Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Taxonomické jednotky a botanická nomenklatura Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 1. základy již v Linnéově Philosophia botanica (1751). 2. 1867 pověřil botanický kongres „komisi devíti“ – v jejím čele – Alphons de Candolle. = Zpracování prvního nomenklatorického kódu 3. Nomenklatorická komise v období mezi kongresy shromažďuje podněty pro zpřesnění kódu 4. změny může schválit pouze botanický kongres, konaný ca 1x za 6 let. Alphonse de Candolle 1806-1893 Kodifikace botanické nomenklatury (1867) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Pojmenování rostlin podléhá sofistikovanému souboru pravidel botanické nomenklatury - nomeklatorickému kódu Kód - tvoří nomenklatorická komise IAPT, mezi kongresy shromažďuje podněty pro nový kód, Nový kód - schvaluje botanický kongres, poslední kongres Melbourne červenec 2011; další bude 23-29. července 2017 v Číně v Šen-čenu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Příklad návrhu na konzervaci jména před kongresem ve Vídni Jména taxonů supragenerických (nadrodové úrovně) jednoslovná, s velkým počátečním písmenem, s koncovkami, označujícími taxonomickou úroveň taxon latinsky koncovka příklad říše regnum -ae Plantae podříše subregnum -bionta Cormobionta oddělení divisio -phyta Magnoliophyta třída classis -opsida nebo -atae Liliiopsida podtřída subclassis -idae Liliidae řád ordo -ales Cyperales čeleď familia -aceae Cyperaceae podčeleď subfamilia -oiedae Cyperoideae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Jméno rodu (genus) podstatné jméno v jednotném čísle nebo slovo, které je za podstatné jméno považováno s velkým počátečním písmenem - např. Eleocharis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Jméno druhu (species) dvouslovné (binomické) = jméno rodu (nomen genericum) + druhový přívlastek (epitheton specificum) - např. Viola odorata Viola odorata jméno rodové přívlastek druhový Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura nejčastěji přídavné jméno nebo podstatné jméno v druhém pádě Přívlastek začíná vždy malým písmenem, i když je odvozen od jména osoby. Např. Rubus josefianus (Podle českého botanika Josefa Holuba) Minuartia smejkalii (Podle moravského botanika Miroslava Smejkala) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Není-li přívlastek jednoslovný, musí být slova, která jej tvoří, spojena spojovací čárkou (spojovníkem, nikoli pomlčkou) Např. Dryopteris filix-mas nikoli Dryopteris filix - mas nebo Capsella bursa-pastoris nikoli Capsella bursa - pastoris Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Jména taxonů infraspecifických (nižší než druh) Pojmenovávají se přívlastky - nelze je psát samostatně, Píší se jen za jménem druhu nebo jménem jiného infraspecifického taxonu, k němuž se vztahují, spolu se zkratkou vyznačující o jakou taxonomickou úroveň se jedná. poddruh, plemeno, subspecies, subsp. nebo ssp. Př. Eleocharis palustris ssp. vulgaris odrůda, varieta, varietas, var. Př. Eleocharis palustris var. septentrionalis forma, f. Př. Eleocharis uniglumis f. nulliseta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Zásada III. Pojmenování taxonomické skupiny se zakládá na principu priority zveřejnění. Zásada IV. Každá taxonomická skupina v určitém vymezení, postavení a hierarchické úrovni, s výjimkou některých zvláštních případů, může mít jen jedno správné jméno, a to nejstarší, které je v souladu s pravidly. Priorita směrem do minulosti omezena (čl. 13). 1. 5. 1753 = počáteční bod (starting point) - platí pro cévnaté rostliny, játrovky, rašeliníky, pro lišejníky a většinu řas Ztotožňován s 1. vydáním - Linnéova Species plantarum Princip priority Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Jiné počáteční body (starting points) mají z vyšších rostlin: 1. 1. 1801 - mechy (kromě rašeliníků) - Hedwig: Species muscorum 31. 12. 1820 - fosilní rostliny - Sternberg: Flora der Vorwelt Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Princip priority PŘ. Tentýž taxon byl pojmenován dvěma jmény: Viola saxatilis F.W.Schmidt 1797 Viola arenaria DC. 1830 Výjimka Výjimku z tohoto pravidla tvoří jména chráněná kódem nomina conservanda (jejich seznam je v kódu uveden) Které jméno je správné? To starší - tedy Viola saxatilis F.W.Schmidt 1797 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Princip priority Změny jmen Žádné správné jméno nesmí být svévolně měněno, pokud se nezjistí okolnosti, které jeho platnost ruší. Takové okolnosti mohou být: 1. vyloučení homonymie 2. přesun ve smyslu horizontálním 3. přesun ve smyslu vertikálním Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura 1. Změna jména v důsledku vyloučení homonymity Každé jméno smí označovat jen jeden taxon = dva různé taxony se nemohou jmenovat stejně. Pokud se tak omylem stalo - platí princip priority (platné jméno pro ten taxon pro nějž bylo použito poprvé, pro druhý je třeba pokud neexistuje vystavit jméno nové) Př. Carduus glaucus Baumg. 1816 Carduus glaucus Cavaniles 1794 Stejné jméno použité pro dva různé taxony, Carduus glaucus = homonymum Které jméno ale bude správné? - Starší. - Musí se stát synonymem a je třeba hledat jiné nejstarší. Pokud by jiné nejstarší nebylo - je třeba vystavit jméno nové. V daném případě se tak skutečně stalo - Carduus glaucinus Holub 1974 nom. nov. Co s tím druhým? Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura 1. Změna jména v důsledku vyloučení homonymity Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura 1895- Eleocharis R. Br. 1810 Brown 1810 popsal z Austrálie rod Eleocharis Eleocharis palustris (L.) Roem. & Schult. 1817 2. Přesun ve směru horizontálním Linné 1753 popsal rod Scirpus a v rámci něj také druh Scirpus palustris Taxon zůstává na stejné úrovni, epiteton se zachovává Scirpus L. 1753 Scirpus palustris L. 1753 Roemer & Schultes 1817 se rozhodli přiřadit Scirpus palustris k rodu Eleocharis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Eleocharis vulgaris (Walters) Á. Löve & D. Löve 1976 3. Přesun ve směru vertikálním Walters 1953 rozlišil v rámci druhu Eleocharis palustris L. poddruh E. palustris subsp. vulgaris Taxon zvyšuje nebo snižuje svoji úroveň, epiteton může zůstat stejné, ale nemusí. Á. Löve & D. Löve 1976 se na základě odlišného chromosomového počtu rozhodli oddělit tento poddruh do samostatného druhu Eleocharis palustris (L.) Roem. & Schult. Eleocharis palustris subsp. vulgaris Walters 1953 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Kombinace a basionym Kombinace = jméno vzniklé přesunem pod jiný taxon téže nebo jiné hodnoty. Tedy jméno již popsaného taxonu, jehož znění se mění jen v nezbytně nutné míře, a to v důsledku jeho přesunu ve směru horizontálním nebo vertikálním. Basionym (ve vztahu k příslušné kombinaci) je původní jméno, na němž je kombinace založena. Eleocharis vulgaris (Walters) Á. et D. Löve je kombinace založená na basionymu Eleocharis palustris subsp. vulgaris Walters Eleocharis palustris (L.) Roemer et Schultes je kombinace založená na basionymu Scirpus palustris L. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura U kombinace je vedle deskriptora uveden také kombinátor, jména kombinací mají pak následující tvar: jméno + deskriptor v závorce + kombinátor za závorkou Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult. L. = Linné - deskriptor; Roem. et Schult. = Roemer et Schultes - kombinátoři Eleocharis vulgaris (Walters) Á. et D. Löve Walters - deskriptor; Á. et D. Löve - kombinátoři (místo "et" lze psát i "&") Výjimka Nikdy nepíšeme deskriptora ani kombinátora u nominátních taxonů! Př. Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult. subsp. palustris Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Změna jména v důsledku horizontálního přesunu Při horizontálním přesunu má prioritu epiteton nejstarší, pokud není v rozporu se zásadami. Nemění se úroveň samotného taxonu, ale pouze se přeřazuje pod jiný taxon nadřazený. Př. Linné popsal široký rod skřípina Scirpus L. 1753. Tento rod byl později rozdělen na rody užší - Schoenoplectus, Bolboschoenus, Isolepis, etc. vedle samotného rodu Scirpus. Mezi nově vydělenými rody z rodu Scirpus byl také rod Eleocharis R.Br. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Přesun některých druhů z rodu Scirpus do Eleocharis byl učiněn později např.: Eleocharis quinqueflora (F.X.Hartman) O.Schwarz 1949 Bas.: Scirpus quinqueflorus F.X.Hartman 1767 Eleocharis pauciflora (Lightfood) Link 1827 Bas.: Scirpus pauciflorus Lightfood 1777 Bas. (basionym) = jméno na jehož základě byla učiněna kombinace. Oba basionymy se však vztahují ke stejnému druhu popsanému nezávisle na sobě dvěma autory. Která kombinace je tedy správná? Ta první, neboť i když je sama o sobě mladší, je učiněna na základě staršího basionymu ve stejném ranku. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Výjimka kdy při přesunu horizontálním nemá prioritu epiteton nejstarší je vyloučení tautonymie a homonymie Linné popsal jaterník podléšku jako druh Anemone hepatica L. 1754 v rámci rodu Anemone. Později ale byl vytvořen samostatný rod Hepatica Miller 1754 Jak by mělo v duchu pravidel znít jméno pro horizontální přesun? Hepatica hepatica Tautonymie, tj. druhový epiteton opakuje rodové jméno není v botanické nomenklatuře přípustná. Proto vystaveno jméno nové - stalo se 2x: Hepatica nobilis Miller 1768 Hepatica triloba Chaix 1785 Které je správné? Starší - Hepatica nobilis Miller 1768. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Přesun ve směru vertikálním Snižuje nebo zvyšuje se úroveň taxonu - není třeba prioritu epitetonu či uninomu zachovat (je to však doporučeno). Př. Epiteton zachováno Alyssum gmelinii Jord. sníženo na subsp. úroveň: Alyssum montanum L. subsp. gmelinii (Jord.) Hegi et E. Schmidt Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Přesun ve směru vertikálním Př. Uninom zachován Betonica L. snížena na sekční úroveň: Stachys L. sect. Betonica (L.) Bentham Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Epiteton nebo uninominální jméno není zachováno PŘ. Magnolia virginiana var. foetida L. 1753 je-li varieta povýšena na hodnotu druhu pak: Magnolia grandiflora L. 1759 Jméno Magnolia foetida (L.) Sargent 1889 sice respektuje doporučení o zachování epiteta, ale v důsledku zásady priority platí jméno předchozí. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Epiteton nebo uninominální jméno není zachováno PŘ. Lythrum intermedium Ledeb. 1822 je-li hodnoceno jako var. druhu L. salicaria pak: Lythrum salicaria var. glabrum Ledeb. 1843 nikoli Lythrum salicaria var. intermedium (Ledeb.) Koehne 1881 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Lotus corniculatus L. subsp. slovacus Žertová 1958 Lotus borbásii Ujhelyi 1961 Označují oba stejný taxon. Které je správné? Obě! Jedno na úrovni subspecifické a druhé na úrovni specifické. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Nomenklatorický typ je prvkem, se kterým je spojeno pojmenování dotyčného taxonu. Pro čeleď je nomenklatorickým typem jeden z rodů Např. pro čeleď Asteraceae je to rod Aster Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Zásada II Použití jmen taxonomických skupin se určuje pomocí nomenklatorických typů. Zásada typizace Pro rod je nomenklatorickým typem jeden z druhů Např. pro rod Salvia je to druh Salvia officinalis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Zásada typizace Pro druh a všechny nižší kategorie je nomenklatorickým typem konkrétní dokladový exemplář (uložený obvykle v herbáři) u nižších organismů je to může být lyofilizovaná živá kultura výjimečně může být typem vyobrazení - ikonotyp Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura typ čeledi čeleď typ čeledi čeleď A jinak vymezená čeleď Co bude typem čeledi (A+B+C)? – Jak se čeleď bude jmenovat? jinak vymezená čeleď typ čeledi Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura čeleď B čeleď C Smysl typizace: V padesátých letech zjistil anglický botanik Stuart Max Walters, že v Evropě existují v rámci druhu Eleocharis palustris populace, lišící se velikostí plodů, počtem chromozómů a několika dalšími znaky, v době Linnéově nerozlišitelné. Oba taxony lišily i ve geografickém rozšíření. Co teď? - Popsat jako nový taxon s malými plody a pro druhý ponechat jméno založené na na Linnéovském bazionymu. Řešení: - měl vyhledat typ v Linnéově herbáři a hned věděl pro co ponechat původní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Autoři jmen, jejich zkratky Za jménem taxonu často připojujeme jméno nebo zkratku toho, kdo rostlinu popsal - deskriptor (descriptor z lat. descriptio = popis) Fagaceae Dumortier Fagaceae Dumort. Eleocharis R.Brown Eleocharis R.Br. Daphne arbuscula Čelakovský Daphne arbuscula Čelak. Dactylis glomerata subsp. slovenica Domin Dactylis glomerata subsp. slovenica Dom. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Odlišnosti zoologické nomenklatury oproti botanické Zoologická pravidla jsou starší - 1842. Platí zde také zásada typizace a zásada priority, ale starting point je 1.1.1758 - 10. vydání Linné: Systema naturae. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Zásada I Botanická nomenklatura je nezávislá na zoologické a bakteriologické nomenklatuře. 1. Zoologie připouští tautonyma Např. Bufo bufo = ropucha obecná Buteo buteo = káně lesní Naja naja = kobra indická Huso huso = vyza velká Torpedo torpedo = parejnok elektrický Rattus rattus = krysa obecná Gobio gobio = hrouzek obecný Vulpes vulpes = liška obecná 2. V zoologii se neuvádí jméno kombinátora pouze se v případě kombinace jméno deskriptora dává do závorky. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura 3. Homonymita neplatí mezi zoologií a botanikou např. rod Sida v botanice = tropický rod z čel. Malvaceae (např. v Indii roste druh Sida retusa) *v zoologii = drobný perloočkovitý korýš (např. u nás se vyskytující S. crystallina = stejnonožka rdestová) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura nebo rod Dracunculus v botanice = rod z čel. Araceae v zoologii = parazitický červ (např. Dracunculus medinensis vlasovec medinský) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura nebo rod Arenaria Arenaria interpres = pták z čeledi kulíkovitých kameňáček pestrý (žije ve Skandinávii) Arenaria = rostlina z čeledi hvozdíkovitých - písečnice – (např. p. douškolistá Arenaria serpyllifolia) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura nebo jméno rodu Oenanthe, které představuje současně drozdovitého ptáka českým jménem bělořit (např. b. šedý Oenanthe oenanthe), ale i miříkovitou rostlinu haluchu (např. h. vodní Oenanthe aquatica) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura obdobně i rod Prunella = pták z řádu pěvců pěvuška (např. P. modularis = p. modrá), ale i hluchavkovitá rostlina černohlávek (např. P. vulgaris = č. obecný) Zoologický kód nedoporučuje dávat živočichům jména, kterými jsou pojmenovány jiné organismy. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura