Mikroskopická stavba smyslových orgánů Aleš Hampl Prosinec 2019 Smyslový systém Slouží k zachycování různých typů podnětů působících na organismus z vnějšku i zevnitř. Senzitivní nervová zakončení (Struktury s jednoduchou stavbou) • Jednoduchá senzitivní zakončení • Intraepitelová senzitivní zakončení • Senzitivní tělíska Složitá čidla • Orgán zraku - Oko • Orgán sluchu a rovnováhy - Ucho Orgán zraku – Oko Analyzuje tvar, intenzitu a barvu světla odraženou objekty Oční koule (s trojvrstvou strukturou) • tunica externa = fibrosa •tunica media = vasculosa • tunica interna = nervosa Přídatné struktury oka • víčko, • spojivka • slzný aparát • okohybné svaly Jaké požadavky by struktury oka měl splnit ? • Schopnost přijímat signály a přenášet je do CNS ke zpracování • Schopnost ostřit na objekty • Dostatečná pevnost (odolnost) • Schopnost regenerovat • Volný pohyb – minimální frikce Dostatečná pevnost (odolnost) Oči jsou usazeny v ochranném prostředí lebky, v orbitách, obklopeny polštáři tukové tkáně. Sclera Cornea Cornea + Sclera = Tunica externa oculi (Rohovka) (Bělima) 1/6 + 5/6 = 6/6 povrchu oka centrifugálnícentripetální Limbus = corneoscleralální spojení centripetálnícentrifugální • má průměrnou tloušťku 0.5 mm (tlustší v posteriorní části bulbu) • tvořena svazky vláken kolagenu I (kříží se v různých směrech) • obsahuje ojedinělé fbroblasty • je relativně avaskulární • je spojena řídkým vazivem s Tenonovou membránou - vytváří Tenonův prostor, který umožňuje volný pohyb oční koule • s cévnatkou je spojena prostřednicvtím lamina suprachoroidea (řídké vazivo s ojedinělými melanocyty, fibroblasty a elastickými vlákny) Sclera Cornea • má průměrnou tloušťku asi 0.9-1.0 mm • je bezbarvá • je transparentní • je zcela avaskulární • sestává z 5-ti odlišitelných vrstev pokračování na dalším obrázku Sulcus clerae • vícevrstevný dlaždicový epitel (5-6 vrstev) • nekeratinizující • extrémně bohatý na nervová zakončení • buňky na povrchu jsou opatřeny mikroklky (protrudují do prostoru s filmem slz) = Lamina limitans anterior • má tloušťku asi 7 – 12 mm • je tvořena jemnými kolagenními vlákny (křížícími se) • neobsahuje buňky • dodává rohovce pevnost = Lamina limitans posterior • je tvořena jemnými vlákny kolagenu • vlákna jsou organizována do 3D sítě Cornea (transverzální řez) Přední epitel rohovky Bowmanova membrána Substancia propria corneae Descemetova membrána Zadní epitel rohovky ZadníPřední • tvořena mnoha vrstvami perpendikulárně řazených kolagenních vláken • mezi lamelami kolagenu jsou oplostělé keratocyty (fibroblast-like cells) • obsahuje mukoidní hmotu bohatou na chondroitinsulfát • vhodně hydratována • jednovrstevný dlaždicový epitel • svojí aktivitou udržuje ve správném stavu stroma rohovky • přechází na na přední plochu duhovky (přes spongium anguli iridocornealis) ZÁKLAD TRANSPARENCE Schopnost regenerace Limbus – corneosclerální spojení Sclera Cornea Limbus Limbus Je oblast přechodu trasparentních kolagenních vláken rohovky v netransparetní kolagennní vlákna bělimy. Je vysoce vaskularizovaná – vyživuje bezcévnou rohovku. Stroma Epitel Cévy LimbusRohovka p63 p63 SC Cévnatka + Řasnaté těleso + Duhovka = Tunica media Choroidea Corpus ciliare Iris T. vasculosa Cévnatka Duhovka Řasnaté těleso Pupila Dostatečné zásobení zdroji Cévnatka Lamina suprachoroidea • je tvořena řídkým vazivem • je bohatá na pigmentové buňky - melanocyty Lamina vasculosa • je tvořena řídkým vazivem • je bohatá na pigmentové buňky - melanocyty • obsahuje silnějšíší cévy a nervová vlákna Lamina choriocapillaris • je tvořena řídkým vazivem • obsahuje složitou síť jemných kapilár Lamina vitrea = L. basalis = Bruch’s membrane • je tvořena vlákny kolagenu a elastinu • má celkovou tlouštku asi 3-4 mm • vytváří přechod mezi bazálními membránami Lamina choriocapillaris a pigmentového epitelu sítnice ScleraRetina Cévnatka = 4-vrstvá struktura Schopnost zaostřit na objekty Řasnaté těleso – přední extenze cévnatky Trojůhelníkovité na řezu Stýká se s: • čočkou a zadní komorou (A) • bělimou (B) • sklivcem (C) ŘT B C A Výběžky ŘT (Processus ciliares) • prominují do zadní komory • celkový počet asi 70-80 • bohaté kapilárami (komorový mok) • pokryto dvouvrstvým epitelem (přechází ze sítnice – pars ciliaris retinae) • spojeny s pouzdrem prostřednictvím fibrae suspensoriae lentis (zonulae) Stroma řasnatého tělesa • řídké vazivo • obsahuje elastická vlákna, cévy a melanocyty • bohaté na kapiláry (komorový mok) • svazky hladkosvalových vláken (ukotveny v bělimě a prostupujícící do výběžků řasnatého tělesa – m. ciliaris) Cévnatka Duhovka Řasnaté těleso Pupila Řasnaté těleso Zonulae Výběžky ŘT M. ciliaris Vidění na blízko Vidění do dálky • sval kontrahován • zonulae uvolněny • sval relaxován • zonulae napnuty Akomodace čočky Stroma Řasnaté těleso Čočka Duhovka (Iris) - 1 Přední pokračování cévnatky. Částečně kryje čočku. Duhovka Duhovka Pupila Řez přední částí oka Čočka Přední epitel duhovky • je pokračováním zadního epitelu rohovky • nesouvislá vrstva velmi plochých epitelialních buněk, fibroblastů a melanocytů Přední hraniční vrstva • tenká vrstva pojivové tkáně • bohatá na pigmentové buňky - melanocyty • rozhoduje o barvě oka Stroma duhovky • tvořeno řídkým vazivem • obsahuje velké množství radiálně uspořádaných cév • koncentricky uspořádané hladkosvalové buňky (=musculus sphincter pupillae) Pars iridica retinae • dvouvrstvé • pokračování z řasnatého tělesa • vrstva přilehlá ke stromatu obsahuje myofilamenta (=musculus dilatator pupillae) Duhovka = 4-vrstvá struktra Vrstvy směrem z vnějšku: 1. 2. 3. 4. Duhovka (Iris) - 2 M. dilatator pupilae Stroma Pigmentový epitel M. sphincter pupilae Přední epitel a hraniční vrstva Zadní komora Čočka Čočka Epitel (kubický + nízký cylindrický) pouze na přední straně čočky. Na rovníku čočky jsou úpony fibrae suspensorie lentis. Epitel čočky Čočková vlákna Jádra č. vláken TEM Schopnost přijímat signály a přenášet je do CNS ke zpracování Sítnice = Retina = Tunica aculi interna – Tunica nervosa Zadní část • fotosenzitívní • vícevrstevná Přední část • nefotosenzitívní • dvojvrstvá • pokrývá řasnaté těleso a zadní část duhovky Invaginace předního mozkového váčku (prozencephalon) vytváří dvouvrstvý oční pohárek. Vnitřní vrstva Nervová retina Vnější vrstva Stratum pigmenti retinae • sloupcovité buňky • jádro při bázi • pevné spojení s lamina vitrea/basalis cévnatky • zonulae occludentes and adherentes • bohaté na hladké ER (esterifikace vit A) • četná granula melaninu • extenze (mikroklky) apikální části • v apikální části vesikuly v různém stupni digesce Cévnatka ~ 0.2 mm Nervová (optická) retina minimálně 15 různých typů neuronů s desítkami různých interakcí (synapsí) Stratum pigmenti Zevní vrstva jádrová Zevní vrstva plexiformní Vnitřní vrstva jádrová Vnitřní vrstva plexiformní Vrstva gangliových buněk Vrstva nervových vláken Vrstva tyčinek a čípků Membrana limitans externa Membrana limitans interna 9rozlišitelnýchvrstev Stratum pigmenti Zevní vrstva jádrová Zevní vrstva plexiformní Vnitřní vrstva jádrová Vnitřní vrstva plexiformní Vrstva gangliových buněk Vrstva nervových vláken Vrstva tyčinek a čípků Membrana limitans externa Membrana limitans interna Fotoreceptory = Buňky tyčinkové a čípkové 1 I. neurony zrakové dráhy Fotoreceptory = Buňky tyčinkové a čípkové 2 I. neurony zrakové dráhy Zevní vrstva jádrová Vrstva tyčinek a čípků Membrana limitans externa Zevní vrstva plexiformní (série spojovacích komplexů mezi fotoreceptory a gliovými buňkami Mullerovými) Vnější segment Vnitřní segment Centrální oddíl Periferní oddíl Iodopsin Rodopsin Tyčinkové buňky: 100-150 mil. Čípkové buňky: 7 mil. (méně citlivé) Synaptická oblast Jádrová oblast SEM Stratum pigmenti Zevní vrstva jádrová Zevní vrstva plexiformní Vnitřní vrstva jádrová Vnitřní vrstva plexiformní Vrstva gangliových buněk Vrstva nervových vláken Vrstva tyčinek a čípků Membrana limitans externa Membrana limitans interna Další neurony zrakové dráhy 1 Další neurony zrakové dráhy 2 III. neuron Gangliové buňky (multipolární) • Velké buňky • Jádra obvykle v jedné vrstvě • Dendrity se spojují s neurity bipolárních a amakrinních buněk • Neurity pobíhají v 9. vrstvě sítnice a spojují se ve zrakový svazek II. neuron Bipolární buňky Difůzní • Synapse se dvěma a více receptory Monosynaptické • Synapse pouze s jedním receptorem • Přímý přenos impulsů z některých čípků Asociační + integrační neurony Horizontální Buňky • Malé • Multipolární Amakrinní Buňky • Nemají patrný neurit Buňky s jádry ve vnitřní vrstvě jádrové Stratum pigmenti Zevní vrstva jádrová Zevní vrstva plexiformní Vnitřní vrstva jádrová Vnitřní vrstva plexiformní Vrstva gangliových buněk Vrstva nervových vláken Vrstva tyčinek a čípků Membrana limitans externa Membrana limitans interna Podpůrné buňky sítnice 1 Podpůrné buňky sítnice 2 Mullerovy buňky = modifikované glie CNS Membrana limitans interna Membrana limitans externa Vnitřní vrstva jádrová Fovea centralis žluté skvrny = nejostřejší vidění Disk zrakového nervu Světlo Žlutá skrna (macula lutea) Cévnatka Sítnice „Vidí sítnice všude stejně“ Centrální x Periferní vidění Orgán sluchu a rovnováhy = Vestibulokochleární aparát Přenos a snímání zvukového signálu Snímání statické rovnováhy Snímání dynamické rovnováhy Zevní ucho Střední ucho Vnitřní ucho Vnitřní ucho Vnitřní ucho Zevní + střední ucho – Orgán sluchu Střední ucho - spolu s vnitřním uchem uloženo v dutinách pyramidy kosti skalní – kostěný labyrint. Bubínek Kruhové okénko Zvukovod Maleus Stapes Oválné okénko Incus Ušní boltec Tuba pharyngotympanica • Pars ossea: 2-řadý cyl. epitel s řasinknami • Pars cartilaginea: – víceřadý -“• Stratum mucosum • Stratum fibrosum • Stratum cutaneum • Pars ossea • Pars cartilaginea Elastická chrupoavka Extrenal ear - Auricle Extrenal ear – Auricle – Elastic cartilage Vnitřní ucho Kostěný labyrint • série prostor • uvnitř pyramidy skalní kosti Vestibulum Polokruhové kanálky Hlemýžď (cochlea) Blanitý labyrint • série vzájemně spojených váčků a trubiček • vystlán epitelem • umístěn v kostěném labyrintu Utricullus Ductus cochlearis Polokruhové blanité kanálky Sacullus Vnitřní ucho – Orgán sluchu Ductus cochlearis (Scala media) Kochleární a vestibulární větev n. vestibulocochlearis (VIII) Kruhové okénko Třmínek na oválném okénku Ductus semicirculares Ductus vestibularis Modiolus (vřeténko) • centrální osa ductus cochlearis • obsahuje ganglion spirale cocleae, nervus coclearis a cévy Hlemýžď • 2,5 závitu okolo modiolu • celkem 35 mm délky Scala vestibuli Scala tympani Kochleární větev n.v. Scala media Vestibulární membrána Ganglion spirale Membrana tectoria Basilární membrána 7 – 9 mm 4–5mm Vnitřní ucho – Detail ductus cochlearis Scala vestibuli Scala tympani Scala media Kostěná lamina spiralis Vestibulární membrána (Reissnerova) Membrana tectoria Basilární membrána Stria vascularis Stria vascularis • vaskularizovaný epitel • řízeni skladby endolymfy? Basilární membrána • mezi lig. spirale a lamina spiralis ossea • opora pro buňky Cortiho orgánu • tvořena fibrilami keratinoidních proteinů Ligamentum spirale PERILYMFA PERILYMFA ENDOLYMFA Membrana tectoria • produkt buněk spirálního limbu • bohatá na glykoproteinu • přes vrcholky smyslových buněk Cortiho orgánu Vnitřní ucho – Cortiho orgán - 1 Vnitřní ucho – Cortiho orgán - 2 Podpůrné buňky Hensenovy buňky Zevní falangové buňky • opora vláskových buněk, které • prostupují prostory mezi falangami Zevní Cortiho pilíř Vnitřní Cortiho pilíř Vnitřní falangové buňky • stejně ako zevní FB Hraniční buňky Sekundární smyslové buňky • sluchové vlásky – stereocilie • kontakt s membrana tectoria • baze opředeny dendrity bipolárních buněk ganglion spirale Vnější vláskové buňky • 3-5 řad, ~12 000, bez axonemy Vnitřní vláskové buňky • 1 řada, ~3 500, bez axon. Vnější Vnitřní Vnější falangové Vnější C. pilíř Vnitřní C. pilíř Hensenovy Vnitřní falangové Vnější vl. Vnitřní vl. Cortiho tunel Membrana tectoria Membrana basilaris Vláskové a falangeální buňky Ganglion spirale Orgán sluchu – Princip slyšení Zevní ucho Střední ucho Vnitřní ucho Středoušní kůstky Kruhové okénko Oválné okénko Eustachova trubice Basilární membrána 16 000 Hz 6 000 Hz 1 000 Hz Vnitřní ucho – Statokinetický / Vestibulární orgán - 1 Jednotná stavba stěny (váčky i trubičky) Tenká vrstva vaziva + jednovrstvý plochý/kubický epitel. Jednotná koncepce stavby smyslových prvků (váčky – maculae; trubičky – criastae ampullares) Zesílení stěny s neuroepitelovými buňkami inervovanými větvemi n. vestibularis. Periost Stěna trubičky / váčku Vnitřní ucho – Statokinetický / Vestibulární orgán - 2 Vlákna n. vestibularis v pojivovém podkladu maculy Otolity CaCO3 Snímání statické rovnováhy (maculae = statické skrvny) Podpůrné buňky Vláskové buňky Dendrity n. buněk gangl. n. vestibuli Otolity Otolitová membrána 25-100 mm Podpůrná buňka Stereocilie (mikroklky) Řasinka bez axonemy Vlásková buňka Terminální pleteň tonofibril Aferentní inervace Eferentní inervace Odklon od směru zemské gravitace (gravitační síla otolitů) max. tlak – max. tah Umístění makul Sacculus dno Utriculus laterální stěna Vnitřní ucho – Statokinetický / Vestibulární orgán - 3 Snímání dynamické rovnováhy (cristae ampulares) Reakce na setrvačné zrychlení (pohyb endolymfy) Umístění CA • v „ampulách“ ductus semicirculares • hřebeny CA kolmo na osu DS Podpůrné buňky Vláskové buňky Dendrity n. buněk gangl. n. vestibuli Vláskové buňky Cupula Crista Cupula Ampula Kost Vl. buňky Blanitý labyrint Vývoj smyslových orgánů – Celkový obrázek Smyslové orgány – Nervová trubice Smyslové orgány – Neurální lišta Vzniká z obou dorzální epidermis a nervové ploténky Smyslové orgány – Kraniální část nervové trubice + Plakody Mozek po 4 týdnech vývoje Plakody: okrsky nahuštěného cylindrického epitelu v epidermis pokrývajícím hlavovou část zárodku – jejich formování je indukováno pod ním ležící nervovou tkání a mesenchymem – vyvíjí se ve 4 týdnu Dorsolaterální plakody Přispívají k vývoji: • oka – plakoda čočky • ucha – ušní plakoda • sensorického epitelu nosu – nazální plakoda • sensorických ganglií Epibranchiální plakody Dávají vznik: • sensorickým gangliím hlavových nervů (V, VII, IX, X) Smyslové orgány – Vývoj oka 1 Mozek po 4 týdnech vývoje Oční váček 22 týden – první známky vývoje oka • vklesliny po stranách předního mozku • oční výchlipky předního mozkového váčku Smyslové orgány – Vývoj oka 2 Příčný řez v úrovni prozencefala – cca 30 dní Povrchový ektoderm Neuroektoderm Mezenchym Oční pohárek Oční váček Plakoda čočky 3. komora Intraretinální prostor pohárku Lumen stopky pohárku Smyslové orgány – Vývoj oka 3 Příčný řez v úrovni diencefala – cca 6 týdnů Další vchlipování, přechází i na stopku očního pohárku – fissura choroidea. Kondenzace mezenchymu ve f.choroidea – sklivcové cévy (a. a v. hyaloidei). Neuroektoderm diencefala Váček čočky Sklivcové cévy Intraretinální prostor Lumen stopky pohárku Smyslové orgány – Vývoj oka 4 Fissura choroidea se uzavírá – vzniká zrakový nerv. Čočkový váček se odškrcuje – zaujímá centrální pozici – vzniká jádro čočky s prvními vlákny Příčný řez vyvíjejícím se okem – cca 7 týdnů Nediferencovaný mezenchym Zrakový nerv Přední epitel čočky Víčko Sklivcové cévy Pigmentová a nervová retina • m. ciliaris • proc. ciliares • stroma iridis • cévnatka • bělima • sklivec Histogeneze sítnice končí v 8 měsící vývoje.Intraretinální prostor Smyslové orgány – Vývoj ucha 1 Příčný řez v úrovni rhombencefala Povrchový ektoderm Mezenchym Ušní plakoda OtocystaUšní váček Ušní jamka 22 dnů 24 dnů 26 dnů 30 dnů Otocysta • sakulární oddíl • utrikulární oddíl Ganglion vestibulocochleare (neurální lišta) Žaberní výchlipka 6-8 týden • vývoj ductus cochlearis ze sacculárního základu • vývoj ductus semicirculares z utrikulárního základu 10 týden • mezenchym se formuje do dutinek scala vestibuli a scala tympani a jejich vazivové výstelky 10 týden-3.trimestr • vývoj Cortiho orgánu 7 týden konec 3. měsíce Základ utrikulu (dorzálně) Základ sacculu (ventrálně) Středoušní kůstky z chrupavek 1. a 2. žaberního oblouku (až do 8. m obaleny mezenchymem) Smyslové orgány – Vývoj ucha 2 Vývoj ucha – Vnitřní ucho 2 Dorzální část Ventrální část Elongace Polokruhové kanálky Apoptóza Utricullus Hlemýžď Sacullus Ductus endolymphaticus Vývoj ucha – Vnitřní ucho 3 Ušní bubínek Entoderm Mezoderm Ektoderm Středoušní kůstky • Mezenchym odvozený z neurální lišty (žab. oblouky 1+2) • Obdány mezenchymem • Apoptóza v pozdní graviditě Faryngeální (žaberní) oblouky 1 + 2 Žaberní brázda Žaberní výchlipka Vývoj ucha – Vnější ucho Zevní zvukovod - ektoderm Mezenchym Ušní hrbolky Děkuji za pozornost !