Bazálni mnohobuněční (Metazoa) - fylogeneze Choanoflagellata + Ministeriida Hexactinellida Demospongia Calcispongia Ctenophora 5 o Placozoa Cnidaria ■ - Eumetazoa Bilateria (+ Myxozoa) • jedná se pravděpodobně o 2-4 samostatné vývojové linie, tradičně spojované do jednoho kmenu (parafyletický taxon) • spojuje je v dospělosti podobná tělní morfologie • nepohybliví a přisedlí, většinou koloniální • většinou mořští (5 000 spp.), sladkovodních je ca 100 spp. • chybí: pravé svalové buňky, nervová soustava, exkreční orgány, oběhový systém, dýchací orgány, nemají ústí ani řitní otvor, ani trávicí soustavu • tělo je „složenina" z opakujících se modulů houbovci - tělní stavba oskulum plazmatický límeček V choanocyty -1 -vrstevný choanoderm pinakocyty - 1-vrstevný pinakoderm porocyty amébocyty sklerocyty + skléry nebuněčná mezoglea = mezohyl - obsahuje archeocyty=amébocyty (kmenové buňky, roznášení potravy), spongocyty, sklerocyty houbovci - tělní stavba subdermální prostor je vytvořen pouze u sladkovodních zástupců pory-------- subdermální prostor megaskléry prívodný kanálek komůrky s choanocyty mesenchy- matické jehlice ■"n—- oskulum vývodný kanálek houbovci - příjem potravy jsou mikrofágové - pomocí choanocytů vychytávají potravu (řasy a detrit) z vody - účinný filtrační aparát, který nemá jinde obdoby plazmatický límeček otrava^: potravní vakuola amébocyty napojené na choanocyty mikrovily propojené mikrofibrily 82 Typy tělní stavby houbovcu podle lokalizace choanocytu askon sykon houbovci - rozmnožování nepohlavní: a) vnější pučení (vznik trsů, kolonií), b) vnitřní pučení (= gemulace), tvorba vnitřních pupenů = gemulí (typické pro sladkovodní druhy, u mořských vzácně) pohlavní - hermafrodité i gonochoristé, pohlavní buňky vznikají v mezohylu, larvální stádia jsou trojího typu: - trichimela (křemití) - parenchymula (rohovití) - amfiblastula (vápenatí) parenchymula u Ephydatia fluviatilis gemule - fee a stavba gemule slouží k přečkání nepříznivých životních podmínek, když mateřská kolonie hyne (vyschnutí, vymrznutí) gemule - shluk archeocytů obalených dvojitým sponginovým obalem a obalem z jehlic z Si02 jehlice = gemosklery jsou dvojího typu: mikrosklery a amfidisky (jsou druhově specifické) mikropyle Ephydatia sp. S pong i IIa sp Sezónní dynamika u druhu Spongilla lacustris jedná se o výjimečný cyklus s přerušenou tvorbou gemulí; u ostatních druhů se gemule tvoří stále, pouze jejich množství kolísá - největší produkce je na podzim duben j J A červenec srpen istopad larvy houbovou jsou planktonní, volně pohyblivé a po přisednutí prodělávají metamorfózu v morfologicky odlišného dospělce parenchymula a trichimela - celá obrvená, vzniká imigrací (shodné s gastrulací) -morfologicky odpovídá spíše gastrule amfiblastula - polovina obrvená, vzniká inverzí, morfologicky odpovídá blastule, po přisednutí prodělává „gastrulaci" houbovci - pohlavní rozmnožování vajíčko blastula inverze amfiblastula přisednutí, 'gastrulace metamorfóza přisedání parenchymuly naši zástupci jsou gonochoristi, okolo 14 "C dochází k oogenezi a asi o týden později (okolo 16 XZ) ke spermatogenezi; spermie odchází póry ven a jsou nasávány do samičího jedince, kde dochází k oplození, z vajíčka se líhne parenchymula 4 hodiny přisednutí larvy - začínající fagocytóza nasinkového epitelu amebocyty innebocyty parenchymula - volná larva s řasikovým epitelem (Ephydatia fíuviatilis) £UU£UŮ- postlarvální stádium (18 hodin po přisednutí) pinakoderm fagocytující nebocyty ještě neotevřené osculum -, A ještě neotevřený pór se subdermálním prostorem pod ním 50ju m exo- a endodermální <^5?<í / '■£&*. " ^^^z/- megaskléra »> Demospongia - rohovití • shodně s křemitými mají křemičité jehlice a spongin (skupina Silicispongia) • skupina nemusí být monofyletická, možná dvě samostatné větve • obsahují dříve vyčleňovanou a nedávnou objevenou skupinu Sclerospongia, dnes považovanou za seskupení fylogenetický nepříbuzných druhů rohovitých houbovci - diverzita rohovití - diverzita Monaxonida - jednoosí jehlice pouze jednoosé zde patří všechny sladkovodní druhy čel. Spongiliidae Poterion neptuni - houbovec pohárový, Tichý oceán, výška až 1 m Suberites domuncula - houbovec domeckovitý, Středozemní moře, žije v symbióze s rakem poustevníčkem, rozpustí ulitu a obalí jej svým tělem, gemulace, je to výjimka! jednoosí - naši zástupci pouze sladkovodní druhy, u nás 7 druhů (všech houbovců), celosvětově 96 spp. charakteristickým znakem je gemulace, která umožňuje kosmopolitní rozšíření Qinde jen výjimečně - několik litorálních mořských druhů) Spongilla lacustris - houbovec rybniční, kosmopolit severní polokoule, gemule s mikroskléry Ephydatia fluviatilis - houbovec říční, kosmopolit, gemule s amfidisky, oba ^J naše druhy jsou u nás hojné Ekologické nároky a praktický význam • koloniální a přisedlí, na pevných substrátech vytváří povlaky či keříčkovité a prstovité útvary • žijí jak ve stojatých tak tekoucích vodách • indikují oligosaprobní až beta-mezosaprobní podmínky, pouze S. lacustris a E. fluviatilis snáší i alfa-mezosaprobitu • mohou způsobovat kalamity ve vodárenských zařízeních - při přemnožení ucpávají potrubí (zvláště na podzim, kdy kolonie odumírají a trhají se) • gemule v systému přežívají, jsou odolné vůči chloraci houbovec rybniční (Spongilla lacustris) porůstající kořeny stromů Houbovci jako životní prostředí • v houbovcích žije celé společenstvo živočichů od prvoků po larvy vodního hmyzu: prvoci, nezmaří, naidky, larvy pakomárů • pouze larvy vodnářek - čeleď Sisyridae (vodnářkovití z řádu Neuroptera - síťokřídlí) se živí vysáváním houbovců (hlavně rody Spongilla, Ephydatia) a mechovek • kusadla a čelisti jsou velmi dlouhá s kanálkem pro vysávání kořisti; kuklí se v oválném zámotku na břehu; u nás asi tři druhy rodu Sisyra Klíč k určování našich houbovcu (Demospongia: Spongillidae) 1(10) na povrchu gemulí je vrstva amfidisku /a/ 2(3) amfidisky celokrajne /b/ (megasklery drsné lol) Trochospongilla horrida Welter, 1893 3(2) amfidisky se zoubky 161 4(7) amfidisky nestejné velikosti /a, e/ d 0 Heteromeyenia spp. f 7(4) amfidisky stejné velikosti /f/ houbovci - klíč g "^řs$=v^^ 5(6) mezenchymatické jehlice spíše rovné a širší, s kratšími výrůstky /g/, okraj trubicovitého mikropyle je zakončen pravidelnými a jednotlivými výrůstky Ihl ......Heteromeyenia baileyi (Bowerbank, 1863) 6(5) mezenchymatické jehlice mírně prohnuté a štíhlé, i ^^^=^t^^=^ uprostřed s delšími výrůstky /i/, okraj trubicovitého mikropyle je zakončen nepravidelně členitými výrůstky /]/ Heteromeyenia stepanowii (Dybowski, 1884) "TP 11 H. baileyi, amfidisky /fTp-r naši houbovci - klíč 8(9) amfidisky s jemnými zoubky a několika hlubšími zářezy /k/ Ephydatia fluviatilis (Linné, 1759) /I/ s 9(8) amfidisky s několika málo hrubými zoubky bez zářezů /m/ (některé megaskléry drsné jiné hladké lni) ......Ephydatia mülleri Lieberkühn, 1856 10(1) na povrchu gemulí je vrstva drobných a zrnitých mikrosklér (tzv. rhabdomy) /o/ naši houbovci - klíč 11 (12) gemule jsou roztroušeny jednotlivě a jsou obaleny velmi jemnými až nezřetelnými parenchymatickými buňkami, v kostře jsou v prostorách mezi megasklérami přítomny jemnější a zrnité . mezenchymatické jehlice Ikl Spongilla lacustris (Linné, 1759) 12(11) gemule ve shlucích, obaleny velkými parenchymatickými /I/, buňkami, mezenchymatické jehlice nejsou přítomny Eunapius fragilis Leidy, 1851 megaskléry mikroskléry megaskléry Eunapius fragilis houbovec lomivý Ví p,f V*' s megaskléry amfidisk Ephydatia fluviatilis houbovec říční megaskléry amfidisk Ephydatia mülleri houbovec drsnatý megaskléry amfidisky Trochospongilla horrida houbovec celokrajný megaskléry mikroskléry megaskléry V mesenchymatické jehlice Spongilla lacustris houbovec rybniční amfidisky <^5> mezenchymatické jehlice amfidisky mezenchymatické jehlice propyl emu Heteromeyenia stepanowii houbovec rozedraný Heteromeyenia baileyi houbovec různocívkatý