Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Úvodní přednáška Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. K úspěšnému absolvování musíte prokázat znalosti ve dvou (třech) krocích: A. poznávací test B. písemná/ústní zkouška (C. absolvovat cvičení) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. A. Poznávačka (10 druhů, probíhá zpravidla ústně) = nutná nikoli dostatečná podmínka Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Odpověď na každý z 10 objektů sestává ze jména druhu a zařazení do čeledi Za jeden objekt je max. 5 bodů Př.1. lipnice luční (Poa pratensis), lipnicovité (Poaceae) = 5 b. Pravidlo č. 1. „vědecká nomenklatura přebíjí českou“, za kterou je méně bodů Př.2. Poa pratensis, Poaceae = 5 b. (=3+2) Př.6. Poa pratensis, lipnicovité = ? Př.5. Poa, Poaceae = 3,5 b. (=1,5+2) Př.4. lipnice, lipnicovité = 2 b. (=1+1) Př.3. lipnice luční, lipnicovité = 3 b. (=2+1) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Bodování: 48-50(-55) ~ A 43,5-47,5 ~ B 39-43 ~ C 34,5-38,5 ~ D 30-34 ~ E < 30 ~ F Pravidlo č. 2: „pokus navíc“ jedenáctý je doplňkový (jednou lze mít úplné okno) (platí 1 rok) (platí půl roku) (platí 3 měsíce) (platí 1 měsíc) (platí 2 týdny) Při každém termínu zkoušení je potřeba nechat si v případě neúspěchu u písemky písemně potvrdit úspěšné absolvování poznávačky !!! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Pravidlo č. 3: „Náhlá smrt“ = odpovíte-li na 5 prvních objektů zcela bezchybně, jste okamžitě vyhozeni s hodnocením „A“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Pravidlo č. 4: „Zelená šplhounům z terénního cvičení“ Kdo bude mít „A“ z terénního cvičení z botaniky – bude mu poznávací test odpuštěn. Platí jeden rok. Pokud není terénní cvičení klasifikováno, zhotovte si seznam studentů a známek a nechte podepsat zkoušejícím !!! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. B. Vlastní zkouška (probíhá zpravidla písemně) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Známka = 1 + (100 – počet bodů) * 0,055 A ~ 96–100 b. B ~ 87–95 b. C ~ 78–86 b. D ~ 69–77 b. E ~ 60–69 b. F ~ < 60 b. Písemka = testové otázky (základ je 100 bodů) Příklady otázek tipovat se nedá, ani dlouze přemýšlet! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Známka = 1 + (100 – počet bodů) * 0,055 Písemka vychází ze 100 bodů 5 9 9 9 9 60 A B C D E F „úzká“ jednička A ~ 96–100 b. B ~ 87–95 b. C ~ 78–86 b. D ~ 69–77 b. E ~ 60–69 b. F ~ < 60 b. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. celková suma bodů nebude 100, nýbrž 120 ! A ~ 96–120 b. B ~ 87–95 b. C ~ 78–86 b. D ~ 69–77 b. E ~ 60–69 b. F ~ < 60 b. Písemka má 20 „opravných pokusů“ 25 9 9 9 9 60 A B C D E F „široká“ jednička => 20krát se lze beztrestně splést Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. za aktivitu na přednášce dalších až 20 bodů předem ! A ~ 96–140 b. B ~ 87–95 b. C ~ 78–86 b. D ~ 69–77 b. E ~ 60–69 b. F ~ < 60 b. Písemka = testové otázky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. A ~ 96–140 b. B ~ 87–95 b. C ~ 78–86 b. D ~ 69–77 b. E ~ 60–69 b. F ~ < 60 b. Písemka Kvalitním studentům umožní získání jedničky či jiné dobré známky bez rizika a bez stresu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. A ~ 96–140 b. B ~ 87–95 b. C ~ 78–86 b. D ~ 69–77 b. E ~ 60–69 b. F ~ < 60 b. Písemka - známkování Je „Occamovou břitvou“, která s jistotou odřízne ty, kteří neznají ani středoškolskou botaniku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. A ~ 96–140 b. B ~ 87–95 b. C ~ 78–86 b. D ~ 69–77 b. E ~ 60–69 b. F ~ < 60 b. Písemka - známkování Kdo dostane napoprvé F nebo dokonce na podruhé FF, budou mu tyto neúspěšné pokusy vymazány, pokud zkoušku úspěšně vykoná do konce příslušného zkušebního období POKUD (BUDE MÍT ASPOŇ 80% ÚČAST NA PŘEDNÁŠKÁCH) A ZÁROVEŇ (NEDOJDE K ÚPRAVĚ IS MUNI !!!) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Hendrych R.: Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin. – SPN, Praha, 1977. Smejkal M.: Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin. – In: Rosypal S. et al.: Fylogeneze, systém a biologie organismů. SPN, Praha, 1992, p.205-350., Mártonfi P.: Systematika cievnatých rastlín. – UPJŠ, Košice, 2003. Klasická studijní literatura – out of date Základem přípravy na zkoušku je přednáška ! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Elektronické studijní materiály a ostatní podklady 1. Seznam druhů k poznávačce (povinné pensum): http://www.sci.muni.cz/botany/studium/penzumvr.htm 2. Prezentace ke krytosemenným a sylabus použitého systému https://is.muni.cz/auth/dok/rfmgr.pl?upload_id=75643861 3. Příprava na poznávačku: 3a. Program Herbarium Vivae Icones http://www.sci.muni.cz/botany/studium/herbarium/ 3b. Kniha – Deyl & Hísek: Naše květiny 3c. Studijní herbáře ve studijní místnosti knihovny – místnost 117 – 1NP budovy A32 3d. Botanická fotogalerie http://www.botanickafotogalerie.cz/poznavacka_formular.php?lng=cz Knihovnice Petra Šolcová Lucka Jarošová Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Systematická biologie je věda o rozmanitosti (= variabilitě, = diverzitě) organizmů 2. kauzálně ji vysvětlovat = objasňovat její příčiny a následky (iii) evoluční biologie rostlin = biosystematika (iv) fylogenetika rostlin prvoplánový cíl systematiky = vytvořit a spravovat klasifikační systém tuto rozmanitost se snaží 1. registrovat = identifikovat, popsat, pojmenovat (i) taxonomie (ii) nomenklatura Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Základním analytickým a klasifikačním prvkem systematiky je znak typ znaku příklad morfologický počet tyčinek Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Základním analytickým a klasifikačním prvkem systematiky je znak typ znaku příklad morfologický - typ květenství, - přítomnost/tvar palistů anatomicko-cytologický - přítomnost trachejí - přítomnost rafidů chemický - přítomnost alkaloidů, - přítomnost inulinu karyologický - počet chromosomů, - velikost genomu molekulární - sekvence nukleotidů v DNA - sekvence aminokyselin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Klasifikační systém je hierarchický objekt klasifikace = druhy kategorie vzniklé tříděním = logické třídy = systematické jednotky (druh je také systematickou jednotkou) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Aristoteles 384 - 322 B. C. Otcem metody hierarchické klasifikace = principu logického třídění objektů je řecký filosof Aristoteles. Vytvořil tímto způsobem první systém živočichů v díle Historia animalium. Klasifikace je součást metod každé vědy = umožňuje deduktivní vyvození vlastností objektů z příslušnosti k nadřazené jednotce Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Jednotky a taxony Hierarchické úrovně biologického klasifikačního systému nazýváme jednotky – např. čeleď, řád, atd. – pojmy abstraktní. oddělení Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Jednotky a taxony Hierarchické úrovně biologického klasifikačního systému nazýváme jednotky – např. čeleď, řád, atd. – pojmy abstraktní. Naproti tomu konkrétní obsahy takových jednotek jsou taxony např. Ranunculaceae, Campanulales, Anemone nemorosa, atd. oddělení Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Fylogenetický systém Kritérium moderních klasifikací = fylogenetická příbuznost organismů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Jak zohlednit míru evoluční příbuznosti v hierarchické klasifikaci? V hierarchické klasifikaci vyjadřuje míru evoluční příbuznosti dvou taxonů je dán nejnižším stupněm nadřazeného taxonu, do nějž oba tyto taxony ještě patří (= neexistuje žádný taxon nižší úrovně do nejž by ještě patřily) Anabaena flos-aquae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Jak zohlednit míru evoluční příbuznosti v hierarchické klasifikaci? V hierarchické klasifikaci vyjadřuje míru evoluční příbuznosti dvou taxonů je dán nejnižším stupněm nadřazeného taxonu, do nějž oba tyto taxony ještě patří (= neexistuje žádný taxon nižší úrovně do nejž by ještě patřily) Anabaena flos-aquae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Jak zohlednit míru evoluční příbuznosti v hierarchické klasifikaci? V hierarchické klasifikaci vyjadřuje míru evoluční příbuznosti dvou taxonů je dán nejnižším stupněm nadřazeného taxonu, do nějž oba tyto taxony ještě patří (= neexistuje žádný taxon nižší úrovně do nejž by ještě patřily) Anabaena flos-aquae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Jak zohlednit míru evoluční příbuznosti v hierarchické klasifikaci? V hierarchické klasifikaci vyjadřuje míru evoluční příbuznosti dvou taxonů je dán nejnižším stupněm nadřazeného taxonu, do nějž oba tyto taxony ještě patří (= neexistuje žádný taxon nižší úrovně do nejž by ještě patřily) Anabaena flos-aquae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Jak zohlednit míru evoluční příbuznosti v hierarchické klasifikaci? V hierarchické klasifikaci vyjadřuje míru evoluční příbuznosti dvou taxonů je dán nejnižším stupněm nadřazeného taxonu, do nějž oba tyto taxony ještě patří (= neexistuje žádný taxon nižší úrovně do nejž by ještě patřily) Anabaena flos-aquae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Jak zohlednit míru evoluční příbuznosti v hierarchické klasifikaci? V hierarchické klasifikaci vyjadřuje míru evoluční příbuznosti dvou taxonů je dán nejnižším stupněm nadřazeného taxonu, do nějž oba tyto taxony ještě patří (= neexistuje žádný taxon nižší úrovně do nejž by ještě patřily) Posloupnost hlavních taxonomických úrovní je od nejvyšší: říše – podříše – oddělení – třída – řád – čeleď – rod – druh Anabaena flos-aquae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Druhy = základní objekty klasifikace organizmů. Existují reálně = nezávisle na klasifikátorech. Ernst Mayr 1904–2005 americký ornitolog To lze vztáhnout jen na sexuálně se množící biparentální organismy. Takových je většina např. mezi živočichy. U rostlin splňují toto kriterium pouze rostliny obligátně allogamické. “druh je soubor aktuálně nebo potenciálně se křížících populací oddělených reprodukční bariérou od ostatních takových souborů“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Populace = soubor všech jedinců podílejících se aktuálně na nějakém společném genovém fondu Genový fond populace je odlišný od genomu jedince a populace téhož druhu mají různé genofondy. Procesy evolučních změn uvnitř druhu – v populacích = mikroevoluce U živočichů je hybridizace vzácnější než u rostlin a hybridi bývají častěji zcela sterilní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Cirsium oleraceum Cirsium erisithales Cirsium oleraceumCirsium palustre Porušení izolace = mezidruhová hybridizace Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. (1) Základní speciační mechanizmus rostlin (2) Retikularita evolučních linií (síťovitost) (3) Nejčastější příčina polyploidie a potažmo apomixie Důsledky mezidruhové hybridizace Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Porušení izolace může vést ke genetické korozi Populace Viola lutea subsp. sudetica (Sudetská pohoří, Západní Karpaty, Východní Alpy) se kříží s Viola tricolor subsp. tricolor (běžnou kolem cest do 700 m n.m. v celé Evropa vč. Skandinávie, na V až po Ural) – došlo k zavlečení se štěrkem používaným na cesty (4) Hybridizací nejen druhy vznikají, ale také zanikají Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Druh u rostlin – kompromisní vymezení jednotky – vychází z koncepce biologického druhu 1. Bariéra mezi rostlinnými druhy nemusí být vždy dána geneticky ale třeba jen geograficky, ekologicky, altitudinálně, nebo temporálně (= rostlinné druhy se nemohou křížit aktuálně, potenciálně však ano). 4. Znaky vymezující druh musí být dědičně stálé (geneticky podmíněná variabilita x fenotypová plasticita, která se u rostlin díky nepohyblivosti může více projevovat) 2. Druh by měl zaujímat geografický areál rozšíření, alespoň zčásti vzniklý přirozeným způsobem. 3. Druh by měl být vázán na určitý typ prostředí – ekologickou niku. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Příklady nápadných ale nedědičných odchylek Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Příklady fenotypové plasticity pH půdy vítr voda Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Příklady přirozené geografické distribuce (areálů) druhů jsou proto zpravidla odděleného pohlaví = gonochoristé = + Živočichové se mohou pohybovat a mají nervovou soustavu http://www.biocrawler.com/w/images/f/f5/Stamens-and-pistil.jpg http://www.allbestpictures.com/flowers-violet_tulip,_pistil_and_stamens_close-up_picture.html http://farm1.static.flickr.com/33/103185745_74acfa78c3.jpg http://farm4.static.flickr.com/3629/3636943694_3df9e5be54.jpg jsou proto zpravidla společného pohlaví = hermafrodité Rostliny se naopak pohybovat nemohou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Z hlediska rekombinace genů je výhodnější cizosprášení (allogamie) oproti samosprášení (autogamii) cizosprášení Hermafroditismus představuje riziko inbrední deprese, neboť autogamie je příbuzenské křížení v nejužším slova smyslu / rostliny se proto autogamii brání samosprášení Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Obrana proti autogamii - heterostylie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Obrana proti autogamii - protogynie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Obrana proti autogamii - protandrie Spencer CH. 2002. The evolution of plant sexual diversity. Nature Reviews Genetics 3: 274-284. < 0.1% druhů androdio- ecických 4 % druhů dvoudomých 7.5 % druhů gynodioecic- kých ca 87 % druhů hermafroditních Hodnoty platí pro Evropu - v tropických deštných lesích stoupá podíl dvoudomých dřevin a klesá podíl gynodioecických druhů Pohlavní dimorfismus rostlin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Gynodioecické druhy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Dvoudomé druhy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Dvoudomé druhy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Dvoudomé druhy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Shrnutí specifity evoluce rostlin nepohyblivost rostlin (+ absence nervové soustavy) „spoléhají“ víc na geografickou izolaci Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Shrnutí specifity evoluce rostlin nepohyblivost rostlin (+ absence nervové soustavy) „spoléhají“ víc na geografickou izolaci porušení izolace => hybridizace Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Shrnutí specifity evoluce rostlin nepohyblivost rostlin (+ absence nervové soustavy) „spoléhají“ víc na geografickou izolaci chromosomy se v meiosi špatně párují = téměř sterilita porušení izolace => hybridizace Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Shrnutí specifity evoluce rostlin nepohyblivost rostlin (+ absence nervové soustavy) „spoléhají“ víc na geografickou izolaci chromosomy se v meiosi špatně párují = téměř sterilita porušení izolace => hybridizace hybrid tvoří neredukované gamety => alopolyploidizace Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Shrnutí specifity evoluce rostlin nepohyblivost rostlin (+ absence nervové soustavy) „spoléhají“ víc na geografickou izolaci chromosomy se v meiosi špatně párují = téměř sterilita chromosomy allopolyploida se regulerně párují => hybrid „uniká“ ze sterility rozšíření spektra genů = „preadaptace“ na změnu podmínek, což eliminuje absenci možnosti utéct porušení izolace => hybridizace hybrid tvoří neredukované gamety => alopolyploidizace Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Shrnutí specifity evoluce rostlin nepohyblivost rostlin (+ absence nervové soustavy) „spoléhají“ víc na geografickou izolaci chromosomy se v meiosi špatně párují = téměř sterilita chromosomy allopolyploida se regulerně párují => hybrid „uniká“ ze sterility Preference hermafroditismu (= pojistka sexu „osiřenců“) rozšíření spektra genů = „preadaptace“ na změnu podmínek, což eliminuje absenci možnosti utéct porušení izolace => hybridizace hybrid tvoří neredukované gamety => alopolyploidizace Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Shrnutí specifity evoluce rostlin nepohyblivost rostlin (+ absence nervové soustavy) „spoléhají“ víc na geografickou izolaci chromosomy se v meiosi špatně párují = téměř sterilita chromosomy allopolyploida se regulerně párují => hybrid „uniká“ ze sterility Preference hermafroditismu (= pojistka sexu „osiřenců“) rozšíření spektra genů = „preadaptace“ na změnu podmínek, což eliminuje absenci možnosti utéct roste riziko inbrední deprese porušení izolace => hybridizace hybrid tvoří neredukované gamety => alopolyploidizace Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Shrnutí specifity evoluce rostlin nepohyblivost rostlin (+ absence nervové soustavy) „spoléhají“ víc na geografickou izolaci chromosomy se v meiosi špatně párují = téměř sterilita chromosomy allopolyploida se regulerně párují => hybrid „uniká“ ze sterility Preference hermafroditismu (= pojistka sexu „osiřenců“) rozšíření spektra genů = „preadaptace“ na změnu podmínek, což eliminuje absenci možnosti utéct roste riziko inbrední deprese porušení izolace => hybridizace hybrid tvoří neredukované gamety => alopolyploidizace různé formy obrany proti samoopylení Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Shrnutí specifity evoluce rostlin nepohyblivost rostlin (+ absence nervové soustavy) „spoléhají“ víc na geografickou izolaci chromosomy se v meiosi špatně párují = téměř sterilita chromosomy allopolyploida se regulerně párují => hybrid „uniká“ ze sterility Preference hermafroditismu (= pojistka sexu „osiřenců“) rozšíření spektra genů = „preadaptace“ na změnu podmínek, což eliminuje absenci možnosti utéct fixovaná heterozygozita = snížení rizika inbrední deprese roste riziko inbrední deprese porušení izolace => hybridizace hybrid tvoří neredukované gamety => alopolyploidizace různé formy obrany proti samoopylení