ZÁKLADY HISTOLOGIE
MVDr. Mgr. Monika Dušková, Ph.D.
RNDr. Helena Nejezchlebová, Ph.D.
Histologie – nauka o tkáních
Podle množství buněk a mezibuněčné hmoty se rozlišují:
4 základní typy tkání :
• epitelová
• pojivová
• svalová
• nervová epitel pojivo
svalová tkáň nervová tkáň
Tkáň – orgán – orgánová soustava
Epitelová tkáň
Původ v embryogenezi ze všech tří zárodečných listů:
Ektoderm: pokožka, potní žlázy, výstelka dutin komunikujících s povrchem
Endoderm: výstelka trávicího traktu, dýchacího systému, játra, slinivka
Mezoderm: výstelka cév (endotel) a tělních dutin (mezotel), pohlavního a močového ústrojí
Funkce: krycí, výstelková, absorpční, sekreční, transportní
Vlastnosti:
Buňky těsně u sebe, minimum mezibuněčné hmoty, buněčné kontakty
Polarita buněk – apikální, bazální a laterální strana a související specializace těchto stran
Avaskularizace – epitely jsou bezcévné, výživa z pojiva
Buněčné kontakty
• Těsná spojení (tight junction - zonula occludens)
• Adhezní spojení (zonula adherens, desmozom, hemidesmozom)
• Komunikační spojení (nexus)
Bazální strana buněk
Bazální lamina x bazální membrána
BL: lamina densa a lamina lucida (obě z epitelu) a lamina reticularis (z pojiva)
BM: zdvojená bazální lamina
Funkce:
• regulace výměny látek
• regulace dělení a migrace buněk
• mezibuněčné komunikace
• mechanická opora buněk
Apikální strana
• Mikroklky (microvilli):
ohraničené membránou, délka 1 µm,
aktinová mikrofilamenta ukotvená
do terminální sítě. Kartáčový lem.
• Řasinky (kinocilie):
ohraničené membránou, délka až
10µm, bazální tělísko, centrální
dvojice mikrotubulů a kolem 9 párů
mikrotubulů
Typy epitelů
• Podle funkce: krycí a žlázové
• Podle uspořádání buněk: plošný (endotel), trámčitý (játra), retikulární (brzlík)
• Podle počtu vrstev: jednovrstevný (žaludek, střevo) a vrstevný (pokožka, jícen)
• Podle tvaru buněk: dlaždicový (endotel), kubický (tubuly ledvin), cylindrický
(střevo)
• Podle funkce: krycí (pokožka) a výstelkové (dutiny), resorpční (střevo), řasinkové
(průdušnice), smyslové (čichový epitel), respirační (plicní alveoly), zárodečné
(gonády), pigmentové (sítnice), žlázové (endo a exokrinní žlázy)
Epitel vícevrstevný:
• Nerohovatějící – vlhké sliznice, povrchové buňky
ploché mají jádra
• Rohovatějící – suchý, povrchové buňky odumřelé
keratinizace, povrch kůže
Kůže: pokožka (epitel) a škára (pojivo)
Vrstvy epitelu:
Stratum basale
Stratum spinosum
Stratum granulosum
Stratum lucidum
Stratum corneum
Víceřadý cylindrický epitel:
• Všechny buňky v kontaktu s bazální laminou,
k apikálnímu povrchu dosahují jen některé
• V dýchacích cestách (nosní dutina,
průdušnice, bronchy)
A : vrstva epitelové tkáně
B: řasinky
C: jádra epitelových buněk
Přechodný epitel:
• Změna počtu vrstev podle dilatace
orgánu
• V močovém ústrojí
Žlázové epitely
• Žlázové buňky jsou přeměněné buňky epitelové
• Tvoří sekrety, které vylučují mimo buňku: proteinové (pankreas), lipidové (mazové
žlázy, nadledviny) polysacharidové spolu s proteiny (slinné žlázy)
• Sekret: mucinózní, serózní, smíšený
• Typy sekrece:
apokrinní (mléčná žláza)
merokrinní (pankreas)
holokrinní (mazová žláza)
Ekkrinní (potní žlázy) - voda
Žlázové epitely
• Exokrinní a endokrinní žlázy
• Jednobuněčné a mnohobuněčné
• Tubulózní, alveolární a tuboalveolární
• Endoepiteliální a exoepiteliální
• Apokrinní, merokrinní, holokrinní
Podčelistní slinná žláza – smíšený typ sekrece
Pojivové tkáně
• Původ v embryogenezi: mezenchymu (derivát mezodermu)
• Hlavní poznávací znak: hodně mezibuněčné hmoty (homogenní substance, obarvená v
preparátech), glykoproteiny a proteoglykany
• Mezibuněčnou hmotu vytvářejí fixní buňky pojiva
• Vlákna:
- kolagenní
- elastická
- retikulární
• Buňky:
- fixní: fibroblast, fibrocyt, chondrocyt, osteocyt aj.
- volné: leukocyty, žírné buňky, histiocyty aj.
Obecná stavba pojivových tkání:
fixní
1. Buňky
volné
amorfní
2. Mezibuněčná hmota
vlákna
Dělení pojivových tkání
• Vaziva: řídké vláknité (pojivo)
husté vláknité (pojivo): uspořádané
neuspořádané
• Vaziva se speciálními vlastnostmi: tukové pojivo
rosolovité pojivo
retikulátní pojivo
• Oporná pojivová tkáň: chrupavka
kost
zub
• Trofická pojiva: tělní tekutiny - krev, lymfa, tkáňový mok, mozkomíšní mok,
synoviální tekutina
Charakteristika jednotlivých typů
• Řídké vláknité pojivo: podkoží,
podslizniční tkáň, obaly orgánů, nervů,
šlach svalů aj. Fibrocyty, kolagenní a
elastická vlákna, amorfní hmota
• Husté vláknité pojivo: vyšší obsah
kolagenních vláken
-neuspořádané: hlubší vrstvy podkoží
- uspořádané: šlachy
Charakteristika jednotlivých typů
• Rosolovité pojivo: pupeční šňůra a pulpa vyvíjejícího se zubu. Fixní buňky
fibroblasty, hodně mezibuněčné hmoty, vlákna kolagenní a elastická
• Retikulární pojivo: slouží jako nosná síť krvetvorných orgánů (kostní dřeň) a
lymfatických imunitních orgánů. Stříbření (AgNO3)
• Tukové pojivo: adipocyt, unilokulární a multilokulární tuková tkáň.
“
Bílý tuk, šipky označují kapiláry Buňka hnědé tukové tkáně
Volné buňky pojivových tkání
• Z krve (trofické pojivo) mohou leukocyty
přestupovat do pojivových tkání
Typy leukocytů:
- Granulocyty:
neutrofily (fagocytóza), eozinofily (paraziti),
bazofily (alergie)
- Agranulocyty:
lymfocyty T (regulace), B (protilátky),
monocyty (prezentace antigenu)
neu bazeoz lymf mon
• Žírné buňky: menší jádra překrytá bazofilními granuly, obsahují
mediátory zánětlivé reakce – histamin, proteázy a chemotaktické
faktory, po aktivaci uvolňují mediátory zánětu (leukotrieny), hojně
zastoupeny ve sliznicích, podobné basofilům, dříve považovány za tzv.
tkáňové basofily, nyní samostatná vývojová řada
• Plasmatické buňky: vývojové stadium B lymfocytu, které produkuje
protilátky, hodně ER, Golgi komplex
• Makrofágy: tkáňová forma monocytu, liší se trochu podle typu tkáně:
alveolární makrogágy, mikroglie, Kupfferovy buňky, osteoklasty.
Jsou to tzv. antigen prezentující buňky, dříve, velikost až 30 μm,
ledvinovité jádro, hodně vyvinutý proteosyntetický aparát, hodně
lyzozomů, dlouho žijící buňky.
Fagocytóza cizorodých částic, následné zpracování antigenu a jeho
prezentace (vystavení) na povrchu buňky, aby byl rozpoznán dalšími
imunitními buňkami -lymfocyty.
Oporná pojiva – chrupavka, kost
Charakteristika chrupavkové tkáně: pružná, hladká, nedeformuje se, opora měkkých tkání,
mezibuněčná hmota má pevnou konzistenci, tlumí nárazy – klouby, důležitá pro vývoj
dlouhých kostí – osifikace, na povrchu perichondrium – výživa difúzí. Chrupavky jsou
bezcévné. Buňky chondrocyty v izogenetických skupinách.
Typy chrupavkové tkáně:
- hyalinní - zárodečný skelet, v dospělosti kloubní plochy, dýchací cesty, spojení žeber a sterna
- elastická – ušní boltce, epiglottis, hodně elastických vláken
- vazivová – meziobratlové ploténky, spojení pánevních kostí
Kostní tkáň
• Typy kostní tkáně:
- Primární – vláknitá (fibrilární): jako první v embryonálním vývoji, při reparačních
procesech, u nižších obratlovců je to definitivní typ kostní tkáně, u vyšších
obratlovců dočasná, pak náhrada lamelární kostí, kolagenní vlákna neuspořádaná,
méně minerální složky.
- Sekundární lamelární kost:
kompaktní
spongiózní (houbovitá, trámčitá)
• Struktura lamelární kosti: buňky osteocyty a mezibuněčná hmota
• Lamely z kolagenních fibril 3 - 7μm
Lamely uloženy:
a/ koncentricky – v kompaktní kosti
Haversův systém lamel (osteon) uvnitř kanálek (ŘVP, cévy a nervy)
b/ paralelně – v spongiózní kosti
• Mineralizovaná matrix mezi lamelami:
organická amorfní hmota (glykosaminoglykany a proteiny)
anorganická složka - hydroxyapatit Ca10(PO4)6(OH)2 ,
• Na povrchu periost
Proces osifikace
• Tvorba kostní tkáně:
z vaziva - desmogenní osifikace - ploché lebeční kosti, kondenzace
mesenchymové tkáně spolu s diferenciací mesenchymálních buněk na
osteoblasty
z chrupavky - chondrogenní osifikace - krátké a dlouhé kosti.
Kalcifikace chrupavkové matrix, hypertrofie a destrukce chondrocytů,
resorpce zbytků zvápenatělé chrupavky osteoklasty, migrace
osteoprogenitorových buněk z okostice do místa tvorby nové kostní
hmoty, jejich diferenciace na osteoblasty, které produkují kostní
matrix a mění se na osteocyty.
Tvorba kosti z chrupavčitého základu (před narozením – dospělost)
Epifýzo – diafyzární ploténka: místo tvorby kosti z chrupavky v období
po narození do ukončení růstu
zóna normální chrupavky
zóna růstu: dělení chrupavkových buněk, řetízkové
izogenetické skupiny
zóna kalcifikace chrupavkové matrix a hypertrofie chondrocytů
zóna eroze změněné chrupavky činností osteoklastů
zóna tvorby nové kostní hmoty (osteoprogenitory – osteoblasty
- osteocyty
Svalové tkáně
Původ v embryogenezi: z mezodermu
Společný znak všech typů: kontraktilní proteiny
Myofilamenta:
tenká 6 – 10 nm x 1 µm , aktin, tropomyozin, troponin
tlustá 15 nm x 1,5 µm, myozin
Typy svalové tkáně:
příčně pruhovaná (žíhaná) – mnohojaderná buňka (svalové vlákno - sarkocyt) 10 – 100 µm x až
30 cm.
hladká – vřetenovitá buňka s jádrem (myocyt)
srdeční – rozvětvená buňka s jádrem (kardiomyocyt)
Kosterní svalovina – struktura svalu
• Myofilamenta – myofibrily - svalové
vlákno – svazek svalových vláken – sval
• Vazivové obaly: endo, peri a epimysium
• Přechod svalu ve šlachy
(myotendinózní spojení):
kolagenní vlákna šlachy + epimysium
Kosterní svalovina – struktura svalového vlákna
• Žíhání - střídají se proužky:
tmavé (anizotropní, dvojlomné,
A-proužky)
světlé (izotropní, I-proužky)
Mezi nimi tmavá Z linie
• Sarkomera Z-Z (2,5 µm)
Kontraktilní proteiny
• F-aktin – polymerizace G aktinu, vazebné místo pro myozin
• Tropomyozin – dvoušroubovice kolem aktinu
• Troponin -3 podjednotky: T, C, I
• Myozin – tvar golfové hole
- vazebné místo pro ATP
- pro aktin
- ATPázová aktivita
Přenos vzruchu a mechanismus kontrakce
Nervosvalová ploténka:
motorické nervové vlákno – acetylcholin – depolarizace sarkolemy – přenos
depolarizace na sarkoplazmatické retikulum – vylití Ca2+ - vazba na troponin –
uvolnění vazebného místa pro aktin – vazba aktinu na myozin – posun tenkého
filamenta do středu sarkomery – kontrakce
Srdeční svalovina
• Kardiomyocyty, žíhání, 1 jádro, endomysium
• Interkalární disky: schodovité útvary v místě spojení kardiomyocytů
- desmozomy a adherentní kontakty na příčné části
- nexy na částech podélných s dlouhou osou buňky
• Kardiomyocyty kontraktilní a inervační –
součást převodního systému
Hladká svalovina
Protáhlé vřetenovité buňky, obklopeny bazální laminou a sítí retikulárních
vláken, myofilamenta se šikmo kříží, denzní tělíska.
Tlustá filamenta - jiný typ myozinu, tenká – aktin a tropomyozin, troponin
není, intermediální filamenta – desmin, vápník se váže na kalmodulin.
Při kontrakci se fosforyluje myozin, ten reaguje
s aktinem, kontraktilní proteiny a denzní tělíska
jsou vázána zevnitř k membráně, při kontrakci
se buňka šroubovitě stáčí.
Nervové tkáně
Původ v embryogenezi: z ektodermu, ale mikroglie (fagocytuje) z mezodermu
Základní elementy: neurony a gliové buňky
Anatomická struktura:
- centrální systém (CNS)- mozek a mícha
- Periferní systém (PNS) – nervová vlákna a ganglia
Funkční struktura:
- autonomní NS – sympatický a parasympatický NS, motorické i senzitivní dráhy, řídí
viscerální funkce
- somatický NS – řídí motorické vůlí ovládané funkce (kosterní svaly)
Neuron
• Anatomická a funkční jednotka nervové tkáně
• Tělo (soma) dendrity, axon, ER (Nisslova substance –
tygroid)) mitochondrie, neurofilamenta a neurotubuly
• Rozměry: motorické neurony – tělo až 150 µm, malé
neurony jednotky mikrometrů
• Podle tvaru: apolární, unipolární, bipolární,
pseudounipolární, multipolární
• Synapse
Neuroglie
• Mechanická a funkční opora neuronů, menší než neurony, ½ objemu nervové
tkáně, dělí se, jsou v CNS i PNS.
• Astrocyty: (protoplasmatické v šedé hmotě a fibrilární v bílé hmotě),
výběžky okolo cév v CNS
• Oligodendrocyty: v CNS tvoří myelin
• Mikroglie: fagocytují
• Ependym: vystýlá komory a míšní kanál, řasinky
• Schwannovy buňky v PNS: obalují axony, tvoří myelin
• Satelitní buňky v gangliích okolo těl neuronů
Nervová vlákna
• Axony - nervová vlákna – svazky nervových vláken (= nervy v PNS, dráhy v CNS)
• Axony mají obaly: V PNS je obalový element Schwannova buňka, v CNS oligodendrocyt
• Vlákna mohou být myelinizovaná nebo nemyelinizovaná
Tvorba myelinu v periferním NS
Struktura nervového systému
• CNS: mozek (šedá na povrchu) a mícha (bílá na povrchu)
- šedá hmota (těla neuronů, nemyelinizovaná vlákna, gliové buňky, cévy)
- bílá hmota (myelinizovaná vlákna, gliové buňky, cévy)
• Ganglia: ovoidní struktury z neuronů a vaziva
• Periferní nervy – svazky nervových vláken, obaly epi-, peri- a endoneurium.
- Aferentní a eferentní
- Senzitivní, motorické a smíšené
Použitá literatura, zdroje obrázků.
tučně – doporučená literatura pro studium
• Junqueira L. C., Carneiro J., Kelley L.R.: Základy Histologie, překlad, 7 vydání. H&H,
1997
• Lűllmann-Rauch R.: Histologie, překlad , 3. vydání, Grada, 2012
• Martínek J., Vacek Z.: Histologický atlas, Grada Publishing, 2013
• http://www.sci.muni.cz/ptacek/
• Nečas a kol.: Obecná biologie, H&H, 2000
• Kerr J. B.: Atlas of Functional Histology, Mosby 1999
• Wolf J.: Histologie, SZN Praha 1966
• Tichý F a kol.: Histologie: mikroskopická anatomie, VFU Brno, 2004
• http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookcircSYS.html
• http://rocek.gli.cas.cz/Courses/courses.htm