Evoluce lidského skeletu Jak se formoval skelet rodu Homo Doc. Václav Vančata katedra biologie a ekologické Ped F UK Základní období třetihor a evoluce primátů Purgatorius a vznik primátů ve srvchní křídě Archiprimates a Euprimates Anthropoidea a Tarsiiformes Platyrrhina/Catarrhina Hominidea Hominidae Homo Dryopithecidae Archonta jsou polyfyletickou skupinou. Letouni nejsou příbuzní primátů ani poletuch a tan (Tupaidae) Novou skupinu Euarchota tvoří primáti, tany a poletuchy Hominoidea Znaky typické pro primáty Znaky charakterizující řád Primates a euprimáty: – 1. Prodloužený třetí molár se současným zvětšením hypoconulidu; – 2. postprotocingulum na horních molárech, – 3. Prodloužení článků prstů ruky U euprimátů k tomu vzniká – I. Prodloužení tarzů, – II. Zvětšení processus peronaeus na prvním metatarsu (halluxu), – III. Dopředu směřující alespoň částečně uzavřené orbity a krátké splanchnocranium. Archaičtí savci předci primátů Nejstarší archaičtí křídoví primáti Nehty až u euprimátů ? Archiprimáti - Plesiadapiformes Archicebus achilles - antropoid 55 milionů - Čína Eocénní Anthropoidea - Fayum Catopithecus Arsinoea Serapia Adapidae a první zástupci nadčeledi Hominoidea Apidium Aegyptopithecus Propliopithecus Parapithecoidea čeleď Parapithecidae Hominoidea čeleď Propliopithecidae Tribus Afropithecini Raní afropitéci - kombinace archaických a moderních znaků Morotopithecus Afropithecus Ranní afropitéci mají podivuhodnou kombinaci archaických, propliotékům podobných znaků, a poměrně velmi moderní morfologie premolárů a molárů Kenyapitéci • Kenyapitéci jsou nejstarší skupinou dryopitékovitých, s mnoha starobylými znaky podobnými rodu Equatorius. • V mnoha případech je jejich taxonomie nejasná, ale je již patrná diferenciace končetin a progresivní změny na chrupu • Jejich nejbližší příbuzný je Griphopithecus ze středního miocénu Evropy a záp. Asie. Kenyapithecus wickeri Kenyapithecus (Nacholapithecus) Oreopithecus - bipedie ?? Pierolapithecus catalaunicus ze středního miocénu je praprapředek homininů Evropy, Afriky i Asie Dryopitéci - hominidé před hominidy Dryopitéci měli velký mozek podle 3D rekonstrukce samice - 320 cm2 Měli diferencovanou funkci končetin D. laietanus měl velmi dlouhé paže a velké ruce jako orangutani Stejně jako Ouranopithecus měli již některé znaky na lebce i skeletu podobné hominidům Porovnání lebky ardipitéka, sahelantropa a šimpanze Porovnání lebky archaických homininů a australopitéků Srovnání ardipitéka a australopitéků Sterkfontain - Jacovec - 4,2 milionu let na skeletu neexistují žádné znaky související se šplháním AL 333-160 A. afarensis - 3.2 milionu let archaičtí australopitéci byli jednoznačně bipední Laetoli Footprints Preserve Earliest Direct Evidence of Human-Like Bipedal Biomechanics Laetoli hominin footprints by topographic statistics, experimental footprint formation and computer simulation Laetoli G-1 footprint trail finding provides strong support to the G-1 prints as generally modern Skelet KSD-VP-1/1 - A. afarensis Woranso-Mille, Ethiopia - 3.58 Ma Bushidima pánev Homo erectusVýška postavy – 153 – 157 cm Australopitéci s člověku podobnými znaky • Mezi 3 a 2,6 miliony lety se začal výrazně měnit klimat, ochlazovalo se a snižovalo se množství srážek. Začínají se objevovat rozsáhlé oblasti pokryté savanovými a stepními formacemi. Objevuje se mnoho nových druhů pozemních opic, většinou zástupců tribu Papionini. • Hominini v tomto období prodělali další adaptivní radiaci, v jejímž průběhu se u některých druhů australopitéků poprvé objevují typicky lidské znaky na lebce, zubech i postkraniálním skeletu. • Objevují se „gracilní“ australopitéci s některými znaky podobnými rodu Homo (A. sediba, některé nálezy připisované Homo habilis) a různé formy rodu Homo. Moderní formy spodně pleistocénních homininů vyvinuly z afarských australopitéků, a mají mnoho společných znaků. Robustní australopitéci velmi pravděpodobně vznikli ze svrchně pliocéního A. aethiopicus, druhu s mnoha archaickými znaky. Australopithecus garhi – dlouhoruký předčlověk??? • A, garhi měl dlouhé dolní končetiny • Velmi dlouhé horní končetiny • Dlouhé čelisti, obsah mozkovny 450 - 500 cm3 • Byl vysoký asi 130 - 140 cm • Jedl maso, vyráběl kamenné nástroje Australopithecus sediba – Malapa, Jižní Afrika A. sediba – skelet nohy talus a tibie lidská – calcaneus skoro šimpanzí A. sediba – pánev neuvěřitelně moderní Homo habilis – paralelní druh nebo australopiték ? Homo habilis Homo rudolfensis OH-62 - australopiték?? Dlouhý humerus Krátký femur Lake Turkana Velmi malá lebka KNM-ER 42700 - H. ergaster – 1.55 m.y. KNM-ER 42703 pravá maxilla H. habilis ?? – 1,44 m.y. Homo habilis vznikl paralelně s Homo ergaster/erectus rod Homo se objevuje až před 2 miliony let Homo ergaster - nejstarší skutečný člověk • Homo ergaster měl vysokou štíhlou postavu, možná i 180 cm. Byl větší než Homo habilis. • Měl malý mozek (600 - 900 cm3), velikost se mohla pohybovat od 500 do 950 cm3. Některé znaky skeletu se výrazně liší od H. eretus a připomínají H. habilis. • Nálezy z Dmanisi prokazují, že tento druh homininů migroval z Afriky těsně po svém vzniku a měl ještě málo vyspělou kamennou kulturu. • Lebky mají řadu archických znaků a malý mozek • Postkrania mají mozaiku pokročilých, archaických a specifických znaků • Tito zástupci „Homo ergaster“ jsou poměrně malí a rozhodně nemají tropickou adaptaci postavy Dmanisi – archaické znaky prokazují nezávislý vznik moderních forem rodu Homo na Homo habilis a to již na počátku pleistocénu Homo heidelbergensis/archaický Homo sapiens • Lebka si zachovává zpočátku některé starobylé znaky, ale prokazatelně se zvětšuje mozek. • Kostra končetin i pánev je tvarem i proporcemi velmi podobná anatomicky modernímu měl však užší vchod pánevní a obecně robustnější kosti než AMČ. Byl vysoký a měl poměrně robustní stavbu těla. • Lovec, používal kompozitní nástroje, oštěpy, ašelén – pěstní klíny První skutečná kolonizace Evropy Kosterní pozůstatky staré nikoliv 350, ale 500 tisíc let. Jde o nejméně 32 jedinců, kteří zemřeli v jednom okamžiku. Máme tedy údaje o první skutečně pravěké populaci. Atapuerca - Sima de los Huesos (Jeskyně kostí) epochální nález v historii paleoantropologie Sima de los Huesos - nečekaná variabilita Populace z jeskyně Sima de los Huesos představuje podivuhodnou směs znaků od znaků Homo heidelbergensis přes neandrtálské až po jedince s překvapivě moderní morfologii. Tito lidé byli velcí a robustní a měli relativně malý mozek Tento jedinec byl od raného dětství hluchý Klimatické změny a evoluce rodu Homo Vznik moderních forem člověka U neandrtálců velmi pravděpodobně došlo k mutaci HOX genů a RUNX2 genu - projevily ve změnách stavby těla Začala se uplatňovat funkce ACPI*A genu - významně ovlivnila nárůst svalové hmoty a oddolnost proti chladu. Působení genů ovlivňujících růst mozkové kůry se v počátečních fázích významně nelišilo od anatomicky moderního člověka. Situace v Evropě před 150 a 120 tis. lety - Riss Neandrtálci a anatomicky moderní člověk Proč vznikly dvě vysoce inteligentní ale ekologicky zcela odlišné lidské formy? • Kdy obě skupiny vznikly? • Kde a proč vznikly? • Jak jsou si příbuzné a mohly se navzájem křízit? • Proč měly podobnou kulturu, ale velmi odlišnou stavbu těla? V čem se lišila lebka neandrtálců a anatomicky moderního člověka? Jak se lišila stavba těla neandrtálců od anatomicky moderního člověka? Výbuch supervulkánu Toba • Výbuch supervulkánu Toba – 72 000 let b.p. • The dense rock equivalent (DRE) tedy objem vulkanického popela vypuštěného do atmosféry byl odhadnut na 800 km3 (Huff et al., 1992), Krakatau - 15 km3 • Genetický bottleneck efekt po výbuchu zahrnoval minimálně 20 generací, ale možná i přes 500 generací – podobný ekvivalent platí i u dalších druhů velkých a středních savců – pokud nevyhynuli Genetika neandrtálců – čím se lišíme? • Odlišnosti ve genech se týkají především specificky lidských funkcí mozku, metabolismu a růstu Genetika neandrtálců – co sdílíme? • Sdílíme 85% genomu typického pro AMČ – některé geny mají neandrtálci v tzv. ancestrální formě, – jiné vznikly už u předků obou skupin, některé jsou totožné • Sdílíme FOXP2 (vývoj jazyka a řeči) a to v moderní „lidské“ formě – tento gen ale vznikl téměř jistě již u archaických forem Homo sapiens - cca před 300000 lety • Některé „ne-africké“ haplotypy – hybridizace ?? Co vlastně jedli neandrtálci? • Poměr stabilních C a N isotopů v kolagenech jasně ukazuje, že neandrtálci jedli „červené“ netučné maso, • zatímco první lidé (AMČ) měli pestrou potravu, ve které byly také ryby První pionýři - Anatomicky moderní člověk - Palestina 100 - 90 000 let Qafseh Skhul Anatomicky moderní člověk - byl vysoký - poměrně robustně stavěný - měl mousterskou kulturu Grotta di Cavallo – 43 -45 tisíc let kamenná kultura - uluzzian Kent’s Cavern site, UK, maxilla KC4, aurignacién Oase 1 – 42 tisíc let Oase 2 – 36 tisíc let Oase 3 Pestera cu Oase, Rumunsko nejstarší evropský nález AMH – 42 – 35 tisíc let Aurignacien a nejstarší moderní evropané Mladeč 35 – 38 tisíc let Kelsterbach Aurignacien 45 – 38 tisíc let (podle franc. Naleziště Aurignac) nejstarší evropská čepelová kamenná industrie, která prokazatelně patřila anatomicky modernímu člověku. Aurignačtí lidé i kultura měli některé starobylé znaky. Žili v záp. a zvláště ve stř. Evropě Gravetién – kromaňonci – 38 – 22 tisíc let Cro-Magnon Vedle čepelových měli lidé z obdodí gravetiénu industrií měli moderní lidé řadu nových zbraní i technologií, například vrhače oštěpů, keramiku, látky a běžné bylo umění; sošky, rytiny do kostí a skály i malby • 1 - Dolní Věstonice II západní svah: DV 16 • 2 - Dolní Věstonice II: trojhrob - DV 13, 14 a 15 • 3 - Předmostí: společný hrob • 4 - Pavlov I: Pavlov 1 • 5 - Dolní Věstonice I: 5a) hrob DV 3 překrytý mamutí lopatkou, 5b) odkrytý hrob DV 3 Středoevropský gravetién Předmostí Dolní Věstonice (a Pavlov) - pavlovién DV 15 - žena?? Trojhrob velká variabilita podobnost DV 15 a Sungir 2 Jak vypadal člověk ve svrchním paleolitu a mezolitu? Výškatěla Hmotnost BMI Roher. index Femur Tibie Humerus Radius Neandertálci - muži 166,0 65,2 23,69 1,429 443,0 352,4 311,4 243,9 Neandertálci - ženy 155,3 54,2 22,44 1,446 399,3 310,0 299,0 226,8 Ranýanat. moderní člověk-muži 181,9 69,3 20,91 1,150 495,0 429,5 338,3 240,2 Ranýanat. moderní člověk-ženy 166,2 53,5 19,30 1,165 441,3 378,5 337,0 253,0 GravetsképopulaceAMČ-muži 179,0 67,4 21,08 1,181 477,7 403,4 347,0 268,1 GravetsképopulaceAMČ-ženy 158,3 54,5 22,11 1,401 416,1 361,2 306,4 242,5 MagdalénsképopulaceAMČ-muži 166,5 61,9 21,89 1,319 443,5 379,8 308,8 242,8 MagdalénsképopulaceAMČ-ženy 157,3 52,5 21,21 1,348 416,7 343,9 289,4 236,1 Mesolit-muži 168,8 63,4 21,73 1,292 447,9 372,7 324,9 251,1 Mesolit-ženy 157,5 52,7 21,14 1,342 417,0 349,3 293,8 225,2