• •VI. Craniata vs. Vertebrata, •Cyclostomata Myglu_u0 Mihule •Fylogeneze a diverzita obratlovců •Tradiční třídění obratlovců (Vertebrata) •Kritérium: •ekologické •Pisces •(ploutvovci) •Tetrapoda •(čtyřnožci) •embryologické •Anamnia •(bezblanní) •Amniota •(blanatí) •anatomické •Agnatha •(bezčelistnatci) •Gnathostomata •(čelistnatci) •Fylogeneze a diverzita obratlovců •Fylogeneze a diverzita obratlovců •Myxinoidea - sliznatky •† Conodonta - konodonti •„Pteraspidomorphi“ •štítoploutví • •„Cephalaspidomorphi“ •hlavoštítí • •„Elasmobranchiomorphi“ • • •+ •CRANIATA •† Arandaspida •† Heterostraci •† Thelodonti •† Anaspida - birkenie • Petromyzontida - mihule •† Galeaspida •† Osteostraci •† Placodermi - pancířnatci • Chondrichthyes - paryby •† Acanthodii - trnoploutví • Actinopterygii - paprskoploutví • Sarcopterygii •= Myxinoidea + Vertebrata •Fylogeneze a diverzita obratlovců •Fylogeneze a diverzita obratlovců •VERTEBRATA •GNATHOSTOMATA •Myllokungmingia •Myxinoidea •Petromyzontida •CYCLOSTOMATA •Conodonta •Arandaspida †, Astraspida •Heterostraci •Anaspida •Galeaspida •Thelodonti •Osteostraci •Fylogeneze a diverzita obratlovců •„Agnatha“ - vymřelé skupiny •5-30 cm •† Conodonta •50 x1,5mm •kambrium - Anglie, J-Afrika •notochord, kost, myomery, velké oči - encefalizace •Fylogeneze a diverzita obratlovců •Hlavová část těla kryta dorzální a ventrální deskou z kostěných štítků •prsní přívěsky •hypocerkní ploutev •† Heterostraci - štítoploutví •Pteraspis •devon – Anglie, párové nozdry, •1 pár žab. štěrb. •Sacabambaspis - ordovik - Bolívie •Anatolepis - kambrium Wyoming, ordovik Špicberky •† Arandaspida •Fylogeneze a diverzita obratlovců •† Anaspida - birkenie •Pterolepis CranAgnatha1a Pharyngolepis •Pharyngolepis •párové přívěsky, hypocerkní ploutev, skupiny drobných štítků, za hlavou linie 10 žaberních otvorů •bez hlavového štítu •† Galeaspida •- devon Čína, Vietnam, perichondriální kost (někdy k Osteostraci) •Fylogeneze a diverzita obratlovců •† Thelodonti •Phlebolepis PhlebolepisDSC00063 •párové prsní přívěsky, drobné štítky na těle, •hypocerkní ploutev, skupina žaberních otvorů •bez hlavového štítu •Fylogeneze a diverzita obratlovců Ateleaspis Hemicyclaspis2 •† Osteostraci - štítohlaví •Cephalaspis Caphalaspis Hemicyclaspis •Ateleaspis •Hemicyclaspis •- silur-devon, sladkovodní, široký hlavový štít a destičky na trupu z dentinu pokrytého látkou podobnou sklovině, perichondriální osifikace, celulární kost - remodulace, preadaptace ke zvětšování těla, heterocerkní ploutev, benticky - zespodu ploší, oči nahoře, shora na hlavě 3 políčka ze štítků chránicích kanálky (hlavové nervy, postranní čára, elektrorecepce?), na dně hltanu destičky – pohyblivost, drcení potravy •Fylogeneze a diverzita obratlovců •velké mezery ve fosilním záznamu (chybí kostní tkáň) •• 3 přežívající linie obratlovců (sliznatky, mihule, čelistnatci) se oddělily během pouhých 40 mil. let • ►málo času na nahromadění diagnostických synapomorfií •• evolučně velmi staré linie – kambrium (před 500 mil. lety) • ► hodně času na nahromadění autapomorfií • (přemazání fylogenetického signálu) •• málo sdílených odvozených znaků (na úrovni 3 kladů) •„Cyclostomata“ versus Cyclostomata •Paleontologická data: „Cyclostomata“ – parafyletický taxon •Anatomická a molekulární data: Cyclostomata – monofyletický taxon •Petromyzontida •Myxinoidea •Gnathostomata •Gen (rec.) •Myxinoidea •Petromyzontida •Morf. (paleont.) •Petromyzontida •Myxinoidea •Gnathostomata •Morf. (jen rec.) •Craniata •Vertebrata •Petromyzontida •Myxinoidea •Gnathostomata •Fylogeneze a diverzita obratlovců •Petromyzontida •Myxinoidea •Gnathostomata •Gen (rec.) •Myxinoidea •Petromyzontida •Morf. (paleont.) •Petromyzontida •Myxinoidea •Gnathostomata •Morf. (jen rec.) •Petromyzontida •Myxinoidea •Gnathostomata •Fylogeneze a diverzita obratlovců Screenshot 2015-09-17 22.44.26.png •Craniata •Vertebrata •Recentní skupiny obratlovců zastoupené v ČR: Myxine3 •Myxinoidea (Hyperotreti) - sliznatky •primárně mořské (chladná moře) •- tělní tekutiny s vysokým obsahem solí, isotonické s mořskou vodou (OSMOKONFORMITA) •chybí obratle •metamerní žlázy, sliz •hvězdicovitá ústa, hmatové • tentakule a odontoidy • na dvoulaločnémjazyku •nepárová nozdra, voda •nasávána nasohypofyzární •chodbou •periodický hermafro- • ditismus, vnější oplození, opakovaná reprodukce, vývoj přímý •Fylogeneze a diverzita obratlovců •Petromyzontida (Hyperartia) - mihule Petromyzontes, Petromyzones, MihuleSch •potamotokní nebo sladkovodní -OSMOREGULACE v hypotonickém prostředí • •neurální oblouky obratlů •slizové buňky •kruhový přísavný ústní •terč s odontoidy, minoha •s podkovovitými ústy •nepárová nozdra, voda nasávána do nasohypofyzárního váčku • •pohlaví oddělené, mihule umírá po první reprodukci, larva minoha Ichthyomyzon Bdelostoma1 •Myxinoidea (Hyperotreti) - sliznatky •Fylogeneze a diverzita obratlovců •Petromyzontida (Hyperartia) - mihule •hltan s trávicí i dýchací funkcí •jen levá Cuvierova chodba, •jen 1 polokružná chodba •jen pravá Cuvierova chodba •2 polokružné chodby • • •43 druhů 6 rodů, Myxine, Bdellostoma •trávicí část hltanu •dýchací část hltanu •žaberní váček •trávicí a dýchací cesty oddělené, jen u minoh společné 41 (9+32) druh, Petromyzon, Lampetra, Eudontomyzon •1. duplikace Hox genů •Sliznatky •žaberní váčky uvnitř koše z chrupavčitých •žaberních prstenců, ústí samostatně •na povrch, nebo do společného kanálku, •hltan nerozdělen na trávicí a dýchací část •Dýchací aparát •Fylogeneze a diverzita obratlovců •Mihule •žaberní váčky uvnitř koše ze 7 chrupavčitých •žaberních oblouků, ústí samostatně •na povrch 7 žaberními skulinami po stranách za hlavou •hltan rozdělen na trávicí a dýchací část Bdelostoma2 •Bdellostoma (80 cm) Bdellostoma •odontoidy jen na dvojlaločném jazyku - funguje jako čelisti; prolezou skřelemi ryb, nebo se provrtávají přes tělní stěnu a vyžírají vnitřnosti •Příjem potravy •Potrava: mrtvé nebo poraněné ryby, červi, měkkýši, členovci •Fylogeneze a diverzita obratlovců •Sliznatky Bdelostoma1 •Myxine (50 cm) Myglu_u0 Myxine1 Myxine2 •Rozmnožování •Gonáda - dlouhý pás podél střeva, •vpředu: mesovarium , vzadu mesorchium •♀ •♂ •Fylogeneze a diverzita obratlovců •Mihule Mihule_kostra •Fylogeneze a diverzita obratlovců •Mozek pětidílný (u minoh 3-dílný- telencephalon, diencephalon a tegmentum), velký diencephalon (hypothalamus) Mihule_mozek2 Skelet – notochord a chrupavčitá arcualia, osrdečník a pololebka bez týlní oblasti minoha2 Mihule Lapla_u0 •minoha •metamorfóza •dospělá mihule minoha •minoha •Rozmnožování a ontogeneze •oplození vnější, po tření hynou, nepřímý vývoj - larva minoha mihule2 •Fylogeneze a diverzita obratlovců Pemar_u3 Mihule1 •Příjem potravy •minoha - filtrace detritu, dospělci - zvláštní typ predace - přisávají se na ryby, ozubeným ústním terčem a jazykem narušují kůži ryb a nasávají kašovitou svalovinu s krví, nebo potravu vůbec nepříjímají (některé sladkovodní druhy). •Fylogeneze a diverzita obratlovců •jen nepárový ploutevní lem (u vymřelých prsní ploutve) • párové končetiny • 7 párů žaberních oblouků • čelisti •metamerní slizové žlázy • jen slizové buňky •slizové buňky (vodní), kožní žlázy (suchozemští) • nepárová nozdra • párové nozdry • žábry ve váčcích •žábry na přepážkách nebo na obloucích, plíce •(5-15) •(7) •1 polokružná chodba (sek) • 2 polokružné chodby • 3 polokružné chodby •nasohypofyzární chodba • nasohypofyzární vak • bez spojení s hypofýzou • jen chrupavka • chrupavka+celulární kost •kořeny míšních nervů se nespojují, alternují •dorz. a ventrální kořeny se spojují v míšní nerv •dorz. a ventrální kořeny se spojují v míšní nerv •Myxinoidea-sliznatky •Petromyzontida-mihule •Gnathostomata-čelistnatci • • • • • • rohovité odontoidy v savých ústech • složitý jazykový aparát • jen levý ductus Cuvieri • jen pravý ductus Cuvieri • oba ducti Cuvieri • nepárová gonáda bez vývodů •párové gonády •♀ ^ ♂ •♀ v ♂ •jen notochord •jen základy neurálních oblouků obratlů (arcualia) • obratle • • osmokonformita • osmoregulace • osmoregulace • •Fylogeneze a diverzita obratlovců •Co sliznatky dále nemají (vymizení znaků = apomorfie?) •Čím dále se sliznatky odlišují ? •oběhový systém má přídatná venózní „srdce“ (plesiomorfie) •perikardiální dutina a célom propojené • (uzavřené u mihulí a čelistnatců) •• část lebky z vláknité tkáně •• jediný typ leukocytů (chybí lymfocyty) •difúzní adenohypofýza •tentakule •velum •• hřbetní ploutev •• čočku, okohybné svaly a jejich nervy • neuromasty •• elektrorecepci •• chuťové pohárky •• inervaci srdce (jen autonomie) • slezinu •• svaly v ocasní ploutvi • žaberní oblouky (jen prstence) •Nejsou známy: struktura a charakter působení nervové lišty! •Fylogeneze a diverzita obratlovců