Aktuální poznání fylogeneze eukaryot a mnohobuněčných živočichů (Metazoa) Diverzita a fylogeneze eukaryot • značná nejednotnost, progresivní vývoj a změny na základě nových molekulárně-genetických dat • klasické pojetí - názor amerických autorů: Cavalier-Smith (1983) a Corliss (1994), kteří uznávají 6 říší: Archezoa, Protozoa, Chromista, Plantae, Fungi, Animalia (probíráni zástupci Archezoa, Protozoa a Animalia) • moderně s novými molekulárními poznatky - vše jinak!!! 6-8 zcela jiných „říší" Archaeplastida Rhizaria Opísthokonta Amoebozoa (Adletal.2005) Chromalveolatci »ont^6 Paraba&ali* Excavata EUtXKteft» ZuW*0 ArchOCO Fylogeneze eukaryot - moderní pojetí nsi" * Opisthokonta: houby, mnohobuněční živočichové, někteří „prvoci" Amoebozoa: měňavky, hlenky, řada „bičíkovců" (pohyb hlavně bičíky) Rhizaria: „bičíkovci" a kořenonožci (pohyb hlavně panožkami) Excavata: většinou „bičíkovci" (např. trypanozomy, diplomonády) a někteří kořenonožci Archaeplastida: pravé rostliny, zelené řasy, ruduchy a glaukofytní řasy * Chromalveolata: různí „prvoci" (např. nálevníci, výtrusovci), rozsivky, hnědé řasy a „plísně" * - linie kde vznikly mnohobuněčné formy Průběh fylogeneze eukaryot • Eukaryota jsou monofylum - všechny živočišné a rostlinné organismy lze redukovat na jediný prvotní druh (společný předek) • jednobuněční eukaryonti netvoří monofyletickou skupinu, i když jsou si podobní svou jednobuněčností či chybením buněčné somatické diferenciace • v minulosti představa lineární fylogeneze, představa fylogene jako žebříku pokroku - byla doba, kdy vznikly dnešní formy jednobuněčných organizmů, z nich posléze bezobratlí, kteří připravili půdu pro obratlovce • dnešní organismy jsou výsledky evoluce, která má podobu košatého stromu a my vidíme jen koncové větve (v minulosti existoval jednobuněčný předek, ze kterého vznikly jak některé dnešní jednobuněčné formy, tak některé mnohobuněčné) Evoluce eukaryot • model náhlé a velká radiace - tzv. kambrická exploze (před 530 miliony let) • vznik součastných kmenů a tělních plánů - součastná Bilateria • možná jen artefakt - vznik dostatečně velkých organizmů s tvrdými schránkami či kostrami nebo časový artefakt (směrem do přítomnosti fosílií přibývá - vyšší pravděpodobnost zachování) • molekulární hodiny - základní molekulární události, jako oddělení kmenů, proběhly před Kambriem a nebyla to exploze • patrně tedy šlo spíše jen o explozi fosilního záznamu • pozn.: představa kambrické exploze na základě 3D fosílií z Burgesských břidlic v Britské Kolumbii, rozbroušeny zubní vrtačkou doktorandem Stephana Goulda po tom, co se 80 let válely v muzeu, nález podpořil i Gouldovu teorii přerušovaných rovnováh: dlouhá období evolučního klidu se střídají s rychlými evolučními explozemi Buněčné organismy dělíme na dvě základní skupiny (nadříše) PROKARYOTA EUKARYOTA (bakterie, archea, sinice) • Teorie endosymbiózy (Margulis 1970 a 1996): eukaryota vznikla z archei, která po získání cytoskeletu (není známo jak) tak získala i schopnost fagocytovat bakterie resp. sinice, ze kterých vznikly mitochondrie resp. chloroplasty (asi před 2,5 až 1,5 miliard let) • tyto pochody se ve fylogenezi děly opakovaně za vzniku dalších organel a nemuselo vždy jít jen o prokaryontní b. prokaryont později přeměněný v mitochondrii a chloroplast prokaryont vznik a obalení DNA cytoplazmatickou membránou - vznik jádra první eukaryont Teorie endosymbiózy - teorie evoluce eukaryotických buněk z prokaryotických a evoluční vývoj složitějších eukaryontů nálevník '^M\ Mesodinium m) sp._6 kompartmentů Prokaryota jsou parafylum! • Archaea jsou eukaryotum fylogenetický bližší • nejistota kořene -je mezi pravými bakteriemi a zbytkem organismů nebo někde uvnitř bakterií • Archaea - možné polyfylum, jen část je blízce příbuzná eukaryotum Pp modifikovaný bičík Aktuální poznání fylogeneze opisthokont Amoebozoa (měňavky a hlenky) houby (Fungi + Nuclearía) plísňovky (khthyosporea) Filasterea (Capsaspora + Ministeria) trubenky (Choanofiagellata) mnohobuněční živočichové (Metazoa) (Zrzavý CHOANOFLAGELLATA - trubénky • = CHOANOZOA s.str. • sladkovodní i mořské, volně žijící i přisedlé, solitérní i koloniální, často s želatinózním obalem a někdy s jemnými křemičitými nebo celulózními schránkami • bičík je obklopený cytoplazmatickým „límečkem" = kruhem 15-50 mikrovillů (tyčinkovité výběžky plazmy) vyztužených aktinovým cytoskeletem a propojených vláknitou sítí • přes mikrovili je pohybem bičíku hnána voda, zachycení potravy, fagocytóza Salpingoeca amphoroideum - trubénka baňkovitá trubénky - zástupci Proterospongia haeckeli - trubénka Haeckelova přisedlá solitérní sladkovodní koloniální a mořská; u tohoto rodu jsou známy složité vývojové cykly se střídáním jedno- a mnohobuněčných fází i přisedlých a pohyblivých £ji buňky v kolonii bývají propojeny cytoplazmatickými můstky, vnitřek obsahuje améboidní buňky ve slizovité hmotě - připomíná jednoduše stavěného živočicha; množí se nepohlavne, některé přisedlé produkují stádia s tlačným bičíkem - ty se nemohou dělit (zůstalo to i mnohobuněčným - spermie, neuron) Nemohl takto vypadat spolupředek mnohobuněčných živočichů? (rekostrukce od Malcolma Godwina) Počátky živočišné mnohobuněčnosti • většina analýz ukazuje vyšší příbuznost prvoků skupiny „Choanozoa" k živočichům než k houbám (Fungi) • pravděpodobně i předkové Holozoa byli podobnější houbám (? buněčné stěny) • ztráta houbovitosti byla spojena s aktivním lapáním potravy pomocí filopodií (viz Ministeriida) • trubenky už mají většinu genů zodpovědných za syntézu molekul podílejících se na adhezi sousedních buněk v tkáních a mezibuněčné komunikaci - shodně s Metazoa, jiná eukaryota i mnohobuněčná je nemají! • = výbava pro mnohobuněčnost už asi byla „vynalezena dříve" a jen dodatečně použita (trubénkám může sloučit při komunikaci s prostředím a při spojování buněk v koloniích) • vznik: postupnou modifikací kolonií těchto prvoků Bazálni mnohobuněční (Metazoa) - fylogeneze Choanoflagellata ■ - Eumetazoa Hexactinellida Demospongia Calcispongia Ctenophora 5 o Placozoa Cnidaria Bilateria (+ Myxozoa) Metazoa - nové fylogenetické poznatky METAZOA ■ a-~ ■.- T. houbovd (Porife ra) i vločkovci (Ptacozoa) läčkovci (Coelenterata) bezstŕevky (Acoe(a) praploštěnky (Nemertodermatida) prvousti (Protostomia) C\ Xenambulacraría (mlžojedi, polostrunatci, ostnokožri) a strunatci (Chordata) (Zrzavý 2009) Bazálni mnohobuněční (Metazoa) - fylogeneze Choanoflagellata ■ - Eumetazoa Hexactinellida Demospongia Calcispongia Ctenophora Placozoa Cnidaria nejasná báze Eumetazoa Bilateria (+ Myxozoa) Bazálni mnohobuněční (Metazoa) - fylogeneze Choanoflagellata Hexactinellida Demospongia Calcispongia Placozoa ■ - Eumetazoa Coelenterata (Ctenophora, Cnidaria, Myxozoa) Bilateria Myxozoa - rybomorky parazitickým způsobem života silně pozměněná Metazoa již v roce 1825 u síhů z Ženevského jezera - tedy mnohem dříve než nejznámější parazitičtí prvoci (Plasmodium a Trypanosoma) považováni za prvoky a od doby zavedení elektronové mikroskopie prodělala jejich klasifikace mnohé změny ? silně zjednodušení parazitičtí žahavci (ultrastruktura pólových váčků) nebo bližší k Bilateria - Hox geny druhově početná skupina s 1900 (někdy až 12000 spp.) mají velmi složitý vývoj, střídá se jeden rybí mezihostitel a definitivní hostitel: kroužkovec nebo mechovka plotice s boulemi (velká plazmodia) způsobenými silnou infekcí druhem r. Myxobolus Rybomorky - tělní organizace a vývoj • proč metazoa? - ve vývoji jsou zárodečné linie buněk a jednotlivé buňky jsou propojeny desmozomy (typické spoje buněk mnohobuněčných) • charakteristická je vícebuněčná spora: jednotlivé buňky vytváří chlopňovitý obal, vlastní infekční zárodek s 1-2 jádry (sporoplazma) a pólové váčky se spirálně stočeným a vymrštitelným vláknem, ale bez knidocilů všechny obvyklé soustavy chybí; u červovitého stádia 4 pásy podélných pohybových svalů (infekční zárodek -ameboidní pohyb) vymrštěním pólových vláken se přilepí k hostiteli a amoeboidní zárodek aktivně proniká kůží nebo žábry do těla, pak do definitivní tkáně, kde se začne intenzivně množit (střídá vnitro a mezibuněčná stadia) Leptotheca elongata - dozrávající spora volventní buňka pólové vlákno sporoplazma kapsulogenní buňka amoeboidní zárodek rybomorky - vývoj • Myxobolus cerebralis - rybomorka pstruží, napadá hlavovou chrupavku pstruzího plůdku, v rybě probíhá nepohlavní množení (myxosporeová fáze) a pohlavní množení (aktinosporeová fáze) se obecně uskutečňuje v kroužkovcích nebo mechovkach, v tomto případě probíhá v nitěnkách (r. Tubifex) Rybomorky - fylogenetické postavení • donedávna "prvoci" z kmene Apicomplexa, třídy Sporozoa, • Cnidospora spolu s hmyzomorkami (Microsporidia) • do 1996 třída „Actinosporea (Actinomyxidia) - červomorky" -neexistují, je to aktinosporeová fáze v kroužkovcích • sekundálně blízce příbuzní žahavcům (Cnidaria) nebo i skupina žahavců - některá medúzy čeledi Narcomedusae (např. Polypodium hydriforme) mají cizopasna a parasitismem pozměněná stádia vyvíjející se v jikrách jeseterovitých ryb • ve vývojovém cyklu se vzácně objevuje červovité stádium, parazitující v tělní dutině sladkovodních mechovek (Bryozoa), jeho mnohobunecnost je dalším potvrzením vztahů k Metazoa • jedná se o zástupce, který byl takřka včera velkou zoologickou záhadou - Buddenbrockia plumatellae Bilateria (= Triploblastica) - nepochybné monofylum y Acoelomorpha Myxozoa / \ / / Deuterostomia \y / Chaetognatha ^C / / Ecdysozoa \f— Myzostomida ■ - Eubilateria \ ^ . Lophotrochozoa ■ - Protostomia ACOELOMORPHA - praploštěnci bazálni postavení v rámci Bilateria, oddělují se ještě před vznikem prvo- a druhoústých (dříve řazeni mezi ploštěnce), 1 dvě linie - možná samostatné absence mezodermalnich tkání, redukce mimobuněčné hmoty a primitivní duetové rýhování vajíček nemají: pravé nervové uzliny, řitní otvor, protonefridia malé mořské druhy, hermafroditi, přímý vývoj druhově početnější a známější Acoela (bezstřevky) vynikají absencí žláznatých buněk v trávicí dutině - nahrazeny syncytiem endodermálních buněk (tzv. trávicí bublina) Convoluta convoluta - bezstřevka zelená, 1 cm, Středozemní moře, v těle symbiotické zelené řasy trávicí syncytium Praploštěnci - bazálni parafyletické linie METAZOA houbovd (Porife ra) => vločkovci (Placozoa) 1Z> i láckovci (Coelenterata) bezstrevky (Acoela) praploštěnky (Nemertodermatida a prvousti (Protostomia) ^\ * Xenambulacraría (mlžojedi, polostrunatci, ostnokožci) a strunatci (Chordata) (Zrzavý 2009) Lophotrochozoa Ecdysozoa □ - Platyzoa Ectoprocta fylogeneze Gastrotricha Platyhelminthes Kamptozoa Gnathifera Nemertea, Sipunculida, Annelida Mollusca, Brachiozoa protáhlé tělíčko, kompaktní bez tělních dutin, délky do 0,05 až 4 mm na ventrální straně jsou vířivé brvy sloužících k pohybu (a), na hlavě smyslové brvy (b) trvalá kutikula ze šupinek a štětinek na zádech, na bocích resp. na konci těla jsou adhezivní trubičky (c) resp. vidlička (d) TS: trubicovitá se savým vysunutelným hltanem a s řití, NS: hlavová uzlina a dva provazce, VS: protonefridia, DS a CS: chybí vývoj je přímý (generační doba 3-21 dní) mořští a sladkovodní, celkem 430 druhů, u nás je známo 24 druhů b Třída: Chaetonotida (7 čeledí) Prevažne sladkovodní V detritu a na rostlinách Převažuje partenogeneze 1 pár lepivých žláz na zádi Břichobrvky - systém Třída: Macrodasyida (6 čeledí) mozek hltan podélný sval testes střevo p roto n e-phridium vajíčko- chámovod kopulační orgán —anus i v.a Jen mořští Intersticiálně v sedimentech Hermafrodita Lepivé žlázy po stranách těla Hltanové póry Kamptozoa + Gnathifera fylogeneze Gastrotricha + Platyhelminthes □ - Kamptozoa ■ - Gnathifera d - Syndermata Entoprocta Cycliophora Gnathostomulida Micrognathozoa Monogononta Bdelloida Seisonida Acanthocephala 5 « o QC Cycliophora - vířníkovci (=Cycliophorida) • první zástupce - Symbion pandora - byl objeven v roce 1995, (název skupiny z řeckého Cyclos = kruh a Phoros = nésti, což se vtahuje k věnci brv kolem úst) • je to epikomenzál přisedlý na ústních orgánech humrů, tělo je lahvicovité a dorůstá max. 0,35 mm • živočich byl objeven na příústních orgánech severského humra Nephrops norvegicus, u severní Evropy v Kattegatske úžině, dále pak na více místech podél švédského pobřeží. Existuje několik nejasných zmínek ze Španělska, Itálie a Brazílie. V září 2003 nalezen v Jaderském moři u Chorvatského pobřeží, poloostrov llstria na humrovi Homarus gammarus, (igt. o. Nedvěd et kol., č. Budějovice) • další druh - Symbion americanus - popsán v r. 2006 ze S. Ameriky z humra Homarus americanus • na fosilních členovcích rodu Hesslandola ze svrchního kambria byly pozorovány zvláštní přichycené útvary, které by pravděpodobně mohly být fosilními příbuznými druhu Symbion Symbion pandora - tělní organizace • dvoustranně symetričtí, orgány a tkáně ve více než dvou vrstvách (zárod. listech) • kolem úst mají věnec brv na filtrování potravy, opačný konec těla nese adhezivní disk k uchycení na hostiteli mají necoelomovou tělní dutinu ústa * věncem brv „ ^ Nephropssy. vnitrní pucici jedinec již s ústy adhezivní disk *# NS: dobře vyvinutou s mozkem a zauzlinami TS: je ve tvaru písmene U, anus je v blízkosti úst potravní (nepohlavní) stádia produkují vnitřním pučením nové potravní jedince velmi složitý vývoj, kde se střídají pohlavní a nepohlavní stádia a dva typy larev Symbion pandora - životní cyklus trpasličí • schéma hypotetického cyklu, z doby popisu, dnes jsou některé věci již upřesněny • trpasličí samec nevzniká bezprostředně z potravního stádia, ale ze zárodečných pupenů uvnitř pandořiny larvy (= prometeova larva), která vzniká uvnitř potravního stádia • uvnitř pandořiny larvy pučí většinou dva samci, jsou silně obrvení s vyvinutou NS, testes a peniální strukturou, ale nemají střevo • ke kopulaci zpravidla dochází po uvolnění samice nebo poté samec samec přisedá > } ™ potravní ^f'\ stadium v--Íis se samcem samice přisedá na stejného hostitele potravní stadium "■41 s vyvíjející se samicí chordoidní larva ohlavní cy pandorina larva pandorina larva opouští pfotravní stadium potravní stadium s vnitřním pupenem nepohlavní cyklus V pandorina larva přisedá na stejného hostitele / Symbion pandora - fylogenetické postavení • 1995-1997: řazen do blízkosti mechovců (Bryozoa) - podobný tvar trávicí soustavy, chordoidní larva je trochoforového typu • 1998: sekvence 18S rRNA - příbuzní vrtejšů a vířníků, v klastrových analýzách sekvencí tvořili sesterskou skupinu k Syndermata a řadili se do blízkosti Gnathostomulida Gnathostomulida - čelistovky štíhlé tělo dorůstá 0,3-3,5 mm, rozšířená příď i zúžená záď jsou opatřeny hmatovými brvami kožní řasinkový epitel je tvořen jednobičíkatými buňkami TS: končí slepě, hltan se dvěma hákovitými kutikulárními čelistmi hermafroditi s přímým vývojem obyvatelé písčitých mořských mělčin, okolo 80 druhů samci vývod Gnathostomula paradoxa Micrognathozoa - oknozubky první zástupce Limnopnathia maerski byl objeven v r. 1994 a popsán v r. 2000! (Kristensen et Funch) nalezen byl v mechových polštářích chladného pramene Isunngua v Kvandalenském údolí na ostrově Disko u západního Grónska jedná se jednoho z nejmenších mnohobuněčných živočichů, dorůstají délky 0,105 - 0,152 mm, (proto Micrognathozoa, nikoliv Micrognatho-zoa - čelist je nápadně velká) tělo je kryto hřbetními a postranními destičkami = pokožka vyztužená nitrobuněčným skeletem (nejde tedy o vnější vyloučeninu pokožky jako kutikula členovců) vajíčka 50 um Limnognathia maerski - tělní organizace • břišní strana kryta obrvenou pokožkou s 18 páry ciliofóru - buňky vybavené 4 řadami složených bičíků - hlavní pohybový aparát • charakteristický je velmi složitý čelistní aparát v hltanu, složený z mnoha kutikulárních kusadel • permanentní řitní otvor chybí - jako Gnathostomulida • seškrabávají nárosty z mechových polštářů (baktérie, sinice, rozsivky) oscilací hlavy ze strany na stranu • VS: 2 páry protonefridií • původně nalezeny jen samice (partenogeneze shodně s Bdelloida), ale hermafroditi - samčí žlázy po dozrání mizí Limnognathia maerski - tělní organizace Dorsální pohled Ventrální pohled oční skvrna čelistní aparát protonefridia- anus E 3. adhezivní ploška ciliofór Limnognathia maerski - fylogenetické postavení Gnathifera Micrognathozoa jsou prvoústí, bilaterálně symetričtí a blízce příbuzní skupinám Gnathostomulida, Acanthocephala a Rotifera, které tvořící monofylum Gnathifera (kmen) L maerski je geneticky více příbuzná Rotifera než Gnathostomulida (homologickou strukturou je složitý čelistní aparát složený z trubičkovitých elementů) od vířníků se liší pokožkou tvořenou normálními epidermálními buňkami nikoliv mnohojaderným syncytiem |--------Gnathostomulida----------||-Micrognathozo»í ^ Syndermata Filospermoidea Bursovaginoidea Limnognathida Eurolatoria Acanthocephala Seisonida Limnognathia maerski - doplňující informace • Výskyt je záhada? - pramen je velmi mladý (ještě v posledním glaciálu byl ostrov pod 100 m vrstvou ledu) - mořský původ? - zbývající fauna pramene je čistě sladkovodní - špatná schopnost migrace - neprežíva anhydrobiozu (tj. přežít bez vody, např. v anabióze) • poprvé byl tento živočich sbírám mnohem dříve a publikován např. jako „New Group A", Ve sbírkách byl nalezen materiál z roku 1979 z druhé lokality (také ostrov Disko), prověřováno bylo mnoho pramenů až po Japonsko - bez výsledku • 2002: publikována další lokalita - tentokrát ostrovy Crozet v subantarktidě • tento druhý nález ukazuje (stejně jako molekulární studie), že se jedná o velmi staré organismy, minimálně s druhohor - výskyt na obou pólech -VVj^ttt'tt^t + t Známé nálezy Limnognathia maerski ostrov Disko a ostrovy Crozet http://www.zmuc.dk/lnverWeb /Dyr/Limnognathia/Finding_U K.htm i"irmi;cT'j'kjh *S>h£ Pni Nemertea + Pulvinifera Mollusca + Brachiozoa - Pulvinifera - Annelida Nemertea Sipuncula Aciculata Aphanoneura fylogeneze Clitellata Scolecida Echiurida Pogonophora Canalipalpat Pogonophora - pogonofory (bradatice) • mořští kroužkovci, v hloubkách x set až tisíc metrů, v oblastech s vysokými koncentracemi sirných sloučenin a metanu • dlouhé tenké tělo v chitinoproteinových rourkách • 3 tělní oddíly, přední = prostomium + peristomium nese mnoho chapadel (peristomiální palpy - dýchací fee), druhý = první trupový článek - extrémně prodloužený, třetí (opistosoma) = ostatní segmenty + pygidium • CS: uzavřená se srdcem, VS a NS - typický kroužkovec • TS: pouze u larev (obrvené), v dospělosti je na jejím místě trofozom = endodermální buňky naplněné edosymbiotickými, většinou chemoautotrofními bakteriemi • známo okolo 90 druhů, další jsou popisovány i pinnuly chápadla opistosoma segmentované a nese štětiny = kroužkovec pogonofory - stavba těla pokožka hrbetní céva coelom trophosomální dutina krevní sinus trophosom podélná svalovina břišní céva Canalipalpata Frenulata Vestimentifera Osedax pogonofory - diverzita Frenulata - vláknonošci velmi tenké tělo do 50 cm, šířka 0,1 až několik mm v předu postranní lišty (frenulum) na zachycení v trubičce chápadla v počtu 1-200 trofozom slabě vyvinutý Polybmchia sp Vestimentifera - trubicovci pogonofory - diverzita tělo větší, chapadel více a krytá chlopňovitým obturakulem postranní lišty vpředu křídlovité (vestimentum) trofozom silně vyvinutý Riftia pachyptila MHttBfe-N1 Galapážský rift (2,5 km), u horkých sirných vývěrů, 150 cm Lamellibrachia sp. - Mexický záliv, hloubka okolo 1 km, u chladných solných jezer na vývěrech metanu z ropných ložisek, délky do 3 m, dožívá se až 250 let! Osedax - kostižerky pogonofory - diverzita objeveny roku 2004, doposud 5 druhů nesegmentované samice v jejichž rourkách žijí po stovkách miniaturní samečci (0,2 mm) samice postrádají střevo i trofozom, ale v zadní části je pokožkový vak naplněný symbiotickými bakteriemi symbionti jsou úplně jiní než u jiných skupin, jsou heterotrofní - energii získávají degradací tuků kostižerky osidlují kostry uhynulých velryb! Osedax frankpressi pobřeží Kalifornie, samice do 5 cm kostra velryby na mořském dně Bilateria (= Triploblastica) Myxozoa ■ - Eubilateria ■ - Protostomia Acoelomorpha Deuterostomia Chaetognatha Ecdysozoa Myzostomida Lophotrochozoa Myzostomida - lilijicovci výlučně mořská skupina; považováni za motolice, pak dlouho řazeni mezi kroužkovce, dnešní stav: více příbuzní ploštěncům jsou epikomenzalove a ekto- i endoparazité hvězdic, hadic a nejčastěji lilijic, známo 150 druhů řazených do 7 čeledí velikost zploštělého a oválného těla vzácně překračuje 5 mm na spodní straně 5 párů parapodií s háčky - pohyb vlastní jedinec ukrytý v cystě \ ústní prísavka Lilijicovci - tělní organizace ústní otvor bilaterálně symetričtí, 3 zárodečné listy, celom? -jistě redukován a nesegmentován, tělo s náznaky článkování (kroužkovec) okraje těla s cirry, parapodia vyztužena štětinou (aciculum), pokožka pokryta bičíky TS: střevo se slepými výběžky, hltan vysunovatelný a savý (myzo-stoma = savá ústa), ujídají potravu hostitelům a někdy sají i přímo je postrádají: dýchací a oběhovou soustavu, ? nervovou s. VS: párové nefridie po stranách těla s vývodem do kloaky smysly: laterální orgán - 4 páry mezi panožkami, vypadají jako přísavky PS: hermafrodité + malí samci (?), oplození vnitřní, spermie s vlečným bičíkem!, vývoj přes volně plovoucí obrvenou larvu typu trochofory kroužkovců známí jako fosilní cysty na lilijicích již z ordoviku chitinová seta vysunutý proboscis parapodia cirry vývod samčích pohlavních žláz laterální orgán žaludek střevní diverticula (výběžky} vajíčka v kloace análni otvor Myzostomida - kam s nimi • 1987: blízce příbuzní vrtejšům (Acanthocephala) • 1997: je to skupina mnohoštětinatců (Polychaeta) • 1998: patří mezi Trochozoa, ale mimo Annelida • 2000: nejsou to kroužkovci, naopak jsou mnohem více příbuzní ploštěncům (Platyhelmithes) než kterékoliv skupině trochozoí • ? samostatný kmen NJ: 98% MP: 100% ML: 93% O ? TL characters: Co Myzostoiriids lalyhelininíhes Achsel a Polychaeta Pogonophora Gastropoda Arthropoda Ch I G D I I I D DI Tr D D So I D "S D I Eeckhautl.eŕa/. (2000) Deuterostomia Xenambulacraria - Ambulacraria ■ - Hemichordata d - Echinodermata Xenoturbellida Enteropneusta Pterobranchia Crinoida Asteroid a Ophiuroida Echinoida Holothuroida Chordata Xenoturbellida - mlžojedi (pamlži) • Xeno-turbella = cizí (divná) ploštěnka • první druh Xenoturbella bocki byl popsán roce 1949 - zástupce nového podřádu ploštěnek, náležející mezi Acoelomorpha (bezstřevky) • nalezen byl na pobřeží Švédska v hloubce 60-100 m, dále zjištěna na pobřeží Skotska a severní části Jadranu, obecně na bahnitém dně v hloubkách 20-120 m a pomalu se pohybuje pomocí obrvených rýh - dvě postranní a jedna prstenčitá • tělo je váčkovité max. 3 cm dlouhé, s pokožkou tvořenou mnohobičíkatými buňkami (ultrastruktura bičíku a resorpce poškozených buněk jako u Acoela!), epidermis má nad to vakuolizovanou střední zónu s nervovou tkání na bázi • TS: slepá s ústy uprostřed břišní strany; NS: síťovitá + přední statocysta; VS, DS a PS chybí (hermafroditi - pohlavní buňky vznikají v řídké tkáni tělní stěny) Mlžojedi - tělní organizace • živí se dravě bentickými organismy, ústa jsou na spodní straně těla, trávicí soustava je slepá • pohlavní buňky vznikají v parenchymu a odchází z těla ústy! • jediným smyslovým orgánem je bizardně velká statocysta v epidermis, obsahující jednobičíkaté buňky (?? symbiotičtí flageláti ve funkci statolitů!) Mlžojedi - historie změn fylogenetického postavení • 1949: zástupce nového podřádu ploštěnek, náležející mezi Acoelomorpha (bezstřevky) • do 1997: také jako samostatný kmen příbuzný ploštěncům • 1997: primitivní mlž z řádu Protobranchia (perožábří) - 97 % podobnost na základě sekvenovaných částí DNA s mlžem Ennucula tenuis (Nuculidae), dalším důkazem byla velmi podobná embryogenéze a trochoforovitá larva u dalšího druhu X. westbladi • 2003: nová sekvenace - samostatný kmen druhoustých příbuzný k Hemichordata a Echinodermata, který se živí embryi zástupců čeledi Nuculidae - prve byla sekvenována potrava©, přání otce myšlenky v hledání a nalézání analogií embryogenetického vývoje a larválního stádia, ovšem např. trochoforovou larvu mají: měkkýši, kroužkovci, pásnice, mechovnatci, sumýši, žaludovci a bradatice Ennucula (=Nucula) tenuis velikost okolo 3 cm Echinoida - ježovky • tvar těla je vyklenutě kulovitý až výrazně zploštělý • kožní kostra je kompaktní ze srostlých destiček, na které jsou kloubnatě napojeny ostny ovládané vlastními svaly • dalšími deriváty kostry jsou tříklíšťkové pedicellarie, jejich fee je ochranná a obranná (mohou mít jedové žlázy), také zajišťují čištění povrchu • TS: úplná s řitním otvorem na horním pólu, v ústech je složitý pětičetný škrabací a žvýkací aparát - tzv. Aristotelova lucerna hltan anus gonáda axiální orgán ježovky - tělní anatomie žaludek střevo podie nervový prstenec anus párové radiální destičky jsou u anu zakončeny pěti lichými destičkami, každá s jednoduchým očkem před řadami interradiálních destiček jsou pohlavní destičky s gonopory, jedna z nich je i madreporitem extraaxiální skelet zachován pouze kolem řitního otvoru jednoduché očko madreporit ježovky - DS, rozmnožování přísavné disky na konci pódií jsou vyztuženy vápnitými jehlicemi jejich fee je pohybová a dýchací přísun kyslíku svalů Aristotelovy lucerny zajišťují speciální vychlípitelné váčky kolem úst (tzv. peristomiální žábry) ježovky jsou gonochoristé, oplození je v ■ v r vnejsi vývoj je přes larvální stádium zvané echinopluteus - nese 4 páry dlouhých ramen většina druhů jsou škrabači živící se řasami celkově je známo 950 druhů předešlé charakteristiky platí bezezbytku pro pravidelné ježovky (5 vyšších taxonů) Echinus esculentus - ježovka jedlá, hojný druh evropských moří, velká ovaria se pojídají jako lahůdka pohled do úst ježovky - diverzita Sphaerechinus granulans - ježovka fialová, má fialové ostny s bílými hroty, žije hojně ve Středozemním moři, do 12 cm Paracentrotus lividus -ježovka dlouhoostná, hojný druh Středozemního moře ježovky - diverzita, Irregularis nepravidelné ježovky ("Irregularia") mají zploštělé a téměř bilaterálně symetrické tělo také pozice ústního a řitního otvoru je jiná zahrnují dvě skupiny, lišící se v dalších znacích Spatangoida - srdcotvarky postrádají Aristotelovu lucernu mikrofágové, ryjí v sedimentech pomocí ostnů; upravenými podiemi u ústního otvoru sbírají detrit madreporit dorzální pohled ústa anus Spatangus purpureus - ježovka červená, vyskytuje se v Atlantiku a ve Středozemním moři ježovky - diverzita, Irregularis Clypeasteroida - dolarovky tělo je výrazně ploché, Aristotelova lucerna většinou vytvořena, slouží ke žvýkání potravy mikrofágové: zahrabáni v sedimentech sbírají panožkami jemný detrit, který je soustřeďován do potravních rýh a v nich pOSOUVán k ÚStŮm ^ĚĚ^^ ventrální dorzální pohled |^^^ pohled potravní rýhy ^— ........i ^m H ústa anus \ w\ 9iL^ některé druhy mají kostru se 2 až několika otvory či štěrbinami, anus se pak posouvá na orální stranu, někdy až k ústům (viz foto) tí9: WSr«2: a Clypeasteroida - ježovky - diverzita, Irregularia dolarovky Rotula deciesdigitatus