Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Krytosemenné: úvod Petr Bureš MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Angiospermae (krytosemenné) Fylogeneticky nejvíce odvozená a druhově dnes naprosto dominantní příbuzenská skupina vyšších rostlin Habitus: byliny i dřeviny rozmanitého vzhledu a různých ekologických nároků Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Krytosemenné = nejbohatší linie vyšších rostlin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným monilofyty 3,7 % plavuně 0,4 % nahosemenné 0,3 % krytosemenné 90,1 % Druhová diverzita vyšších rostlin mechorosty 5,5 % 0 5 10 15 20 25 Rosaceae Euphorbiaceae Cyperaceae Rubiaceae Poaceae Fabaceae Orchidaceae Asteraceae Osm druhově nejbohatších čeledí krytosemenných Skoro celá 1/10 druhové diverzity krytosemenných připadá na Asteraceae. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným tisíce druhů Diverzita není rovnoměrně rozložena Opačný extrém = 8 monotypických čeledí (zahrnujících jediný druh) = Amborellaceae, Butomaceae, Drosophyllaceae, Gomortegaceae, Nelumbonaceae, Scheuchzeriaceae, Maundiaceae, Aphloiaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Maundia triglochinoides Butomus umbellatus Aphloia theiformis Gomortega keuleDrosophyllum lusitanicumAmborella trichopoda Nelumbo lutea Scheuchzeria palustris Diverzita není rovnoměrně rozložena Apikální meristém - mnohobuněčný vícevrstevný - diferencovaný na (i) jedno- až vícevrstevnou tuniku dělící buňky ve směru kolmém na povrch (ii) korpus dělícím buňky rovnoběžně s povrchem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Struktura xylemu – kromě tracheid i tracheje a fibrily – fibrily = xylemový sklerenchym – tracheidy nemají terminální otvor – tracheje – xylemový parenchym jediná živá součást xylemu – zásobní depozice škrobu – je i u nahosemenných tenké do 10 µm 15–40 µm 50–500 µm široké tenčí se schodovitou terminální perforací širší s jednoduchou terminální perforací mechanická funkce > vodivá funkce mechanická + vodivá funkce mechanická funkce < vodivá funkce Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným – fibrily = xylemový sklerenchym – tracheidy nemají terminální otvor – tracheje – xylemový parenchym jediná živá součást xylemu – zásobní depozice škrobu – je i u nahosemenných tenké do 10 µm 15–40 µm 50–500 µm široké tenčí se schodovitou terminální perforací širší s jednoduchou terminální perforací mechanická funkce > vodivá funkce mechanická + vodivá funkce mechanická funkce < vodivá funkce fylogeneticky původní Struktura xylemu – kromě tracheid i tracheje a fibrily Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným – fibrily = xylemový sklerenchym – tracheidy nemají terminální otvor – tracheje – xylemový parenchym jediná živá součást xylemu – zásobní depozice škrobu – je i u nahosemenných tenké do 10 µm 15–40 µm 50–500 µm široké tenčí se schodovitou terminální perforací širší s jednoduchou terminální perforací mechanická funkce > vodivá funkce mechanická + vodivá funkce mechanická funkce < vodivá funkce fylogeneticky původní Struktura xylemu – kromě tracheid i tracheje a fibrily Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Tracheje krytosemenných mají často úplnou terminální perforaci, u primitivnějších ještě se schodovitou terminální perforací Struktura floemu – místo sítkových buněk sítkovice – místo Strassburgerových (albuminových) buněk (typických pro nahosemenné) mají sítkovice krytosemenných – buňky přidružené Floémová „šťáva“ = asimiláty (hlavně cukry) z listů → meristémy → zásobní orgány (kořeny, plody) → zásobní pletiva (parenchym) Životnost sítkovic v temperátní zóně = zpravidla jedna sezóna – na podzim se ucpávají kalózou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným 20–40(–80) µm 100–600 µm sítkovice floemová „šťáva“ přidružené buňky – navazují jedna na druhou jako tracheje sítko mšice saje na floemu cukrový roztok Sekundární tloustnutí kambium svazkové kambium mezisvazkové kambium dřeň primární xylem primární floem kortex dřeňový paprsek (parenchym ) dřeňový paprsek (parenchym) primární xylem sekundární xylem kambium sekundární floem primární floem felogen letní dřevo jarní dřevo kůra periderm sekundární xylem (dvouletá produkce) kambium sekundární floem felogen korek dřeň primárníxylem sekundárníxylem kambium sekundárnífloem primárnífloem funkční dřevo mrtvé dřevo kůra živý floem periderm felogen korek kambium dřeňový paprsek – pozice svazků původního eustélé ve ztlustlém kmeni jen sotva znatelná – tvoří ji „díly“ dortu oddělené dřeňovými paprsky (původně parenchymatickou dření mezi jednotlivými svazky); mezi tyto „původní“ dřeňové paprsky se směrem k obvodu kmene „vkládají“ činnosti kambia další dřeňové paprsky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Listy – tvarově a velikostně rozmanité – opadavé i vytrvalé Žilnatina – dlanitá, – zpeřená nebo – rovnoběžná Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Listy jednoduché nebo složené (z lístků) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Nejčastější tvary listové čepele srdčitá štítnatá prorostlá ledvinitá obkopi- natá kopisťovitá štětinovitá vejčitá obvejčitá kosníkovitáčárkovitáeliptičná klínovitákopinatá Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Tvary vrcholu listové čepele Tvary báze listové čepele zašpičatělý špičatý osinatý ostnitý hrotitý vykrojený uťatý zaokrou- hlený tupý hrálovitá asymetrická zaokrouhlená střelovitá uťatá sbíhavá srdčitá ouškatá náhle zašpi- čatělý klínovitá klínovitá Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným celokrajný chobotnatý vykrajovaný dvojitě zubatý vroubkovaný zubatý peřenolaločný peřenosečný dlanitosečný Listy podle charakteru okraje Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Typy složených listů lichozpeřený sudozpeřený dvakrát zpeřený třikrát zpeřený dlanitě složený (sedmičetný) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Postavení listů na stonku přeslenité v přízemní růžici střídavé dvouřadé vstřícné dvouřadé vstřícné křižmostojné spirální Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Palisty = párovité útvary vyrůstající v místě přisedání listu na stonek Často chrání vyvíjející se listy (Ficus elastica) Někdy stavbou složitější než samotné listy (Viola arvensis) Mohou přebrat asimilační funkci, když se listy změní v úponky (Lathyrus aphaca) Pomnožené, zveličené a tvarově listy připomínající (Galium molugo) Někdy srůstají s listovým řapíkem (Rosa) (Trifolium) V čeledi Polygonaceae palisty srůstají v blanitý nálevkovitý útvar – botku Někdy se přeměňují v trny (Robinia pseudacacia) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Květ pravý květ tj. komplex metamorfovaných listů složený z na krátké ose uspořádaných - květních obalů, - tyčinek (mikrosporofylů) - plodolistů (megasporofylů) Tyto části jsou pak v různých ustálených či neustálených počtech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Podle počtu rovin souměrnosti rozlišujeme květy na zygomorfní - s jednou rovinou souměrnosti a aktinomorfní - s více než jednou rovinou souměrnosti Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Květní obaly (perianth) jsou buď rozlišené na kalich a korunu (květy heterochlamydeické), nebo jsou tvořené nerozlišeným okvětím (květy homochlamydeické) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným volné lístky kališní (sepaly) tvoří květy chorisepalní, volné lístky okvětí (tepaly) tvoří květy choritepalní Volné lístky korunní (petaly) tvoří květy choripetalní, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Lístky kališní (sepaly) mohou srůstat = květy synsepalní, lístky korunní (petaly) mohou srůstat = květy sympetalní, lístky okvětí (tepaly) mohou srůstat = květy syntepalní Srostlé části kalicha, koruny nebo okvětí se nazývají kališní, korunní nebo okvětní trubka, volné části se nazývají kališní, korunní nebo okvětní cípy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Někdy srůstají bazální části kalicha, koruny a tyčinek v hypanthium (= češule) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Tyčinka: 1. nitka (filamentum), 2. prašníky (antherae ≈ mikrosynangia) obvykle dva, každý zpravidla se dvěma (4.) prašnými pouzdry 3. spojidlo (connectivum = pokračování nitky spojující prašníky) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným prašné pouzdro connectivum filamentum anthera cévní svazek pyl kutikula tapetum fibrózní vrstva Někdy jsou mezi tyčinkami také nevyvinuté tyčinky bez prašníků = patyčinky (staminodia) Parnassia palustris Celastraceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Pelargonium hermannii Geraniaceae Plodolisty konduplikátně (podélně) složené; plodolist krytosemenných vznikl z původně plochého plodolistu (megasporofylu) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Soubor plodolistů = pestík (gyneceum) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Volné, vzájemně nesrostlé plodolisty = apokarpní gyneceum placentace marginální plodolist vajíčko podle polohy vajíček zde rozlišujeme hlavní typy placentace: marginální, nebo laminální = laminární. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Vzájemně srostlé plodolisty = cénokarpní gyneceum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Podle polohy vajíček na plodolistech – tři typy placentace: 1. axilární, 2. parietální a 3. centrální (popř. až bazální) Malvaceae Synkarpní gyneceum = axilární placentace = plodolisty bočně srostlé Convolvulaceae Rutaceae Solanaceae Papaveraceae Vacciniaceae Grossulariaceae Iridaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Lysikarpní gyneceum = centrální nebo bazální placentace Primulaceae Caryophyllaceae přepážky synkarpního gynecea zanikly Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Orchidaceae Cucurbitaceae Parakarpní gyneceum = parietální placentace Cactaceae Chenopodiaceae Violaceae Orobanchaceae Brassicaceae plodolisty srostlé svými okraji Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Volné plodolisty apokarpního gynecea mívají pačnělku (stylodium) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Stylodia najdeme i u cénkarpního gynecea U cénokarpního gynecea jsou stylodia často srostlá v čnělku (stylus) Čnělka bývá na vrcholu často rozšířená v bliznu (stigma) Vajíčka jsou uzavřená ve spodní části pestíku v semeníku (ovarium) Čnělka, nitky i spodní semeník se vyvinuly jako snaha odvést opylovače co nejdál od nutričně hodnotných vajíček Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Svrchní semeník Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Spodní semeník Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným K lákání opylovačů mohou být v květu nektaria = medníky = plošky, papily nebo trichomy tvořené tenkostěnnými buňkami bez kutikuly produkujícími (na principu difúze) nektar = tekutinu s vysokým obsahem cukru. Nektaria mohou být i mimo květy (= extraflorální nektaria). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Květy mohou být buď jednoduché, nebo skládají květenství různých typů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Jednotlivé květy Papaver, Papaveraceae Convolvulus, Concolvulaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Cucurbita, Cucurbitaceae Anemone, Ranunculaceae Tulipa, Liliaceae Hroznovitá květenství Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným lata dlouhé hlavním vřeteno na něm ještě kratší rozvětvené postranní větve (Vitis vinifera, vinná réva) Vitaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným šeřík (Syringa, Oleaceae) javor (Acer) SapindaceaeLata Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Přeslenitá lata žabník (Alisma) Alismataceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Jednostranná lata Festuca Bromus Melica uniflora Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným hrozen Corydalis, PapavearaceaeAconitum, Ranunculaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným hrozen Lupinus (Fabaceae) Hyacinthus Hyacinthaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným penízek (Thlaspi) Brassicaceae hrozen Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným pstroček (Maianthemum) Convallariaceae vachta (Menyanthes, Menyanthaceae) vrbovka (Chamaenerion, Onagraceae) hrozen Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným vřes (Calluna, Ericaceae) rybíz (Ribes, Grossulariaceae) hrozen Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným střemcha (Padus racemosa) Rosaceae hrozen akát (Robinia pseudacacia) Fabaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným hrozen lnice květel (Linaria vulgaris) Plantaginaceae rozrazil rezekvítek (Veronica chamaedrys) – úžlabní hrozny Plantaginaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným hrozen prstnatec (Dactylorhiza majalis) Orchidaceae modřenec (Muscari) Hyacinthaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným hrozen samorostlík klasnatý (Actaea spicata) Ranunculaceae dřišťál (Berberis vulgaris) Berberidaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Primula japonicaHottonia palustris, žebratka bahenní hrozen přeslenitý Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Primulaceae hruštička (Ramischia) Vicia jednostranný hrozen Digitalis Melica nutansConvallaria Campanula rapunculoides Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným jednostranný hrozen Lathraea squamaria Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Klas jitrocel (Plantago)rdest (Potamogeton) ostřice (Carex) zvonečník (Phyteuma) krvavec (Sanguisorba) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Jehněda Carex sylvatica Salix Piper Populus tremula Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Palice Araceae Zea Acorus Typha Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Jednostranný klas Melampyrum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Dvouřadý klas Bromelia Cyperus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Klásek - Poaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Složený klas – klas z klásků (lichoklas) Blysmus Lolium Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Chocholík snědek okoličnatý (Ornithogalum umbellatum), Asparagaceaeštěničník (Iberis) mahalebka (Prunus mahaleb) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným (Jednoduchý) okolík břečťan (Hedera) Artaliaceae štírovník (Lotus) jarmanka (Astrantia) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Složený okolík - Apiaceae Daucus carota Aegopodium podagraria Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Hlávka Trifolium Phyteuma orbiculare Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Úbor - Asteraceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Chocholičnatá lata Viburnum, Adoxaceae Sambucus, Adoxaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Chocholičnatá lata Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Vrcholičnatá květenství Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Vidlan - Caryophyllaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Kružel Eriophorum Filipendula Luzula Schoenoplectus strboulovitě stažený kružel Juncus effusus J. conglomeratus strboulovitě stažený kružel Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Lichopřeslen bývá tvořen vidlany (nebo vijany) Lamiaceae Rumex Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Vějířek – Iris, Iridaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Srpek – Gladiolus, Iridaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Šroubel (o 90° a na jednu stranu) Allium, Amaryllidaceae šmel okoličnatý (Butomus umbellatus) Butomaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným třezalka tečkovaná (Hypericum perforatum) Hypericaceae Vijan (o 90° a na různé strany) - Solanum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Dvojvijan (o 90° a na různé strany) - Boraginaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Příklady složených květenství a jim podobných zhovadilostí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Hrozen až lata úborů Petasites Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Chocholík až chocholičnatá lata úborů Tanacetum vulgare Tanacetum parthenium Achillea millefolium Eupatorium cannabinum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným lipnice (Poa) Lata složená z klásků třeslice (Briza) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Chocholičnatá lata vidlanů Galium odoratum Rubiaceae Lata vidlanů Galium album Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným jírovec (Aesculus hippocastanum) Sapindaceae Lata vijanů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným jednostranný hrozen složený z klásků Melica nutans Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Jehněda tvořená vidlany Betula Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Juglans regia Jehněda tvořená vidlany Castanea sativa (samčí květenství) Quercus Alnus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Strboul Caprifoliaceae Dipsacus KnautiaSuccisa hlávka tvořená vidlany Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Strboul jednokvětých úborů Echinops Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným ChenopodiumUrtica Klubíčka: Lichopřeslen, lichoklas nebo licholata mohou být tvořeny také staženými vidlany = klubíčky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Rozmnožování krytosemenných rostlin morfologie pohlavních orgánů rodozměna Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Ontogeneze pylu generativní buňka migruje do cytoplasmy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Pyl a opylení (angl. pollination) pylová zrna bez vzdušných vaků Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Velikost pylu 6 – 150 µm Myosotis Cucurbita Myosotis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Nejčastěji je pyl přenášen hmyzem = entomogamie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Často je pyl přenášen také větrem = anemogamie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Vzácně je pyl přenášen ptáky = ornitogamie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Vzácně je u rostlin kvetoucích pod hladinou pyl přenášen vodou = hydrogamie (např. Zostera, Elodea, Ceratophyllum, nebo Posidonia) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Opylování netopýry - chiropterogamie - je vzácné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Strongylodon macrobotrys (Fabaceae) je opylovaný netopýry Opylování plazy (gekony) je vzácné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Opylování plži – molluscogamie – je vzácné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Také vačnatci mohou opylovat Possum medosavý (Tarsipes rostratus) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Vzácně mohou opylovat také hlodavci Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Opylovat mohou dokonce i primáti (madagaskarští lemuři) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Někdy dochází k samoopylení v uzavřených květech, které se neotvírají = kleistogamie (např. u různých druhů violek Viola či u hluchavky objímavé - Lamium amplexicaule) Chasmogamické květy rodu Viola Chasmogamické květy u Lamium amplexicaule Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Zastoupení typů opylení se liší podle geografických oblastí V Česku je zdaleka nejčastější entomogamie a anemogamie entomogamie 74.3% anemogamie 17.3% hydrogamie 0.5 % přechodný nebo blíže neurčený typ 7.9 % entomogamie; 74,3 přechodné typy; 7,9 hydrogamie; 0,5 anemogamie; 17,3 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Živočišní opylovači navštěvují květy buď kvůli pylu (např. mák nebo růže) nebo kvůli nektaru (např. vikev nebo hluchavka) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným a vůně - nektar ani pyl však vůni nevydávají - ta se vytváří buď korunními lístky nebo nitkami tyčinek. K navigaci hmyzu slouží barva květu popř. sametový nebo naopak lesklý povrch korunních lístků Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Navigace hmyzu v UV části světelného spektra Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Pseudokopulace – tořič (Ophrys, Orchidaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Alogamie (outcrossing) => heterózní efekt, ale ... Autogamie (selfing) => inbrední deprese, ale ... Geneticky podmíněná: self kompatibilita x self inkompatibilita evolučně původní odvozená (30–50 % druhů) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Jedním ze způsobů jak se bránit autogamii vlastním pylem je heterostylie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Dalším způsobem jak se bránit autogamii vlastním pylem je protogynie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Analogickým způsobem může bránit bránit autogamii také protandrie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným andromonoeciegynomonoeciemonoecie Hermafroditní květ a hermafroditní druh není totéž ! Většina druhů krytosemenných je hermafroditních – v Evropě 89%, v tropech 60%. Nejčastější případ hermafroditního druhu - jeho květy jsou oboupohlavné Vzácnější případy hermafroditních druhů se zcela nebo zčásti jednopohlavnými květy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným gynodioecie androdioeciedioecie Protikladem hermafroditních druhů jsou druhy s odděleným pohlavím 4 % 7 % 0,1 % v Evropě je krytosemenných druhů s odděleným pohlavím přibližně 11 % Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným U anemogamních druhů bývá pyl hladký, u hydrogamních je bez zvláštních přizpůsobení Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným U entomogamních druhů je pyl často lepkavý, či s různými háčky, výrůstky nebo chloupky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Jednobuněčné pylové zrno se při zrání dělí ve větší buňku vegetativní a menší generativní; v tomto dvoubuněčném stavu je přeneseno na bliznu; Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Pylová láčka – vyklíčí na blizně a proroste do semeníku – na konci buňka vegetativní, za ní buňka generativní – generativní se před oplozením vajíčka rozdělí ve 2 buňky spermatické 1 vegetativní + 2 spermatické buňky = mikroprothalium Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným – u kukuřice musí láčka prorůst až 50 cm – růst pomocí cytoskeletu, hlavně aktinových mikrofilament (stejně rostou i rhizoidy a kořenové vlásky) – rychlost růstu až 0,7 cm / hod. Vajíčko (megasporangium) 1 nebo 2 obaly mikropyle (klový otvor), nemá pylovou ani archegoniální komoru funikulus (poutko spojující vajíčko s plodolistem) nucellus (= homolog archesporu) → jediný megasporocyt Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Typy vajíček dle tloušťky a počtu obalů = integumentů bitegmické s vnějším integumentem tlustším bitegmické s vnitřním integumentem tlustším bitegmické se stejně silnými integumenty unitegmické ategmické Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Zrání zárodečného vaku (1) zveličená buňka nucellu = 1 megasporocyt (2) 2x meióza megasporocytu = 4 magaspóry (3) tři megaspóry zanikají (4) 3x mitóza zbylé megaspóry = 8jaderný zárodečný vak (5) 6 jader se s částí cytoplasmy osamostatní v oosféru, 2 synergidy a 3 antipody (6) 2 jádra se spojí v centrální jádro (70% krytosemenných má 8-jaderný) Zárodečný vak = homolog megaprotalia = samičího gametofytu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Typy vajíček dle tloušťky nucellu nad megasporocytem krasinucelátní s několika vrstvami slabě krasinucelátní se 2 vrstvami pseudokrasinucelátní s 1 vrstvou periklinálně rozdělenou na 2 nad megasporocytem neúplně tenuinucelátní s 1 vrstvou nad megasporocytem a sterilní tkání vyplňující bázi nucellu redukované tenuinucelátní s meiocytem delším než nucellus a tudíž bazálně postaveným tenuinucelátní s 1 vrstvou nad megasporocytem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Orthotropní: Mikropyle, chaláza a funikulus v jedné linii: Piper, Polygonum. Anatropní: Otočené o 180° Mikropyle leží poblíž jizvy (hilum) - u 4/5 čeledí krytosemenných. Hemitropní: Otočené o 90° st (např. Ranunculus). Kampylotropní: Ohnuté o 90° (Fabaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae). Amfitropní: Podkovovitě zahnuté vajíčko i embryo (Lemna, Papaver, Alisma). Circinotropní: Stočené o 360° (Opuntia, Plumbaginaceae). Typy vajíček dle postavení vůči poutku (funiculus) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Oplození (angl. fertilization) je dvojí 1. Syngamie – haploidní jádro 1 spermatické buňky splyne s haploidním jádrem oosféry a vznikne zygota, z níž dělením vznikne embryo 2. Konfluace – haploidní jádro druhé splyne s centrálním diploidním jádrem a vznikne endosperm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Povrch semene je obvykle kryt osemením (testa) embryo má vyvinut základ stonku (plumula) a základ kořene (radicula), v místě spojení vajíčka poutkem zůstává na semeni jizva (hilum). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Rozšiřování krytosemenných rostlin morfologie semen a plodů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Generativní množení nemusí být převažujícím způsobem rozmnožování, naopak rozmnožování vegetativní může často převažovat. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Semena nemusí vznikat jen na základě syngamie. Alternativou je asexuální rozmnožování pomocí semen – agamospermie (= apomixie pro parte) nedochází pak ke genové rekombinaci Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Plod - vzniká diferenciací semeníku nebo celého gynecea. Jednoduchým typem suchého plodu je jednosemenná nažka. Může vznikat z apokarpních pestíků – např. u pryskyřníkovitých (Ranunculaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným nažka vznikající z apokarpních pestíků je také u růžovitých (Rosaceae) Geum urbanum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Nažka může vzniknout i z cénokarpního gynecea – např. u šáchorovitých Cyperaceae (Eleocharis obtusa) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Z cénokarpního gynecea vzniká nažka také u hvězdnicovitých (Asteraceae, Taraxacum) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Nažka u slunečnice (Helianthus, Asteraceae) – pro nažky je typické, že oplodí a osemení k sobě sice těsně přiléhají, ale nesrůstají Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Cénokarpní nažka u habru (Carpinus, Betulaceae), dubu Quercus, Fagaceae, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Trojboká cénokarpní nažka u Polygonaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Okřídlená cénokarpní nažka (samara) u břízy (Betula) u jilmu (Ulmus) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Okřídlená nažka u jasanu (Fraxinus sp., Oleaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Suchým pukavým plodem je měchýřek (otvírá se jedním švem) vynikající z apokarpního gynecea (ostrožka - Delphinium, Ranunculaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Měchýřky v čeledi Ranunculaceae čemeřice Helleborus blatouch Caltha stračka (Consolida) počet plodolistů a tedy i měchýřků redukován na jediný v každém květu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Dalším typem suchého pukavého plodu vznikajícího z apokarpního gynecea je vícesemenný až jednosemenný lusk u čeledi bobovitých (Fabaceae) – otvírá se dvěma chlopněmi Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Lusk u podzemnice olejné je na hranici mezi luskem a dvousemennou nažkou/oříškem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Jednoduchým suchým cénokarpním plodem je také oříšek (líska - Corylus, Betulaceae) – podobný nažce, ale semeno menší a proto v oříšku „hrká“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Oříšky u lípy (Tilia, Malvaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Jednoduchým suchým cénokarpním plodem je také obilka, která se od nažky liší oplodím pevně srostlým s osemením (kukuřice - Zea, Poaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Suchým pukavým plodem vznikajícím jen z cénokarpního gynecea je tobolka. Děrami se otvírá tobolka máku (Papaver, Papaveraceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Trojpouzdré tobolky mají často jednoděložné kosatec – Iris, Iridaceaelilie – Lilium, Liliaceae sněženka – Galanthus, Amaryllidaceae modřenec – Muscari, Hyacinthaceae střevíčník – Cypripedium, Orchidaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Trojpouzdrá tobolka pryšec (Euphorbia, Euphorbiaceae) violka (Viola, Violaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Dvoupouzdrá tobolka rozrazil (Veronica, Plantaginaceae) bažanka (Mercurialis, Euphorbiaceae) svlačec (Convolvulus, Convolvulaceae) náprstník (Digitalis, Plantaginaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Také šešule brukvovitých (Brassicaceae) se dvěma chlopněmi a střední přepážkou je typem tobolky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Podobná šešuli je také šešulka – např. u kokošky (Capsella bursa-pastoris) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Nebo u měsíčnice (Lunaria annua) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Jednopouzdrá tobolka mokrýš (Chrysosplenium, Saxifragaceae)hořec (Gentiana, Gentianaceae) jednopouzdrá tobolka – otvírá se dvěma chlopněmi Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Jednopouzdré tobolky otvírající se nejčastěji 5 nebo 10 zuby najdeme u čeledi hvozdíkovitých (Caryophyllaceae) Agrostemma githago Melandrium dioicum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Jednopouzdré tobolky otvírající se 5 a více zuby najdeme také u čeledi prvosenkovitých (Primulaceae) Cyclamen persicum Anagallis arvensis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Lysimachia Dvou- až čtyřpouzdrá tobolka durman (Datura, Solanaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Troj- až pětipouzdrá tobolka zvonek (Campanula, Campanulaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Zvláštní dužnatou tobolku má brslen (Euonymus, Celastraceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Zdužnatělé tobolky má také Averroa carambola (Oxalidaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným tobolka Oxalis acetosella (Oxalidaceae) Trnitou tobolku vyplněnou semeny obalenými zdužnatělými míšky má durian (Durio zibethinus) z čeledi cejbovitých (Bombacaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Dužnatým typem plodu je jedno- či vícesemenná bobule s rozlišenou vnější blanitou a vnitřní dužnatou částí. Vzácně může vznikat z apokarpního gynecea - např. u pryskyřníkovitých (Ranunculaceae, Actaea) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Mnohem častěji vzniká bobule s gynecea cénokarpního – např. u tykvovitých (Cucurbitaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným různí zástupci čeledi tykvovitých - Cucurbitaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Bobule cénokarpního typu má také kiwi (Actinidia, Actinidiaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Nebo rajče (Lycopersicon) a další lilkovité (Solanaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Nebo rybíz (Ribes) a další srstkovité (Grossulariaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Nebo borůvka (Vaccinium myrtillus), brusinka (Vaccinium vitis-idaea) a další brusnicovité (Ericaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Jedovaté bobule mají některé jednoděložné Convallaria, Convallariaceae (Asparagaceae) Maianthemum, Convallariaceae (Asparagaceae) Polygonatum, Convallariaceae (Asparagaceae) Arum, Araceae Paris, Melanthiaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Zvláštním typem cénokarpní bobule je hesperidium citroníku (Citrus, Rutaceae) s oplodím rozlišeným na vnější barevné flavedo a vnitřní bílé albedo. Šťavnatá dužina je zbujelé pletivo vznikající dělením buněk vnitřní pokožky oplodí. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Více či méně vysýchavý typ bobule má paprika (Capsicum), která by mohla být považována i za zdužnatělou tobolku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Dužnatým plodu je peckovice s trojvrstevným oplodím (blanitý exokarp, dužnatý mezokarp a sklerenchymatický endokarp) může vynikat z apokarpního gynecea – např. u růžovitých (Rosaceae – meruňka – Armeniaca) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Broskev, třešeň Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Někdy vzniká peckovice z cénokarpního gynecea – např. u olivy (Olea, Oleaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Peckovici má také palma kokosová nebo palma datlová, (Arecaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Ořešák (Juglans, Juglandaceae) má peckovici (až jednoselennou tobolku) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Dvousemenná peckovice z cénokarpního gynecea –u kávovníku (Coffea, Rubiaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Některé suché cénokarpní plody se rozpadají podél plodolistů, pak se nazývají poltivé (schizokarpium) – jsou to např. tvrdky u brutnákovitých (Boraginaceae) Lithospermum arvense Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Tvrdky u užanky (Cynoglossum, Boraginaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Tvrdky jsou typické také pro hluchavkovité (Lamiaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Jiným typem suchého poltivého plodu, rozpadajícího se na plůdky (mericarpia) – jsou dvounažky u miříkovitých (Apiaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Poltivým plodem je také okřídlená dvounažka (samara) u javoru (Acer, Sapindaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Poltivým plodem jsou také dvounažky u svízelu (Galium, Rubiaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Poltivé plody rozpadající se v mnoho merikarpií má i sléz (Malva, Malvaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Rozpadavé plody, které rozpadají jinak než podél plodolistů nazýváme lámavé – vznikají jen z cénokarpních gyneceí. Je to např. struk u ředkve (Raphanus, Brassicaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Souplodí je útvar vzniklý spojením apokarpních plodů obvykle květním lůžkem např. mnohoměchýřek u magnolie (Magnolia, Magnoliaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Souplodí peckoviček tvoří malina (Rubus, Rosaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Zdužnatělá češule obalující souplodí nažek (jádřinec) dává vznik souplodí zvanému malvice semenopouzdro jádřince = „skutečný plod“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Také jeřabiny (Sorbus, Rosaceae) jsou drobnými malvicemi Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Malvice má také hloh (Crataegus) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Strukturou a vznikem jsou malvicím blízké šípky (Rosa, Rosaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Souplodím nažek na zdužnatělém květním lůžku jsou také jahody (Fragaria, Rosaceae) [Květní lůžko = receptaculum] Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Plodenstvím je plod vyniklý přeměnou celého květenství – např. fík (Ficus, Moraceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Plodenstvími jsou také plody moruší (Morus, Moraceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Plodenstvím, vzniklým přeměnou celého květenství spolu s listeny jke také ananas (Ananas, Bromeliaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Šíření semen, plodů a jiných diaspór – rozšiřování se děje buď vlastním aktivním přičiněním rostliny = autochorie – např. u netýkavky (Impatiens, Balsaminaceae) katapultováním semen Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Anemochorie – u javoru, pampelišky, břízy a plaménku (Clematis), u katránu (Crambe) se větrem šíří celé rostliny jako stepní běžci Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Hydrochorie – kostec žlutý (Iris pseudacorus), kokos (Cocos nucifera) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Pomocí háčků se plody či celá květenství zachycují v srsti zvířat a šíří se - epizoochorie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Masíčka na semenech (caruncula) či tuková tělíska na plodech (elaiosomy) jsou některých druhů adaptací na šíření mravenci – myrmekochorie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Endozoochorie – při níž sehrála, stejně jako u entomogamie, úlohu koevoluce Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Endozoochorie není jen adaptace využívající zvířata k šíření, ale zajišťuje i výživu novému pokolení Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Vznik krytosemenných hlavní aspekty jejich evolučního úspěchu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným křída: diverzifikovalo ca 98 % dnešních čeledí jura: prošly (úzkým hrdlem láhve) = vymírání trias: podle molekulárního datování již tehdy vznikly hlavní skupiny = bazální, dvouděložné i jednoděložné krytosemenné rostliny Evoluce diverzity krytosemenných Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Sanmiguelia lewisii: rekonstrukce nejstarší (220 mil. let) fosílie krytosemených. Objevena 1956 ve vrstvách svrchního triasu v Coloradu u řeky San Miguel ca 60 cm vys.; „jednoděložné“ listy; jednopohlavné květy v šišticovitých „květenstvích“; dřevnatý stonek; plodolist s bliznou i dva okvětní lístky samičího květu pokryté žlázkami; v každém plodolistu dvě anatropní vajíčka; samčí květy nahé každý se dvěma mikrosporofyly (tyčinkami), spirálně v klasech skládajících lichoklasy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Rekonstrukce vzhledu 125 milionů let staré fosilie vodního zástupce primitivních angiosperm ze spodní křídy (nalezené r. 2002 v čínské prov. Liaoning) – Archaefructus chinensis – jeho předpokládané jurské stáří bylo později zpochybněno argonovým datováním Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným plodolisty tyčinky Křídovou expanzi krytosemenných podmínila: » velká rozmanitost fyzicko-geografických podmínek » vysoká konkurenční schopnost v nejrůznějších biotopech (včetně vodních) » kratší životní cyklus než u nahosemenných skýtající možnost rychlejšího tempa evoluce » rozmanitost životních forem (stromy, keře, polokeře, byliny, liány, epifyty, popř. poloparaziti, paraziti a saprofyty), » schopnost vytvářet složité vícevrstevné (vícepatrové) rostlinné formace a společenstva, a tedy úspěšně obsazovat a využívat i takové ekologické niky, které byly jejich rostlinným současníkům nedostupné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným koevoluce krytosemenných rostlin a hmyzu (= vzájemně podmíněná evoluce) ↓ morfologická diverzifikace hlavně květních částí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Diverzifikace hlavních typů opylovačů a krytosemenných v geologickém čase Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Geografické rozšíření jsou rozšířeny na celém povrchu Země s výjimkou arktických a antarktických ledových pustin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Dnešní druhy = Rekonstrukce fylogeneze Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Rekonstruovaná fylogeneze = Dnešní druhy = Rekonstrukce fylogeneze Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Rekonstruovaná fylogeneze = Dnešní druhy = současnost Rekonstrukce fylogeneze Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Rekonstruovaná fylogeneze = Dnešní druhy = současnost minulost Rekonstrukce fylogeneze Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným současnost Rekonstruovaná fylogeneze = Dnešní druhy = Vymřelé druhy minulost Rekonstrukce fylogeneze Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Rekonstruovaná fylogeneze = Dnešní druhy = Vymřelé druhy divergence současnost minulost Rekonstrukce fylogeneze Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Parafyletické taxony = Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Monofyletické taxony = Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Monofyletické taxony = Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Monofyletické taxony = Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Monofyletický taxon = Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Monofyletický taxon = Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Monofyletický taxon = Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Polyfyletické taxony = Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Polyfyletické taxony = Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Polyfyletické taxony = Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným fylogeneze recentních krytosemenných Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným fylogeneze recentních krytosemenných Tři základní „skupiny“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným fylogeneze recentních krytosemenných Tři základní „skupiny“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným fylogeneze recentních krytosemenných Tři základní „skupiny“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným 2. Jednoděložné fylogeneze recentních krytosemenných Tři základní „skupiny“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným 2. Jednoděložné 3. Dvouděložné Rosidy Asteridy 2. Jednoděložné 3. Dvouděložné fylogeneze recentních krytosemenných 11 základních linií