'v MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ. 1.07/2.2.00/15.0204 Fylogeneze a diverzita obratlovců VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata - ÚSIAV \ ■ -: BOTANIKV A ; zoologie 1 r. ^ mir»1 evropský sociální I fond v ČR srno *8E MLAošžea .tĚtovřenow t_i OP Vzdělávání pro konikurerice&ctopnest INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ Tradiční třídění obratlovců (Vertebrata) Kritérium: ekologické embryologické Pisces (ploutvová) Anamnia (bezblanní) Tetrapoda (čtyrnožci) Amniota (blanatí) anatomické Agnatha (bezčelistnatci) Gnathostomata (čelistnatci) CRANIATA = Myxinoidea + Vertebrata ■ Myxinoidea - sliznatky t Conodonta - konodonti t Arandaspida t Heterostraci t Thelodonti > ,Ptera,spidomofl>hľ štitoploutvi Petromyzontida - mihule t Anaspida - birkenie " Galeaspida Osteostraci ,Cephalaspidomorphľ hlavoštítí O I iA < ^ —\ O -+ o 3 O O CL 3 TT CL ? ° 3^ -+ o o (A 2 t Placodermi - pancírnatci Chondrichthyes - paryby t Acanthodii - trnoploutví ■ Actinopterygii - paprskoploutví ■ Sarcopterygii Elasmobranchiomorphľ O (A (A -+ H- tf> O O VERTEBRATA CyCLOSTOMATA Myllokungmingia t Myxinoidea Pctromyzontida Conodonta t Arandaspida t, Astraspida t Heterostraci t Anaspida t Galeaspida t Thelodonti t Osteostraci t 6NATHOSTOMATA VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Agnatha" - vymřelé skupiny 5-30 cm t Conodonta kambrium - Anglie, J-Afrika 50 xl,5mm notochord, kost, myomery, velké oči - encefalizace Notůchord Mytjtnefe (a) Nofochond WerW VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Hlavová část těla kryta dorzální a ventrální deskou z kostěných štítku t Arandaspida Anatolepis - kambrium Wyoming, ordovik Spicberky Sacabambaspis - ordovik - Bolívie ^,p(- t Heterostraci - štítoploutví Pteraspis devon - Anglie, párové nozdry, 1 pár žab. štěrb. Voniral head shlold C. tPtoraspIs Common branchial opening Hypocofcfll (down tu med) caudal Ii n Pterolepis párové přívěsky, hypocerkní ploutev, skupiny drobných Štítků, za hlavou linie 10 žaberních otvorů t ôaleaspida - devon Čína, Vietnam, perichondriální kost (někdy k Osteostraci) VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata bez hlavového štítu t Thelodonti párové prsní přívěsky, drobné štítky na těle, hypocerkní ploutev, skupina žaberních otvorů Phlebolepis VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata t Osteostraci - štítohlaví - silur-devon, sladkovodní, Široký hlavový Štít a destičky na trupu z dentinu pokrytého látkou podobnou sklovine, perichondriální osifikace, celulární kost - remodulace, preadaptace ke zvětšování těla, heterocerkní ploutev, benticky - zespodu ploší, očí nahoře, shora na hlavě 3 políčka ze Štítků chráničích kanálky (hlavové nervy, postranní Čára, elektrorecepce?), na dně hltanu destičky - pohyblivost, drcení potravy Cephalaspis Ateleaspis Hemicyclaspis VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Morf. (paleont.) -Myxinoidea Morf. (jen rec.) Myxinoidea Pctromyzontida Pctromyzontida '— 6nathostomata 6en (rec.) . j— Myxinoidea i-—A., "I—Pctromyzontida ■JL_ Pctromyzontida ~\_( "I-Gnathostomata Craniata Gnathostomata Vertebrata „Cyclostomata" versus Cyclostomata velké mezery ve fosilním záznamu (chybí kostní tkáň) 3 přežívající linie obratlovců (sliznatky, mihule, čelistnatci) se oddělily během pouhých 40 mil. let ► málo času na nahromadění diagnostických synapomorf ií evolučně velmi staré linie - kambrium (před 500 mil. lety) ► hodně času na nahromadění autapomorf ií (přemazání fylogenetického signálu) málo sdílených odvozených znaků (na úrovni 3 kladů) Paleontologická data: „Cyclostomata" - parafyletický taxon Anatomická a molekulární data: Cyclostomata - monofyletický taxon VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Myxinoidea (Hypcrotrcti) - sliznatky pores apertures primárně mořské (chladná moře) - tělní , i , • ■ f i i \t the single nostril tekutiny s vysokým obsahem soli, isotonické s mořskou vodou (OSMOKONFORMITA) chybí obratle metamerní žlázy, sliz - ochrana hvězdicovitá ústa s 3 páry hmatových ^ tentakulí a odontoidy, redukované oči nepárová nozdra, voda r\asá\/ár\a nasohypofyzární chodbou periodický hermaf roditismus, vnější oplození, opakovaná reprodukce hltan s trávicí i dýchací funkcí jen levá Cuvierova chodba, jen 1 polokružná chodba 43 druhů 6 rodů, Myxine, Bdellostoma cloacal slit VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Dýchací aparát žaberní váčky uvnitř koše z chrupavčitých žabcrních prstenců, ústí samostatně na povrch, nebo do společného kanálku, hltan nerozdělen na trávicí a dýchací část VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Bdellostoma (80 cm) PříJem Potravy Potrava: mrtvé nebo poraněné ryby, červi, měkkýši, členovci odontoidy jen na dvojlaločném jazyku - funguje jako čelisti; prolezou skřelemi ryb, nebo se provrtávají přes tělní stěnu a vyžírají vnitřnosti Myxine (50 cm) VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Rozmnožování Gorxááa - dlouhý pás podél střeva, vpředu: mesovarium ?, vzadu mesorchium S VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Petromyzontida (Petromyzontes, Petromyzones, Hypcrartia) - mihule druhotně bez exoskeletu a pórovitých přívěsku (karbon Mayomyzorí), jen chrupavcitý endoskelet, arcualia, přísavný kruhový ústní terč s odontoidy, pololebka, 7 párů žaberních oblouků a 7 párů žaberních otvůrků za hlavou, nepárový Čichový ústroj, dorzální a ventrální kořeny se nespojují v míšní nervy - alternují, 1. duplikace Hox genů; 41 druh (z toho 9 potamotokních a 32 sladkovodních). VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Mozek pětidílný (u minoh 3-dílný- telencephalon, diencephalon a tegmentum), velký diencephalon (hypothalamus) Zilné srdce - sinus venosus, atrium, ventriculus, conus a bulbus arteriosus, jen pravý ductus Cuvieri VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata U mihulí je dýchací část hltanu se 7 páry vnitřních žaberních skulin oddělena od trávicí části, u minoh jsou trávicí i dýchací cesty v hltanu společné (viz sliznatky), žaludek chybí, ve střevě spirální řasa Branchial Branchial Tangue pouches chamber v Mcuti trávicí část hltanu \^ dýchací část hltanu stavba zaber podobnější parybám nežli sliznatkám žaberní váček VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Rozmnožování a ontogeneze metamorfóza oplození vnější, po tření hynou, nepřímý vývoj - larva minoha VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Pnjcm potravy minoha - filtrace detritu, dospěla - zvláštní typ predace - přisávají se na ryby, ozubeným ústním terčem a jazykem narušují kůži ryb a nasávají kaŠovitou svalovinu s krví, nebo potravu vůbec nepřijímají (některé sladkovodní druhy). VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Myxinoidea-sliznatky Petromvzontida-mihule Snathostomata-čelistnatci • jen notochord • metamerní slizové žlázy • 1 polokružná chodba (sek) • nasohypofyzární chodba • dorz. a ventrální kořeny se spojují v míšní nerv • jen levý ductus Cuvieri • osmokonformita • jen základy neurálních oblouků obratlů (arcualia) • obratle • jen slizové buňky • 2 polokružné chodby • nasohypofyzární vak • kořeny míšních nervů se nespojují, alternují • jen pravý ductus Cuvieri • slizové buňky (vodní), kožní žlázy (suchozemští) • 3 polokružné chodby • bez spojení s hypofýzou • dorz. a ventrální kořeny se spojují v míšní nerv • oba ducti Cuvieri • osmoregulace • osmoregulace • jen chrupavka • 7 párů žaberních oblouků • jen nepárový ploutevní lem (u vymřelých prsní ploutve) • nepárová nozdra (5-15) • žábry ve váčcích (7) 9 * S * nepárová gonáda bez vývodů $ v S • rohovíte odontoidy v savých ústech • složitý jazykový aparát • chrupavka+celulární kost • čelisti • párové končetiny • párové nozdry • žábry na přepážkách nebo na obloucích, plíce • párové gonády VI. Craniata vs. Vertebrata, Cyclostomata Co sliznatky dále nemají (vymizení znaků = apomorf ie?) • hřbctní ploutev • inervaci srdce (jen autonomie) • čočku, okohybné svaly a jejich nervy • slezinu • neuromasty • svaly v ocasr\\ ploutvi • elektrorecepci • žaberní oblouky (jen prstence) • chuťové pohárky Čím dále se sliznatky odlišují ? • oběhový systém má přídatná venózní „srdce" (plesiomorf ie) • perikardiální dutina a célom propojené (uzavřené u mihulí a čelistnatců) • část lebky z vláknité tkáně • jediný typ leukocytu (chybí lymfocyty) • difúzni adenohypofýza • tentakule • velům Nejsou známy: struktura a charakter působení nervové lišty!