Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Ryniofyty Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Ryniofyty primitivní cévnaté rostliny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Ryniofyty primitivní cévnaté rostliny vesnička Rhynie ve Skotsku dnes Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Ryniofyty primitivní cévnaté rostliny vesnička Rhynie ve Skotsku unikátní podmínky: rychlá silicifikace (zkřemenění, permineralizace) rostlin vlivem aerosolu v okolí gejzírů dokonale zachovala ryniofytní silurskou flóru je možné dělat velmi tenké řezy a výbrusy, na kterých lze zkoumat mikroskopicky nejen povrchy, ale i anatomii dnesPřed 420 miliony let Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Trimerophyta Bryophyta Lycopodiophyta Monilophyta Gymnospermae Angiospermae mechorosty Zosterophyllophyta Marchantiophyta Anthocerophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty ryniofyty = vývojový stupeň (parafyletická skupina) Po odštěpení mechorostů se odštěpily primitivní bezlisté ryniofyty ryniofyty Rhyniophyta = bezlisté ryniofyty mechorosty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Bryophyta Marchantiophyta Anthocerophyta ryniofyty = vývojový stupeň (parafyletická skupina) Po odštěpení mechorostů se odštěpily primitivní bezlisté ryniofyty zbývající větev se v devonu podle stavby listů rozdělila na dvě linie: mikrofylní megafylní Trimerophyta Lycopodiophyta Monilophyta Gymnospermae Angiospermae Zosterophyllophyta ryniofyty Rhyniophyta = bezlisté ryniofyty mikrofilní linie mechorosty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Bryophyta Marchantiophyta Anthocerophyta ryniofyty = vývojový stupeň (parafyletická skupina). Po odštěpení mechorostů se odštěpily primitivní bezlisté ryniofyty zbývající větev se v devonu podle stavby listů rozdělila na dvě linie: mikrofylní megafylní Trimerophyta Lycopodiophyta Monilophyta Gymnospermae Angiospermae Zosterophyllophyta ryniofyty Rhyniophyta = bezlisté ryniofyty megafilní linie (Euphyllophytina) mikrofilní linie mechorosty Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Bryophyta Marchantiophyta Anthocerophyta ryniofyty = vývojový stupeň (parafyletická skupina) Po odštěpení mechorostů se odštěpily primitivní bezlisté ryniofyty zbývající větev se v devonu podle stavby listů rozdělila na dvě linie: mikrofylní megafylní Trimerophyta Lycopodiophyta Monilophyta Gymnospermae Angiospermae Zosterophyllophyta ryniofyty Rhyniophyta = bezlisté ryniofyty megafilní linie (Euphyllophytina) mikrofilní linie „oddělení“ Rhyniophyta Drobné (2–20 cm) bezlisté a bezkořenné výtrusné rostliny plochých bahnitých břehů řek a jezer Poprvé svrchní silur, vyhynuly ve středním devonu 420 My BC – 390 My BC Evoluční inovace: – v životním cyklu dominuje sporofyt – sporofyt má víc sporangií (ne jediné jako mechorosty) – někdy vyztužené tracheidy cévních svazků Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Bezlisté ryniofyty zahrnují jak rostliny bez cévních svazků – rody Horneophyton a Aglaophyton (označované někdy Protracheofyta), tak rostliny cévnaté – rody Rhynia a Cooksonia, které se všemi pokročilejšími vyššími rostlinami tvoří stupeň cévnatých rostlin Tracheophytina bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta Telomy – hladké nebo hrbolkaté, bez šupinovitých emergencí, – v mládí circinátně stočené (jako u kapradin) – vidličnatě větvené prostorově, (ne v rovině) – s jednotlivými sporangii na koncích telomů – sporangií na sporofytu mnoho (ne jediné jako u mechorostů) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta – fixovaly sporofyt k substrátu – s jednobuněčnými rhizoidy – příjem živin a vody (geny pro gametofytní tvorbu rhizoidů kooptovány sporofytem) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta Rhizomy = podzemní stonky (oddenky) Sporangia – eusporangiátní = tlustostěnná = stěnu tvoří více vrstev buněk – izosporická – někdy uvnitř sloupek (columella) Horneophyton lignieri, c = columella Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Nothia aphylla Aglaophyton major bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta Tlustosěnná sporangia (eusporangia) mají všechny výtrusné cévnaté rostliny, kromě odvozených kapradin. Eusporangiátní jsou i mechorosty. Terminální sporangia sdílejí ryniofyty s mechorosty, u plavuní jsou na bočních zkrácených větévkách a kapradin na spodní straně listů – nemají žádnou dehiscenci = ztenčeninu, otvírají se rozpadem stěny, vzácně terminálním otvorem Epidermis sporofytů – průduchy a kutilkula Na povrchu epidermis je tenká kutikula Průduchy až 180 µm dl. – u současných rostlin obvykle 10–100 µm. ? důsledek vysokého atmosférického CO2 v siluru a devonu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Aglaophyton major průduch na příčném řezu; g = svěrací buňky; c = nálevkovitá podprůduchová dutina Horneophyton lignieri bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta 25 µm Vstřebávání CO2 pomalejší než transpirace vody / velké průduchy hůře regulovatelné a proto hůře hospodařící s vodou – to v siluru a devonu nevadilo Teprve devonsko-karbonský pokles atmosférického CO2 rozběhl terestrické adaptace na plné obrátky – hlavně evoluci vodivých pletiv kompenzujících ztráty vody Rhynia gwynne-vaughanii = jeden koncentrický cévní svazek ve středu stonku xylem (bez dřeně) – uprostřed svazku floem – vně xylemu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty endodermis xylem floem parenchymatický kortex epidermis 2 mm Aglaophyton majorRhynia gwynne-vaughanii bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta Vodivé elementy sporofytu – protostélé Xylem sporofytu tvoří: Neztlustlé tracheidy = hydroidy (jako u mechů) nebo Tracheidy S-typu - houbovitá celulózní stěna, - mechanicky zpevněná kruhovými nebo spirálními ztluštěninami - snad i s tenkou ligninovou výztuhou na povrchu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta Tracheidy ryniofyt – strukturně odlišné od jiných cévnatých rostlin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty tracheidy ryniofyt neztluštělé hydroidy tracheidy typu S tracheidy typu G tracheidy typu P tracheidy jiných cévnatých rostlin ztluštěniny stěn tracheid zcela vyplněné ligninem bez ligninu lignin jen tence “pokrývá“ ztluštěniny bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta Vznik lignifikovaných cévních svazků umožnil vyšší vzrůst a usnadnil kompetici o světlo Diferenciace primárního xylemu ve sporofytu – endarchní starší – protoxylem – zůstává ve středu mladší – metaxylem – se tvoří vně (centrifugálně) U ryniofyt cévní svazek jediný => střed stonku je zároveň i střed svazku => endarchní tvorba primárního xylemu = tvorba centrarchní Endarchní (centrifugální) tvorba xylemu je typická pro stonky většiny rostlin, kromě plavuní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta Endomykorrhiza v oddencích ryniofyt (arbuskulární = hyfy „stromečkovitě“ vrostlé do buněk primární kůry) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty rostlina houbě – uhlíkaté látky houba rostlině – uvolňuje ze substrátu pro rostlinu nepřístupné anorganické živiny Hyfy v buňkách primární kůry Hyfy v mezibu- něčných prostorách GlomeromycotaBasidiomycota Zjištěna u Rhynia, Aglaophyton, Horneophyton – u všech, kde se zachovaly podzemní části. Výjimečně zjištěna i v gametofytech (Lyonophyton rhyniensis) tedy obdobně jako u hlevíků a játrovek bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta rostlinám tento „houbový servis“ k dispozici od počátku terestrializace! Sporofyt a gametofyt – žily odděleně (jako u plavuní a kapradin) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty apikální meristem vidličnaté větvení osamostatnění rhizoidy na sporofytu Závislý sporofyt mechorostů bez apikálního meristému má determinovaný růst průduchy na sporofytu S G Nezávislý sporofyt protracheofyt s apikálním meristémem má nedeterminovaný růst U semenných rostlin a heterosporických výtrusných rostlin s endosporickým gametofytem má determinovaný růst gametofyt bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta Rodozměna Evoluce samostatného sporofytu 1. průduchy 2. apikální meristém 3. vidličnaté větvení 4. rhizoidy na sporofytu Gametofyt – drobný, zelený, hvězdicovitě a vidičnatě větvený - s terčovitými receptákuly (gametantiofory) – podobnými jako má játrovka Marchantia polymorpha Oproti sporofytu řádově menší, ale měl hydroidní vodivý systém – jako mechy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Oproti mechorostům měly gametofyty ryniofytů průduchy (a také kutikulu). Evoluce se v devonu patrně vydala k homoiohydrii gametofytu, ale nedotáhla to! G S bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta Průduch na gametofytu Lyonophyton rhyniensis 80µm Gametofyt – talířovitá receptakula častěji jednopohlavná – gametofyty jednopohlavné i oboupohlavné Lyonophyton rhyniensis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Langiophyton mackiei bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta Spermatozoidy – šroubovitě stočené (1-2 otočky – jako u mechorostů a parožnatek) Spirálně stočené spermatozoidy v antheridiu Lyonophyton rhyniensis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta 30 µm bičíky zřejmě dva (?) hlevíky játrovky mechy Aulacomnium palustre parožnatky Spermatozoidy mechorostů a parožnatek Aglaophyton major (dříve Rhynia major) Devonská, 20 cm vys., Telomy 0,5 cm silné Sporangia – elipsoidní, 12x4 mm na všech koncích telomů Nadzemní horizontální výběžky v nodech „kořenující“ jednobuněčnými rhizoidy Tracheidy - bez ztluštěnin, jako hydroidy mechů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty samčí gametofyt Lyonophyton rhyniensis (antheridiofory nevětvené; samičí gametofyt měl archegoniofory vidličnatě větvené) bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta 4 mm Horneophyton lignieri (dříve Hornea), Devonský, do 20 cm vys., telomy do 2 mm tlusté Rhizom – hlíznatě uzlovitý, „hlízy“ na spodu s rhizoidy Tracheidy – bez ztluštěnin – jako hydroidy u mechů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Sporangia – válcovitá 7,5 mm dl., vidličnatě větvená, se středním sloupkem – jako u mechů nebo hlevíků! – terminálním otvor – jako mechy! Samičí gametofyt – Langiophyton mackii větší – až 6 cm vys.; archegonia v receptákulech zanořená a obalená „pochvou“ – jako u hlevíků! bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta Rhynia gwynne-vaughanii Devonská, do 18 cm vys. Telomy – 2–3 mm tlusté, větvené dichotomicky i monopodiálně Sporangia – elipsoidní; 3,6 x 2.4 mm Tracheidy – ztluštělé, S-typu Emergence uprostřed s otvory – ? hydatodami nebo sekrečními žlázkami ? Vyprášená sporangia opadávala z miskovité abscisové zóny jako opadávající listy ? Boční větve se mohly odlamovat a sloužit k vegetativnímu rozmnožování Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta Rhynia gwynne-vaughanii Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta 2 mm Remyophyton delicatum – skupinka samčích a samičích gametofytů archegonium Jednoduchý a drobný gametofyt Remyophyton delicatum 1–2 cm vys., dvoudomý. xylem – S-tracheidy. Ze střední kulovité části hvězdicovitě vyrůstá až 200 tenkých nevětvených gametangioforů; Samčí kyjovité antheridiofory s několika stopkatými kulovitými antheridii Samičí nevětvené silnější lodyžky s jednotlivými zanořenými archegonii antheridia 1 mm Cooksonia pertonii drobné – do 2,5 cm vys., do 1 mm silné, nejstarší makrofosílie vyšších rostlin střední/svrchní silur = 428 miliónů let podzemní části zatím neobjeveny tracheidy zřejmě S-typu objevena 1934 v Pertonském lomu ve Walesu, popsána 1937 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty trumpetkovitá sporangiavizualizace 3D-model Isabel Cookson 1893-1973 australská paleobotanička, podle níž je rod pojmenován bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta Aberlemnia (Cooksonia) caledonica Devonská, do 10 cm vys., telomy do 1,5 mm silné Sporangia ledvinitá terminální, 2x3 mm, s příčnou dehiscencí jako u plavuní (? přechod k odd. Zosterophyllophyta) Nazvána dle lomu Aberlemno ve Skotsku, kde byla objevena Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty bezlisté ryniofyty – Rhyniophyta oddělení Zosterophyllophyta Spodnodevonští předchůdci plavuní Do 50 cm vys. – 2x vyšší než bezlisté ryniofyty Zachovaly si zčásti vidličnaté větvení i circinátní vernaci telomů Na telomech šupinovité vychlípeniny pokožky (emergence) bez inervace (enafyly) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta oddělení Zosterophyllophyta Listy (mikrofyly) s průduchy Sporangia ledvinitá, laterální, někdy v terminálních klasech (dvouřadých nebo spirálních) Tracheidy dvouvrstevně ztlustlé – typu G – vnitřní rezistentní, pravděpodobně lignifikovaná, vrstva tvoří prstencové ztluštěniny a zároveň souvislou stěnu s mnoha drobnými otvory Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Asteroxylon mackei celulóza – chybí (před fosilizací ji bakterie rozložily?) lignin – zachoval se Příčný řez aktinostelickým telomem rodu Asteroxylon xylem floem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Vodivé elementy sporofytu – aktinostélé = jeden koncentrický cévní svazek v tenkém stonku xylem (bez dřeně) – uprostřed svazku na řezu hvězdicového tvaru floem – mezi paprsky xylemu Stelární teorie - naznačuje evoluci vodivých svazků z ryniofytního protostélé Philippe Édouard Léon Van Tieghem 1839 – 1914 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Diferenciace primárního xylemu ve sporofytu – exarchní = starší elementy (protoxylem) zůstánají na vnějších koncích xylemových „paprsků“, zatímco mladší elementy (metaxylem) se vytvářejí dovnitř (centripetálně) Exarchní (centripetální) tvorba xylemu je typická pro stonky a kořeny plavuní a pro kořeny ostatních rostlin Zosterophyllum rhenanum Vodní, do 0,5 m vys, Oddenky v bahně (? kořeny) Ledvinitá sporangia v terminálních klasech na koncích plodných větví nad hladinou Telomy zčásti hladké, zčásti pokryté bradavčitými výchlípeninami (enafyly) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Zosterophyllum rhenanum Gametofyt = hermafroditní Sciadophyton steinmannii s oboupohlavnými receptákuly Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Dokud byly terestrické rostliny malé, obešly se bez kořenů. Evoluce kořenů = důsledek zvětšování velikosti rostlin při kompetici o světlo Zosterophyllum shengfengense – první rostlina s kořeny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta 2 cm Asteroxylon mackei Suchozemský až 50 cm vys., připomíná plavuně Stonek – do 2 mm tlustý, monopodiálně větvený Vedlejší větve vidličnatě větvené Gametofyt není znám mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Asteroxylon mackei „Listy“ bezcévné = až 5 mm dl. – s průduchy Vedlejší cévní svazky sice odvětvovaly z centrálního aktinostélé a procházely skrz primární kůru, ale do enačních listů nevstupovaly mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Hypotetická evoluce mikrofylního listu aerenchymatické dutiny pod endodermis Asteroxylon mackei Oddenek s protostélé Vidličnatě větvené „kořeny“ (přechody mezi kořeny a oddenky) – adventivně z oddenku mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty Asteroxylon mackei Sporangia ledvinitá – až 7 mm dl. – krátce stopečkatá, stopky s cévním svazkem, – vyrůstají mezi enafyly na koncích větví, ne v paždí enafylů jako u plavuní. mikrofylní ryniofyty – Zosterophyllophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty oddělení Trimerophyta Spodnodevonští ancestoři (předchůdci) megafylních rostlin – kapradin a semenných rostlin. výška - několik cm až 3 m (Pertica), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta oddělení Trimerophyta hlavní stonek - větvený monopodiálně, silnější než boční větve boční větvě někdy ve spirále, mají determinovaný růst Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta oddělení Trimerophyta sporangia - vřetenovitá, ve shlucích na koncích větví, s odvozenější – podélnou – dehiscencí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta oddělení Trimerophyta sporangia - vřetenovitá, ve shlucích na koncích větví, s odvozenější – podélnou – dehiscencí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta oddělení Trimerophyta tracheidy - zpravidla typu P – dvouvrstevná stěna ?s dutinami a „plovákovitými“ výztuhami střední válec - protostélé Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta celulóza – chybí (před fosilizací ji bakterie rozložily?) lignin – zachoval se ? dutina aerenchymatické dutiny pod endodermis oddělení Trimerophyta strukturní přechody mezi oddenkem a kořenem – pozitivně geotropicky orientované – adventivně vyrůstající z oddenku – vidličnatě větvené na stonku zahnuté trnovité výrůstky (? ochrana proti herbivorům) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta odd. Trimerophyta – poprvé se objevuje felogen (korkové kambium), který má u silnějších stonků význam hojivý – u odvozenějších linií pak také funkci krycí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta hojivá funkce felogenu u současných sukulentních pryšců Zimmermannova telomová teorie: Výchozí morfologická struktura = prostorově vidličnatě větvený telom Z něj evolučně odvozeny všechny ostatní orgány Evoluce telomů: Walter Zimmermann 1892-1980 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty převršení → monopodiální stonek planace + kladofikace + syntelomizace → list megafylní ryniofyty – Trimerophyta odd. Trimerophyta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - ryniofyty megafylní ryniofyty – Trimerophyta Pertica quadrifolia Psilophyton dawsonii – větve dvojího typu fertilní a sterilní, na koncích vícekrát větvené – fertilní zpravidla 6x – nesou obvykle ~32 drobných sporangií (5 mm dl.) předstupeň megafylů = planační a kladofikační fáze