= soubor jedinců téhož druhu vyskytující se v určitém prostoru, má atributy jednotlivců
i speciální skupinové.
= homoitypický soubor jedinců všech vývojových stádií v určitém prostoru, ten lze
vymezit na základě vnějších charakteristik (lokální populace) nebo pro účel daného
šetření (experimentální populace). Soubor všech populací vytváří areál
druhu.
Rozmístění jedinců v populaci = DISPERZE
 rovnoměrné = jedinci jsou rovnoměrně vzdáleni, u živočichů jen velmi zřídka
(např. rozmístění hnízd na hnízdištích terejů)
 náhodné = také vzácné, pouze tam kde je uniformní prostředí a jedinci nemají
tendenci se shlukovat (např. hmyzí škůdci zásob)
 shloučené = vytváření menších či větších skupin, které mohou být opět rozmístěny
rovnoměrně, náhodně či shloučeně
Stupeň shloučení, ať již trvalého, nebo dočasného je charakteristický pro vnitřní
strukturu populace a je specifický pro každý druh. Shlukování (agregace) a
osamocování (izolace) jsou základními znaky populace. Rozmístění živočicha
v prostoru je závislé na nich a na činitelích vnějšího prostředí.
Populace
= počet jedinců na jednotku plochy.
Velikost populace se může vyjádřit i jinými jednotkami, např. kg čerstvé biomasy
nebo sušiny na jednotku plochy, obsahem uhlíku, obsahem dusíku,
v joulech.
Specifická hustota populace je
použitelná pouze u druhů,
u kterých lze objektivně stanovit
plochu biotopu, kde druh skutečně
žije, tj. jeho aktivita je jednoznačně
vázána na určitý typ biocenózy
(např. u pěvců).
Hustota populace = DENZITA
foto: Kosińscy
Specifická hustota populace = velikost
populace vztažená na plochu biotopu, kde
příslušný druh skutečně žije.
Hrubá populační hustota = velikost
populace vztažená na celkovou plochu bez
ohledu na biotopy
(Losos a kol., 1984)
Určování hustoty populace
 sčítáním – u velkých zvířat nebo v koloniích (např. kopytníci na savanách,
velcí vzácní ptáci…)
 vzorkováním – pravidelné odebírání reprezentativního vzorku populace,
sčítání se provádí po kvadrátech nebo transektech. Platí pravidlo, že větší
počet malých vzorků je přesnější než malý počet velkých vzorků. Nutný je
dostatečný počet vzorků a jejich velikost dle předpokládané velikosti a disperze
populace.
 opakovaný odchyt značkovaných jedinců – používá se u velmi pohyblivých
živočichů jako jsou ptáci, savci, ryby, hmyz. Zjišťujeme podíl označených
jedinců v úlovku a z něho velikost populace (Lincolnův index).
 vzorkování opakovaným sběrem – ze stejné plochy, úlovky se zmenšují,
vynášíme je do křivky, při stálé pravděpodobnosti ulovení lze proložit
přímku, která protne osu x v místě úplného slovení = velikosti populace.
 pomocí indexů – zejména pro orientační určení, např. počet ulovených
hrabošů na 100 pastí, počet táhnoucích ptáků za jednotku času, počet stop,
požerků, trusu na určitou plochu atd.
podrobně včetně výpočtů ve skriptech Losos: Cvičení z ekologie živočichů, PřF MU Br-
no,1992
 uskutečněná (ekologická) množivost = realizovaná, závislá na prostředí,
složení populace a její početnosti
 fyziologická (maximální) množivost = teoretická maximální produkce nových
jedinců za ideálních podmínek
 věkově specifická množivost = určována pro konkrétní věkovou skupinu
Natalita je druhově specifická, přímo závisí na rychlosti metabolismu, nepřímo také
na velikosti živočicha.
fekundita = plodivost, potencionální schopnost samce a samice plodit, resp. rodit
potomstvo.
fertilita = plodnost, skutečná plodivost, následek fekundity, neboli počet potomků
na jednu samici.
sterilita = fyziologická neschopnost plození
Množivost (natalita)
 uskutečněná (ekologická) úmrtnost = realizovaná, závislá na prostředí,
složení populace a její početnosti
 teoretická (minimální) úmrtnost = teoretická konstantní minimální mortalita
za ideálních podmínek
Ucelený obraz poskytují tzv. tabulky přežívání či tabulky životnosti.
průměrná délka života = aritmetický průměr ze součtu délek života
jedinců jejichž délku života jsme zjistili
celková délka života = maximum věku, jakého se kdy jedinci za daných
podmínek mohou dožít
očekávaná průměrná délka života = předpokládaná délka života
jedinců, kteří se už dožili určitého věku, v okamžiku narození je rovna
průměrné délce života (je často extrémně malá – třeba 0,61 roku, takže ani
zdaleka nedosahuje poloviny maximální délky života).
Úmrtnost (mortalita)
Ze 370 mláďat kroužkovaných mláďat do půl roku po vyhnízdění uhynulo 345, ani
jediný kroužkovanec nepřežil 5 let; věková třída – značena horní hranice; rychlost
vymírání (qx) = počet uhynulých jedinců (dx) x 1000/ počet přežitých (lx);
průměrný počet živých mezi třídami (Lx) - pro třídu x = (lx + lx+1)/2;
očekávaná průměrná délka života – ex=( Lx + Lx+1 +…..+ Lxmax)/ lx
celková délka života = (v tomto případě) 4,5 roku
průměrná délka života = je více méně totožná s očekávanou průměrnou délkou v
první třídě (věková třída 0,5)
in Losos a kol., 1984
in Losos a kol., 1984
kritéria skladby (struktury) populace:
 poměr pohlaví (sex ratio) = podíl samců a samic je proměnlivý
v závislosti na stáří, na rozmnožování, na populační hustotě atd. Primární poměr
je geneticky fixovaný v oplozených vajíčkách, sekundární poměr je poměr
mláďat, terciální poměr je poměr dospělých zvířat. Očekáváme poměr 1:1,
nemusí to však tak být.
 věková struktura = za normálních okolností je v populaci nejvíce mladých
jedinců, křivky přežívání však mohou být různé. Z hlediska věku dělíme jedince
v populaci na jedince v prereproduktivním věku (mladí před pohlavní dospělostí),
v reproduktivním věku (schopné rozmnožování) a
v postreproduktivním věku (staré, neschopné rozmnožování). Na základě věkové
struktury lze usuzovat na okamžitý stav populace i na její další vývoj.
 struktura hmotnosti = tam kde je nesnadné určit přesněji věk, struktury
hmotnosti jsou užitečné pro produkční studie.
 struktura sociální = je hlavní náplní etologie, reprezentuje vztahy mezi
jedinci uvnitř populace, nadřazenost, podřízenost atd. Největší diferenciace
sociální struktury je u ptáků a savců.
Složení (struktura) populace
Věková struktura populace
Růst počtu jedinců je charakteristickou vlastností populace. Vzájemný poměr
mezi natalitou a mortalitou rozhoduje o tom zda hustota populace roste, stagnuje,
nebo klesá.
Forma růstu populace je druhově specifická a růstové křivky populací
jsou podobné růstovým křivkám jedinců. Jsou dvojího typu:
 křivka tvaru S (sigmoida) – nejčastější, pomalý počáteční růst, období největšího
růstu a stacionární fáze zpomaleného růstu při přibližování k únosné
kapacitě prostředí (K). Únosnou kapacitou prostředí rozumíme počet jedinců,
který může za daných podmínek biotop „unést“, představuje horní hranici
produkce populace. Charakteristické pro většinu obratlovců. Brzděný růst.
 křivka tvaru J – otevřený růst, u živočichů méně časté. Po počáteční fázi pozvolného
narůstání následuje prudký exponenciální růst, který probíhá až
k určité hranici dané prostředím. Prudký růst se náhle zastaví překročí-li populace
meze svých možností nebo ukončí-li populační explozi jiný faktor (konec
období rozmnožování, konec příznivých podmínek – sezónní faktory). Charakteristické
především pro jednogenerační populace hmyzu. Nebrzděný růst.
Růst populace
in Losos a kol., 1984
Čistá míra reprodukce (R0) = průměrný počet potomstva
samičího pohlaví dožívajícího se plodného věku vyprodukovaný
jednou samicí během celého jejího života.
Hrubá míra reprodukce = průměrný počet potomstva samičího
pohlaví vyprodukovaný jednou samicí během celého jejího života.
Populace roste tím rychleji, čím více je v ní dospělých samic! …
Populace s 10 samicemi poroste 10x rychleji než populace s 1
samicí, i když je R0 v obou případech stejná!!! … Exponenciální růst
(geometrickou řadou), neboli nebrzděný či otevřený
Specifická rychlost populačního růstu (r) = poměr přírůstku
počtu jedinců dělený počtem jedinců výchozí populace:
r = ΔN/Δt : N0
r-stratégové – exponenciální (nebrzděný) růst – křivka tvaru J
K-stratégové – brzděný růst – křivka tvaru
Hustota populace se s časem neustále mění, její průběh zachycuje pojem dynamika
populace (populační dynamika).
Kolísání početnosti populace jsou dvou základních typů:
 kolísání v průběhu roku (oscilace) – nejvíce u živočichů s výrazným sezónním
rozmnožováním synchronizovaným s vegetačním obdobím; během
rozmnožování natalita převyšuje mortalitu a populace roste, přes zimu opět
početnost klesá
 kolísání v průběhu více let (fluktuace) – změny hustoty populace
v jednotlivých letech; lze zobrazit jako křivku vlnitého průběhu se střídáním
maxima a minima; u některých druhů dochází k silným až katastrofálním přemnožením
– gradacím (často u fytofágních druhů)
Pojem regulace se vztahuje ke skutečnosti, že velikost populace obvykle
klesá, jestliže překročila určitou úroveň, avšak vzrůstá, je-li menší
než uvedená úroveň. K regulaci tedy může dojít v důsledku působení procesů,
které ovlivňují natalitu (a/ nebo imigraci) nebo mortalitu (a/nebo emigraci).
Výsledná početnost je výsledkem kombinace vlivů všech faktorů ovlivňujících
populaci, bez ohledu na to, zda jsou sami na hustotě závislé či ne.
Regulace velikosti (početnosti) populace
(Losos a kol., 1984)
Faktory kolísání populační hustoty
Faktory nezávislé na hustotě populace působí konstantně, bez ohledu na
množství jedinců. Nejčastěji vnější faktory přinášející výrazné změny
v početnosti nebo způsobující změny únosnosti prostředí.
Faktory závislé na hustotě jsou zpětnými vazbami působícími proti přemnožení.
Z velké části jde o vnitřní faktory či interspecifické biotické faktory (paraziti,
predátoři)
S ohledem na povahu kolísání populační hustoty rozdělujeme organismy na:
 r-specialisty (dle r – specifické rychlosti populačního růstu)
Rychle roste populace, vysoký vrozený reprodukční potenciál, krátkověcí
(většinou žijí méně než rok), malí, prudké kolísání početnosti. Rychlí koloni-
zátoři.
 K-specialisty (dle K – únosné kapacity prostředí)
Pomalý individuální i populační růst, velká hmotnost těla, dlouhověcí, populační
hustota trvale vysoká. Mortalita je závislá na populační hustotě a postihuje
zejména staré jedince. Osídlují pomalu, jejich osídlení má však trvalý
charakter.
Analýza klíčového faktoru
Při podrobném sledování podrobností životního cyklu, vývoje početnosti, natality a
mortality lze vysledovat klíčový faktor populace (ten, který se nejvíce podílí na
regulaci populace).
Například klíčovým faktorem pro populaci mandelinky bramborové je emigrace letních
dospělých jedinců, která je závislá na hustotě populace. I když je klíčový faktor závislý na
hustotě, vyvolává přílišnou kompenzací spíše výrazné výkyvy, než aby populaci reguloval.
Dalším příkladem mohou být kolísání početnosti puštíka Strix aluco v USA. Klíčovým faktorem
byla neschopnost ptáků každoročně zahnízdit. Ačkoliv se příliš neměnil počet párů s hnízdním
teritoriem, výrazně kolísal počet hnízdících párů, nejméně jich bylo v letech s nedostatkem
kořisti. Dostupnost kořisti nezávisela na hustotě populace puštíka.
Populační cykly
Je nutné ověřovat, kdy jde o skutečný cyklus a kdy jen o řadu náhodných prvků.
Ověřování lze provézt autokorelací, tj. korelací mezi množstvím zvířat zjištěným
každým rokem s množstvím zjištěným v letech následujících při rostoucích časových
intervalech. Existuje-li cyklická série, jsou vysoké korelace v okamžiku, kdy interval
koresponduje s délkou fáze cyklu (např. u čtyřletého cyklu každé čtyři roky).
in Begon, Harper, Townsend, 1997
in Begon, Harper, Townsend, 1997
Teorie cyklických výkyvů populační hustoty
(dle Oduma 1977):
 teorie meterologické – podnět k pravidelnosti cyklů hledají v klimatických
či kosmických příčinách (sluneční skvrny), neprokázané
 teorie interakcí uvnitř populace – existuje celá řada důkazů o vnitropopulačních
faktorech způsobujících pokles početnosti, málo však o faktorech
způsobujících přemnožení, problematické je oddělení příčina a adaptací
 teorie náhodného kolísání – pravidelné kolísání může být výsledkem náhodných
změn, přirozená růstová kapacita se dříve nebo později uvolní ze
všech vnějších i vnitřních činitelů a realizuje růst
 teorie interakcí mez trofickými úrovněmi – výzkumy vztahu predátorkořist
ukazují na závislost dravců na početnosti kořisti, teorie Schultzova o
obnovování živin přenáší tuto zákonitost na vztah herbivor-rostlina a konstatuje,
že intenzivním spásáním dochází k snížení dostupných minerálních
živin pro populaci herbivora, což vede k snížení růstu a přežívání mláďat
Populační hustota lumíků na
Aljašce (Batzli a kol, 1980).
U hlodavců jsou tyto cykly velmi
problematické, nejsou všude
stejné a dosud se nenašla teorie,
která by spolehlivě vysvětlila
veškeré jejich aspekty. Nejčastěji
je cyklus vysvětlován teorií
o obnovování živin.
in Begon, Harper, Townsend, 1997
Použitá literatura
Begon, M., Harper, J., Townsend, C.: Ekologie,
Vydavatelství univerzity Palackého Olomouc, 1997,
949 s.
Čermák P., Ernst M.: Ekologie živočichů – soubor
presentací přednášek, ÚOLM MZLU v Brně, Brno, 2003.
Dykyjová, D.: Metody studia ekosystémů, Academia, 1989,
690 s.
Losos, B.: Cvičení z ekologie živočichů, skripta
Masarykovy univerzity v Brně, 1992, 229 s.
Losos, B. a kol: Ekologie živočichů, SPN Praha, 1984,
320 s.
World Wildlife Fund, http://www.wwf.org/