MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Fylogeneze a diverzita obratlovců Il.Chordata S vývoj Země S postavení strunatců v systému S charakteristické znaky s systém S původ a příbuznost INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ 109 let ÉRA ÉRA 106 let Perioda O.543 l 2 3 4 4,6 Fanerozoikum ■ Proterozoikum Archean Priscoan Kenozoikum l,8 Kvartér (Čtvrtohory) 65 Terciér (Třetihory) Mesozoikum (Druhohory) l44 Křída 2O6 Jura 248 Trias Paleozoikum (Prvohory) 29O 1 Perm 354 Karbon 4l7 Devon 443 Silur 49O Ordovik 543 Kambrium Datování podle The Geological Society of America 1999 Epocha Holocén Pleistocén Neogén Pliocén Miocén Paleogén Oligocén Eocén Paleocén Superkontinent Rodinie Pannotia Pangea I Osídlení souše Hromadné extinkce II. Chordata - vývoj Země superkontinety: RODINIE - 1 100 - 750 mil. let (Proterozoikum) PANNOTIA - 600 - 550 mil. let (Proterozoikum) PANGEA - 300 - 250 mil. let + Panthalassa (svr. Karbon - Perm) II. Chordata - vývoj Země Proterozoikum - po rozpadu Rodinie, vznik Panthalassy Prekambrium Podle: : Prehistorie. Dorling Kindersley Ltd., London, 2009 4 Překlad: Prehistorie. Euromedia Group, DK Praha, 20l0, 511 str. Kambrium II. Chordata - vývoj Země Podle: : Prehistorie. Ďorling Kindersley Ltd., London, 2009 5 Překlad: Prehistorie. Euromedia Group, ĎK Praha, 20l0, 511 str. II. Chordata - vývoj Země Ordovik LEGENDA ^ I Start pevniny "V- Současné pevniny ' SubdukCnízóna Středooceanský hřbet Podle: : Prehistorie. Dorling Kindersley Ltd., London, 2009 Překlad: Prehistorie. Euromedia Group, DK Praha, 20l0, 511 str. 6 II. Chordata - vývoj Země . WK vzestupu mořské Wadin, Silur Podle: : Prehistoric. borling Kindersley Ltd., London, 2009 Preklad: Prehistorie. Euromedia Group, bK Praha, 20l0, 511 str. 7 II. Chordata - vývoj Země Devon Euramerica = Laurussia Podle: : Prehistorie. Ďorling Kindersley Ltd., London, 2009 Překlad: Prehistorie. Euromedia Group, ĎK Praha, 20l0, 511 str. 8 II. Chordata - vývoj Země 492515 II. Chordata - vývoj Země Karbon Podle: : Prehistorie. Dorling Kindersley Ltd., London, 2009 10 Překlad: Prehistorie. Euromedia Group, DK Praha, 20l0, 511 str. II. Chordata - vývoj Země Perm Podle: : Prehistorie. Ďorling Kindersley Ltd., London, 2009 Překlad: Prehistorie. Euromedia Group, ĎK Praha, 20l0, 511 str. 11 II. Chordata - vývoj Země Pangea 3OO-22O mil. let svrchní Karbon -střední Trias 12 II. Chordata - vývoj Země Trias Podle: : Prehistorie. Ďorling Kindersley Ltd., London, 2009 Překlad: Prehistorie. Euromedia Group, Praha, 2010, 511 str. is II. Chordata - vývoj Země Jura Podle: : Prehistorie. Ďorling Kindersley Ltd., London, 2009 14 Překlad: Prehistorie. Euromedia Group, Praha, 2010, 511 str. II. Chordata - vývoj Země Křída Podle: : Prehistorie. Dorling Kindersley Ltd., London, 2009 15 Překlad: Prehistorie. Euromedia Group, Praha, 2010, 511 str. II. Chordata - vývoj Země Paleogén Podle: : Prehistorie. Dorling Kindersley Ltd., London, 2009 16 Překlad: Prehistorie. Euromedia Group, Praha, 2010, 511 str. II. Chordata - vývoj Země Neogén Podle: : Prehistorie. Ďorling Kindersley Ltd., London, 2009 17 Překlad: Prehistorie. Euromedia Group, Praha, 2010, 511 str. II. Chordata - vývoj Země Kvartér Podle: : Prehistorie. Dorling Kindersley Ltd., London, 2009 Překlad: Prehistorie. Euromedia Group, Praha, 2010, 511 str. 18 II. Chordata - vývoj Země II. Chordata - systém a charakteristika Postavení v systému Eukarya (Eukaryota) Opisthokonta Holozoa Metazoa (Animalia) Bilateria Deuterostomia Chordata (60 000) Strunatci patří k druhoústým trojvrstevným (s pravou druhotnou dutinou tělní) dvoustranně souměrným živočichům. Systém živočiehů (Holozoa=Animalia) Opisthokonta=?+Fungi+Holozoa 1 - Metazoa 2 - Eumetazoa 3 - Planulozoa 4 - Bilateria - 18S rRNA (SSU), Hox, 5 - Eubilateria 6 - Deuterostomia 7 - Ambulaeraria 8 - Protostomia .9- Eedysozoa 45 10 - Nematoida 11 - Panarthropoda 12 - Taetopoda 13 - Lophotroehozoa 14 - Platyzoa 15 - Pulvinifera Podle Zrzavého (2006) „Choanozoa Porifera Ctenophora Cnidaria Plaeozoa Myxozoa Aeoelomorpha Xenoturbellida Hemiehordata Eehinodermata Chordata Chaetognatha Sealidophora Nematoda Nematomorpha Onyehophora Tardigrada Arthropoda Eetoproeta Gastrotrieha Platyhelmithes Kamptozoa Gnathifera Nemertea Sipuneula Annelida Mollusea Braehiozoa trubénky aj. houbovei žebernatky žahavei vločkovei výtrusenky praploštěnei mlžojedi polostrunatei ostnokožei strunatci ploutvenky ehobotovei hlístiee strunovei drápkovei želvušky členovei meehovei břiehobrvky ploštěnei meehovnatei č elistovei pásniee sumýšovei kroužkovei měkkýši ramenonožei aj. II. Chordata - systém a charakteristika DEUTEROSTOMIA 1. ECHINODERMATA 2. HEMICHORDATA 3. CHORDATA Ambulacraria Deuterostomia Chordata OSTNOKOKOZCI POLOSTRUNATCI STRUNATCI (así 60 000) Xenoturbellida Echinodermata Hemichordata spodní kambrium - před 525 miliony lety II. Chordata - systém, charakteristika a příbuznost Apomorfie: archimerie (proto-, meso- a metasoma), célom enterocélně, druhotný ústní otvor, pharyngotremie, endogenní sialové kyseliny*, pravolevá asymetrie těla Příbuznost kmene Chordata k jiným skupinám Deuterostomia na základě podobnosti struktur: a) Hemichordata (Pterobranchia nebo Enteropneusta) pharyngotremie; stomochord (bez účasti genu Brachyury**) -1. tornariová (larva žaludovce) *N-acetylneuraminová kyselina NANA řec. sialon=slina, součást mukoproteinů a glykolipidů (sekrety, plazma,membrány) * * T-box gen Brachyury - řídí u zárodků strunatců diferenciaci dorzálního mezodermu a vznik notochordu (jeho mutací se nevyvíjí ocas - tail) hřbetní nervový pruh Romer, Bone (přisedlé dospělé stadium) Remane, Garstang (pedomorfóza = neotenie) II. Chordata - systém, charakteristika a příbuznost b) Echinodermata (Stylophora =„Calcichordata" = „Carpoidea") pharyngotremie, notochord, dorzální nervová trubice Jefferies (dospělí Calcichordata - Cornuta, Mitrata) Garstang (neotenie) -1. aurikulárová (larva sumýšů) II. Chordata - systém, charakteristika a příbuznost c) Sesterská skupina k strunatcům -Ambulacraria, její bazální skupinou jsou Xenoturbellida - mlžojedi Xenoturbella bocki (1949) 1. ploštěnka? 2. sumýš? 3. molekulární analýza - je to mlž! (ostatně má mlží vajíčka a larvy!) 4. samostatný kmen? (druhotné zjednodušení) Bourlat S. J. et al. 2003: Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs. Nature 424: 925-928. II. Chordata - systém, charakteristika a příbuznost Znaky Pleziomorfie: 3 zárodečné listy, célom, dvoustranná souměrnost, segmentace struktur vzniklých z coelomu, druhotná ústa hltan proděravělý žaberními štěrbinami - pharyngotremie, postanální ocas (zadní část Hox komplexu *) Apomorfie: • chorda dorsalis (Kowalewski 1867) (=notochord) - z endomezodermu, aktivní gen Brachyury • trubicová nervová soustava • canalis neurentericus • inverze dorzoventrální osy těla srdce na ventrální straně pod trávicí trubicí nervová trubice na dorzální straně nad chordou • endostyl (hypobranchiální rýha) - štítná žláza • peribranchiální prostor s atrioporem Embryonální determinace vs. vývojová flexibilita (indukční procesy v ontogenezi) 5^? Hox komplex - lineárně uspořádané geny podél všeeh ehromozómuřídíeí předozadní uspořádání těla. Hox homeobox: od 1982, krueiální význam při embryogenezi, sekvenee 180 párU bází kódujíeíeh 60 proteinU (homeodoména) z II. Chordata - system, charakteristika a pribuznost Protostomia Deuterostomia Protostomia Chordata Blastopore lorms mouth Irwagmation Solid cord of mesoderm Archentcron Protosiomc gnstrula — early Codom. formed f by schi/ocooly Mesoderm 1. Protoslome gastrula — lalo forma moulh D. Deiiloros'crr.e gaslru'a EntorocooJ-c pouch Archertoron F. Doulorostome gasmjla — carty Coolom. termed try crtforoeoety Mosodorm H. Douloroslomo Qflslruta — Mlo Systém X X II. Chordata - systém, charakteristika a příbuznost Atriozoa Chordata Urochordata Cephalochordata Vertebrata Urochordata Chordata Cephalochordata Notochordata Vertebrata Chordata Olfactores Cephalochordata Urochordata Vertebrata II. Chordata - system, Charakteristika a pribuznost Journal of Zoology ZSL Jourra lot Zoology. Print ISSN 0952-3353 SPECIALLY COMMISSIONED FEATURE Chordate phylogenv and evolution: a not so simple three-taxon problem T. Stach Fakultät tür Bobgie, Zoologie -Systematik und Evolution der Tiere, Freie Universität Berlin, Berlin, Germany Stach T. : Journal of Zoology 276 (2008), 117-141 -■■J J-., tAiiuuyMa 4* :>:.1'ZH -uir-CAJX, LETTERS Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates FrtdbK Ddsuc'^ Hcmcf bnriinwin1, Dai id thajmu1i fi Htrrf Ftilipp*1 Delsuc F. etal. : Nature 439/23 (2006), 965-968 II. Chordata - systém, charakteristika a příbuznost Cephalochordata - striktní uniformní metamerie, primitivní stavba notochordu („stack of coins") Urochorda - odvozená skupina, druhotně zjednodušená, jediný shluk Hox genů *(i rozptýleny v genomu mimo shluk) s rozsáhlou ztrátou cca \ genů a změnou sekvencí; v homeoboxu přítomny introny Vertebrata - odlišná segmentace, ontogeneze hlavy a žaberního aparátu (viz EvoDevo - Evolutionary and Developmental Biology) *Homeotické geny (u obratlovců Hox geny) - shluky genů (homeobox) uspořádané do linie, vznik anterior-posteriorální osy těla, kódují protein - homeodoménu, která se váže na DNA jako transkripční faktor. II. Chordata - původ Prekambrium - Ediakarská „fauna" (635-541 Mya) Vendobionta - t, konec starohor (Aus - Ediakara, Rusko - Vendem, Namibie, Anglie, Am aj.), nejstarší velké organismy nepodobné ostatním (desítky cm), na přelomu kambria globální extinkce a poté vznik všech živočišných kmenů Xiao & Laflamme 2008: TREE, 24 (1): 31-40. Kambrium - kambrijská exploze (540-490 Mya) Zhengjian (Jun-nan, J Čína) = Čcheng-ťian (spodní kambrium) Burgesské břidlice (Britská Kolumbie, Kanada) (střední kambrium) Devon - osídlení souše (417-350 Mya) Perm - extinkce (290-250 Mya) Křída/Paleocén - extinkce (65 Mya) Dickinsonia (Ediakar, Aus) II. Chordata - původ spodní kambrium (-530-520 mil. let) - Čcheng-ťiang (jižní Čína) Haikouella, Yunnanozoon - asi bazálníDeuterostomia Cathaymyrusdiadexus- 2,2 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s kopinatci, popis na základě jediného exempláře, bazální strunatec? Shuetal. 1996: Nature, 384:157-158. Cheungkongella ancestralis - asi bazální pláštěnec (Urochordata) Nejstarší obratlovci z kambria jižní Číny: Myllokunmingia, Haikouichthys, Zhengjianichthys J Haikouella Yunnanozoon střední kambrium (-505 mil. let) - burgesské břidlice v Britské Kolumbii (Kanada) Pikaia gráciiens 4 cm, pohyb při mořském dně, příbuznost s kopinatci?, párové smyslové orgány - příbuznost s obratlovci? U.S.N.M. 198612 Metasprigginawalcotti obratlovec, úhořovité tělo, 6,5 cm, na základě „lebečního" skeletu, podobnost se skeletem minohy II. Chordata - původ svrchní kambrium (500 mil, let) až trias (220 mil, let) konodonti - fosilní chronometr, příbuzní se sliznatkami nebo mihulemi, anebo primitivní čelistnatci (?) - draví, ústní aparát se zoubky z dentinu a skloviny, notochord, kost, myomery, ploutve s paprsky, velké oči, encefalizace, makrofágní predátoři 1855 Pander z Rigy - zoubky a ploténky z apatitu, odlišná mineralizace 1973 - Montana - otisky měkkých částí ve vápenci 1976 - Britská Kolumbie - nejstarší datování 1983 - objev v Ústavu geologie v Edinburgu, sp.karbon 1986 - další otisky měkkých částí - Aldridge úhořovité tělo 50x1,5 mm;hlava ze 2 laloků, mezi nimi ústa, lebka? - jen kruhové pole na hlavě -smyslové pouzdro