Paleobotanické analýzy -základ pro paleo-rekonstrukci vegetace a dalších součástí krajiny v minulých tisíciletích Vlasta Jankovská Botanický ústav AV ČR, v.v.i. Odd. vegetační ekologie Lidická 25/27, 602 00 BRNO vlasta.jankovska@ibot.cas.cz O minulosti krajiny, tj. jejích živých i neživých složkách, se můžeme dozvědět z různých pramenů. Prameny písemné (hospodářské plány, urbáře, kroniky etc.) pokrývají několik málo staletí, ikonografické (např. - nástěnné malby, kresby na keramice, petroglyfy etc.) většinou několik málo tisíciletí. Do hloubky více tisíciletí jdou nálezy archeologické (kamenné a kostěné artefakty, keramika etc). Prameny paleobotanické (zkameněliny, otisky, makrozbytky semen, plodů, tkání apod., pylová zrna, spóry, nepylové objekty) jsou však schopny přiblížit minulost i do vzdálenosti milionů let. Nejnápadnějším znakem krajiny je vedle její morfologie především vegetační kryt. Ten je ve své primární podobě výslednicí spolupůsobení především abiotických přírodních poměrů (klima, geologie, pedologie, hydrologie, geomorfologie apod.)- S příchodem člověka do určité krajiny a s jeho zvětšující se činností nabývá poté na intenzitě antropický faktor. Polární hranice lesa s Larix. Střední Jamal, Rusko. Foto: V.Jankovská K poznání vzdálené minulosti nám slouží Paleobotanika - vědní disciplína založená na nálezech a studiu fosilních zbytků rostlin. Její vývody jsou jedněmi z mála zdrojů informací, které jsou základem pro pochopení vývoje rostlinné říše v minulých geologických dobách. Paleobotanika studuje nejrůznější rostlinné zbytky, od jejich otisků, zkamenělin, zuhelnatělých částí rostlin, listů, semen, plodů, tkání apod. až po jejich mikroskopické části - tj. především pylová zrna a spóry. Palvnoloqie, jako jedna z částí paleobotaniky ie: -vědní disciplína, která se zabývá všestranným studiem pylového zrna jako samostatného objektu poté, co se pylové zrno odloučí od mateřské rostliny. Samostatnými poddisciplinami palvnoloqie jsou: -p a I y n o t a x o n o m i e, která se zabývá studiem morfologie pylového zrna a způsobem jeho šíření (totéž platí i pro spóry), -a e r o p a I y n o I o g i e, zabývající se aeroplanktonem unášeným v atmosféře. Je využívaná např. v medicíně (alergie apod.). -melisopalynologie se zabývá pylem uloženým v medu a může tak prokázat kvalitu, skladbu a provenienci medu. -paleopalyn ologi e se zabývá studiem pylových zrn a spór, které se v různých geologických obdobích ukládaly v sedimentech. Pro tuto disciplinu je prováděn nej rozšířenější výzkum pylového zrna. Die wichtigsten Baumpollen des westeuropäischen holozäns Captin - t-i*-t*jct>* FfC**V» - E*T>» Jnrj ■ Urin» HeCtK - Itmj AT* cM-toiitiii':. |0ftttM et Die wichtigsten Kräuterpollen des westeuropäischen Holozäns Die wichtigsten Sporen des westeuropäischen holozans OVT«jf»*J Pylová analýza -základem této metody je separace pylových zrn a spór ze sedimentů různého původu, složení a stáří. Tato separace je prováděna chemicky za použití různých činidel (viz metody). Konečným výsledkem chemického zpracování je pylový preparát. Ten je podroben mikroskopickému studiu, při kterém je hodnoceno kvalitativně a kvantitativně jeho n. Foto: V.Jankovská Pylové spektrum ie: -soubor pylových zrn a spor (i dalších "nepylových" objektů), který se nalézá ve zpracovaném vzorku. Veškeré objekty jsou determinovány a počítány a získané hodnoty jsou interpretovány pro různé účely. Pylové spektrum je graficky prezentováno v pylovém diagramu. B * A A Foto: V.Jankovská Botryococcus neglectus t. Dryopteris expansa Pylový diagram -představuje grafické znázornění výsledků pylové analýzy a lze z něj vyčíst řadu údajů. Je v něm uvedena mocnost odebraného profilu, popis sedimentu, stáří ložiska a jednotlivých vrstev datovaných radiokarbonovou metodou. Je z něj možno vyčíst jak se vyvíjela lokální i okolní vegetace v průběhu minulých dob, kdy k sedimentaci uloženin profilu docházelo. Pylový diagram sestává především ze souboru křivek, které představují procentické zastoupení zrn a spór jednotlivých rostlinných taxonů. Navíc jsou v něm často uvedeny i další objekty získané při pylové analýze. Specifický význam má determinace řas (Algae), částí hub (Fungi) a mnohdy i částí živočišných objektů ( př. Rhizopoda, Rotifera, Tardigrada, Crustacea apod.). Přítomnost těchto objektů je umožněna rezistencí blány buněčné, která je u pylových zrn, spór a dalších objektů tvořena sporopoleniny, chitinem a dalšími rezistentními látkami. Podobné složení buněčné blány mají i některé řasy, př. řasy chlorokokální (Pediastrum, Scenedesmus, Botryococcus a další). Proto se rovněž jejich coenobia zachovávají. Ml 1,1 . Ml S s WBt;t mi 11 FIN I. í ir'i'i;-i -J HI * BY II. HU illlrf. 11 I'll • I ( II •I i'f mm ft Mr i'ii 11 >i \iU I.ÍK Rámcový přehled lokalit, kde budou demonstrovány různé výsledky pylových analýz 1 - Spitsbergen (Bockfjord) 2 - RU, Polar Ural (Chornaya gorka) 3 - RU, Kola peninsula (Nikel) 4 - RU, Rus. Karelia (Paanajärvi) 5 - CZ, Krušné hory Mts. (Fláje) 6 - CZ, Třeboňská pánev-basin (Červené blato) 7 - CZ, Krkonoše Mts. (Labský důl) 8 - SK, Spišská kotlina-basin (Sivárňa, Hozelec, Šafárka) 9- CZ, Jablůnka 10 - CZ, Šumava (Plešné jezero) 11 - Švédsko (Abisko) Červené bláto Mire - Southern part of the Czech Republic (Bohemian Massif): Example of typical Late Glacial and Holocene vegetation succession Červené blato, Czech Republic (48°52,14.72"N; 14°48,08.24"E; 475 m a.s.l.) 1 .part E o a. a> Q 0n 50- 100- 150- 200- 250- 300- 350- 400 450 500 Trees and shrubs CD a. CO CD ■a :> x: o CO co T3 CO T3 CD CO CO CO T3 CD CO c CO c CO + CO CO CO w co CD > co co co o I— CD < + inosa Corylus AInus gluti Picea co CO co CD < co 3 C 'a. i— ca O CO Q g DC LU 20 40 60 80 100 20 40 Pollenanalyst: V, .Jankovská Červené bláto, Czech Republic (48°52,14.72"N; 14°48,08.24"E; 475 m a.s.l.) 2. part Herbs Červené bláto, Czech Republic (48°52,14.72" N; 14°48'08.24" E; 475 m a.s.l.) 3.part Pollenanalyst: VJankovská Blána buněčná pylového zrna - obsahuje důležité znaky nutné při determinaci pylů a spór. Tvar, počet pórů, kolp, brázd a lezur, stavba blány buněčné a její skulpturace a ornamentika - to jsou hlavní determinační znaky. Stavba buněčné blány - vnitřní vrstva, obalující obsah pylového zrna jednolitým povlakem se nazývá i n t i n a. Obecně se předpokládá, že se skládá z celulózy. Pylové zrno, které nesplní úkol, ke kterému je určeno - opylení, podléhá rychle rozkladu. Zničí se obsah buňky i intina. Zůstane zachována vrstva vnější - e x i n a. S tou pracuje pylová analýza. exina A A A A A intina upraveno podle http://www.biol.ruu.nl/~palaeo/glossary/glos-new.htm Exina dělí se na: e n d e x i n u - jejími hlavními znaky jsou póry a je ± homog e k t e x i n u - nese hlavní rozlišovací znaky ve formě "výrů: tvarů a uspořádání - columellae. Ty se podílejí podstatně n< buněčné blány, která může být např. verrucate, gemmate, b clavate, echinate apod. Tyto výrůstky může překrývat tec ectexina endexina Skulptura tektátní x atektátní tectum sloupková vrstva 0 o upraveno podle http://www.biol.ruu.nl/~palaeo/glossary/glos-new.htm - většinou póry, kolpy, ale i brázdy (sulcus), tetrádové stopy (lezury) u mechorostů a kapraďorostů apod. Při determinaci je důležitá jejich poloha, tvar a počet. Stavba těchto apertur je důležitým znakem pro determinaci. Vztah pylového spektra a skutečné skladby vegetačního krytu - závisí u jednotlivých taxonů na produkci pylových zrn, možnosti šíření jejich pylu a spór, na rezistenci buněčné blány apod. [např. Tilia (rezistence), Larix (podhodnocený), Salix (hmyzosnubná), Corylus (nadhodnocená), Fagus (plodné roky), Abies (vzdušné měchýře, těžké pylové zrno), Pinus (velký dolet, doba květu, nadprodukce pylu) atd.] POVRCHOVÝ VZOREK R- 5/94 cca 70 m asi. Řidký porost Larix sibirica - vzdálenost 10 až více metrů od sebe. V keřovém podrostu dominuje Betula nana, ojediněle Salix lapponum. Juvenilní jedinec Picea obovata. Keříčkové patro: Ledům palustre, Andromeda polifolia, Empetrum hermafroditum, Loiseleuria procumbens, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Arctous alpina, Melampyrum cf. sylvaticum, Eriophorum latifolium, Polygonům bistorta. Výsledky pylové analýzy vzorku z uvedeného stanoviště: AP Betula tortuosa: 194 Betula nana: 89 Alnaster fruticosa: 68 Pinus silvestris: 49 Pinus sibirica: 30 Picea (obovata): 17 Salix: 15 LARIX (sibirica): 1 NAP Cyperaceae: 19 Poaceae: 12 Ericaceae/Vacciniaceae: 13 Artemisia: 11 Chenopodiaceae: 3 Rubus chamaemorus: 2 Geranium: 1 Asteraceae Tubuliflorae: 1 Varia: 3 Polární hranice lesa s Larix- Modřín v lesotundře poloostrova Jamal cile pyloanalytickeho výzkumu - podat přehled vývoje vegetace a tím celkového charakteru krajiny pro období, které je deponováno v podobě pylových zrn, spór a dalších objektů ve studovaném sedimentu. Výchozí materiál: rašelina, jezerní sedimenty, antropogenní materiál a další netradiční sedimenty . Terénní odběry: vrty, výkopy, odběry ze stěn. Profil Fláje (Krušné hory), odběr ze stěny Profil Malčín (u Světlé n. Sáz.) - výkop Foto: V.Jankovská Foto: P.Pokorný bVarcenOerK ( I reDOnSKO) - VyKOp Foto: V.Jankovská Preparace: HCI, HF, acetolýza u pylové analýzy. Plavení a separace u analýzy makrozbytkové. Metody výzkumu: pylová analýza, makrozbytkové analýza, paleoalgologická analýza. Interpretace: základní vyhodnocení pylového diagramu. Interpretace s ohledem na specifickou problematiku. Výstup pro výzkum a aplikaci výsledků: hlavním cílem je podat vegetačně-vývojové schéma pro určitou oblast (referenční profil). Specifické problémy se řeší s geology, lesníky, archeology, historiky, geografy apod. Od počátku kvartéru se postupně ochuzovala druhová bohatost původní terciární flóry. Teplotně náročné druhy ustupovaly buď jižněji anebo v Evropě zcela vyhynuly. Jde o mnoho taxonů, které pleistocén přežily v Asii nebo Americe - Actin idia, Ailanthus, Koelreuteria, Magnólia, Liriodendron apod. -Hamamelis, Corylopsis, Cercidiphyllum, Eucommia, Ketelleria, Tsuga, Carya, Liquidambar, Taxodium, Glyptostrobus, Nyssa. Ještě koncem terciéru rostly v Evropě vždyzelené smíšené lesy, ovšem již s podílem opadavých listnatých dřevin (Acer, Betula, Carpinus, Ostrya, Castanea, Quercus, Fagus, Ulmus, Zelkova, lilia, Juglans, Pterocarya), často označované jako dřeviny "arktotercierní". Již v období starého pleistocénu (cca 2,4 mil. let BP - 760 000 let BP) začal ústup klimaticky náročnějších dřevin, takže z původních "terciárních" elementů jich zůstalo asi 5% (Sciadopitys, Tsuga, Carya, Pterocarya, Eucommia). Foto: V.Jankovská Asi uprostřed středního pleistocénu - (Interglaciál Holstein = M-R - cca 230 000 - 245 000 BP) rostla na mnoha místech Evropy ještě např. Pterocarya, hojný byl Carpinus, Fagus, Abies, Picea a dřeviny dnešních smíšených doubrav. O relativně příznivém klimatu, vzhledem k dnešku, svědčí pravidelný výskyt Hedera, Taxus, Buxus a //ex. Z toho můžeme usuzovat na oceánicky laděné klima. Vegetačním poměrům odpovídá i skladba fauny [jeskynní medvěd, lesní slon, tur, zubr, jelen obrovský (Megaloceros giganteus), srnec, prase divoké apod.]. V České republice je interglaciál M-R zachycen paleobotanicky např. na severní Moravě (Stonava apod.). Mladší pleistocén, presentovaný interglaciálem Eem (R - W) (cca 115 000 - 128/130 000 BP) a Wúrmským glaciálem, je již vegetačně ochuzený. V lesích Eemu Evropy rostly již dřeviny, které zde rostou dodnes. Pro Eem je charakteristická absence Fagus anebo jen jeho nízký výskyt a značné rozšíření Carpinus. "Exoty" chyběly, v některých oblastech Evropy jsou však hojné Buxus, llex, Hedera. Fauna je lesní, se zastoupením dnes vyhynulých druhů. V období glaciálů se flóra vždy ochuzovala a lesní dřeviny byly presentovány hlavně jehličnany, zatímco klimaticky náročnější dřeviny vždy ustupovaly do refugií. V posledním glaciálu (Wúrm) - interstadial Brorup - je doložen i výskyt Picea omoricoides (jinak Picea abies, Larix, Pinus a z dnešního pohledu -středoevropské listnaté dřeviny). Pleistocén dozníval tzv. pozdním glaciálem, který je běžně zachycován v pylových spektrech sedimentu dnešních rašelinišť . Zhruba ze střední a poté svrchní fáze Wúrmského pleniglaciálu máme souvislé pyloanalytické záznamy z humolitu karpatské oblasti (Šafárka u Spišské Nové Vsi - SR a Jablůnka u Vsetína - ČR) a z jednotlivých vzorků Moravské brány (Týn n. Bečvou, Chlebovice). Časový úsek, zaujímající doznívání posledního wúrmského zalednění. Je charakterizován střídáním chladných stadiálů (DR 1, 2, 3) a teplých interstadiálú (Bólling a Alleród). Počátek pozdního glaciálu je kladen na 15 000 BP, konec tvoří horní hranice DR 3 a počátek holocénu (PB) - (10 300 BP). V tomto období docházelo k ústupu zalednění a to jak kontinentálního, tak i horského. V návaznosti na zlepšující se klimatické poměry se začala na sever a do vyšších poloh šířit klimaticky náročnější flóra. Do tundrových společenstev, dominujících v pleniglaciálu, pronikaly rychle stromové dřeviny. Úsek pozdního glaciálu se obvykle dělí na: - Nejstarší dryas (DR 1) - Bólling (interstadial) BÓ - Starší dryas (DR 2) - Alleród (interstadial) AL - Mladší dryas (DR 3) Od DR 1 do DR 3 docházelo postupně ke klimatickému zlepšení, vegetace se z převládající tundrové měnila na lesotundrovou. V pylových diagramech se pozdní glaciál jako celek dá poměrně dobře vydělit na základě vysokých křivek pylových zrn Salix, Juniperus, Betula a bylinné vegetace. Převládala tundrová a lesotundrová vegetace s převahou Betula nana, Juniperus a druhy rodu Salix, zastoupena byla Pinus sylvestris, Populus tremula a Betula sec. albae (i pubescens). Přítomnost pylu Ephedra, Hippophaě, spór Selaginella, Botrychium, Lycopodium selago apod.V karpatské oblasti jsou charakteristické vysoké či vyšší pylové křivky Larix a Pinus cembra. Směrem k holocénu lze sledovat ústup výše jmenovaných taxonů a nástup klimaticky náročnějších dřevin (i bylin). Safarka - W Carpathians, Slovak Republic: Whole profile was deposited during the Last Glacial Period [MIS 4?, MIS 3 and MIS 2] SAFARKA [48°52"55" N, 20°34,30" E, 600 m a.sl.] NE SLOVAK REPUBLIC 11.part £■ ■ is c co o o ■- E*-a> « <" Or°E at « O O in c - .£2 m O 5 Q. ■o *" -0 « a> *5 a> O) ifl a> «= -s £ .q a i I— O Q. CO SAFARKA TREES AND SHRUBS LU < E 3 in in in 3 rub orylu Imus uerci .5 agus bies arpin ibes 0 3 0 i— LL. < 0 DC N < Q. 16565+415 ■ 18287+1512 ■ 26509+480 ■ 30186+1935 ■ 31883+3091 ■ 32008+3593 ■ 45592+1112 ■ 48539+1484 ■ more than 52000 ■ more than 52000 ■ 20 40 60 80 100 20 40 60 20 20 40 60 20 SF-1: Larix forest tundra; SF-2: Larix-Betula forest tundra; SF-3; Coniferous taiga with Picea, Pinus, Larix, Betula; SF-4: Picea taiga with Pinus (sylvestris, cembra), Larix, AInus, Betula; SF-5: Coniferous forest tundra Polle nanalyst:V. Jan kovskä Směrem od jižní po severní Evropu se mocnost sedimentu pozdního glaciálu a jeho úplnosti zmenšovala (viz pylové diagramy). V jižní Evropě je v pylových diagramech pozdněglaciální záznam výraznější, díky vysokým pylovým křivkám Artemisia a dalších bylin. Z prostoru ČR, lze obdobu nalézt v pozdnoglaciálních uloženinách jezer (Plešné jezero, Švarcenberk, Polabí - Jankovská 2004, Pokorný et Jankovská 2000) Example of the pollen spectrum of the Late Glacial and Holocene from the locality „Sivarha" (West Carpathians - Slovak Republic) SIVARNA, Profile SK-6-A (49°19'N, 20°35' E, 610 m a.s.l.) NE SLOVAK REPUBLIC Lpart TREES AND SHRUBS Example of Late Glacial and Holocene from the locality „Hozelec" (West Carpathians - Slovak Republic) HOZELEC, SK-5-A ^IS" E; 49°031 N; 685 m a.s.l.) Slovak Republic i- Trees and shrubs 20 40 60 80 100 20 20 40 60 80 20 20 40 60 Pollenanalyst:V.Jankovska Example of the pollen-vegetation succession from the limnic sediments (Bohemian Massif - Šumava Mts) PLESNE LAKE. Bohemian forest SUMAVA Mts . S BOHEMIA 1090 m asi . 48*4 7 N. 13*52f. CZECH REPUBLIC Simplified poflen diagram 1 part AP (trees and shrubs) PoMananaJyst V Jankovska PLeInI lake. Bohemian Forest, S*umava Mia . S bohemia 1090 m iisl.. 48'47'N. 13'52'e. czech republic Simplified pollen diagram 2.part - continuation NAP (herbs) 1 1 c •a o I I O X I » I • I j < 20 40 SO SO 100 20 20 40 1 i i 1 a a -1 I I I < il O OC AC I c I I 1 2 > •a c ,3 8 i 1 I I B a I I I I E O < PL 8b PL 8a PI 7 f'l 6 PL 5 PL 4 PL 3 PL 2 PI 1 Pollenanalyst:V Jankovska PLEŠNE LAKE. Bohemian Forest. ŠUMAVA Mu.. S BOHEMIA 1090 m asl . 48'47N. 13'52'E, CZECH REPUBLIC Simplified pollen diagram 3.pan - continuation I I o 0- 60 i 100 ISO 200 260 300 360; 400: 460 600 660 Pteridophyta Algae I c ! = I š £ 2 i 1 ? If li ■ ■ _J «5 1 i n I I I E § I 1 E E £ E £ Š H i I I ■ ■ V) ■ «1 it) ID (O (C Q I f I 1 1 « « « « c I ■ I • I > I • p • I ■ I ■ I ■ I > I 20 40 60 80 100 I 3 N < 2i PL 8b PL 8a PL 7 PL 6 PL 5 PL 4 PL 3 PL 2 PL 1 20 40 Pollenanaly st: V.Jankovská Kryogenní formy na poloostrově Jamal (Rusko) ■Hb Alpinská hranice modřínového lesa, Polárni Ural Porost Larixv lesotundŕe (Jižní Jamal) Foto: V.Jankovská Bělokur (Lagopus mutus/lagopus) v lesotundře finského Laponska Horská tundra v Chibinách, Rusko. Chibiny,Rusko. Extrémní typy vegetace v exp. jih-sever jto: V.Jankovská ,Tundra v Komi, Rusko. Zbytky gulagu Rubus chamaemorus, typická rostlina boreální zóny Example of pollen spectrum of „arctic tundra": see proportion of AP : NAP BOCKFJORD II. - NW SPITSBERGEN (79°25" N; 13°25" E; 20 m a.s.l.) Lpart AP (Trees and shrubs) NAP (Herbs) 20 40 60 80 100 CO > co CO CO 3 3 Si 3 I- V CO CD o CO E 3 CO £ Q. O Q. 2 .2 II Pollenanalyst:V.Jankovska Pollen diagram from the locality NIKEL (Kola-Peninsula - Russia): Example of vegetation development in the Holocene in the present day forest-tundra region. IReqistration of the sharp climatic change about 2500 BP! NIKEL-KOLA PENINSULA, RUSSIA [69°2T N; 30°451 E; 185 m a.s.l.] (poor fen type of mire) Trees and shrubs Dwarf shrubs Herbs 80 100 20 40 20 40 60 20 40 NIK-1: Sub-arctic tundra; NIK-2: Betula-shrub tundra; NIK-3: Pinus forest tundra; NIK-4: Betula shrub-tundra 20 40 60 20 40 20 Pollenanalyst: V.Jankovska Pollen diagram from the locality ABISKO (Lappland -Sweden): Example of vegetation development in the Holocene in the present day forest-tundra region. iRegistration on the sharp climatic change about 2500 BP! ABISKO-PALSA, NW SWEDEN 68°2r N; 18°49' E; 360 m a.s.l. [poor fen type of mire] ABP-1: shrub/forest tundra, ABP-2 - ABP-3: Pinus forest tundra with Betula, ABP-4: Betula shrub/forest tundra Pollenanalyst:V.Jankovska „Chornaya gorka" - „palsa" - it is „bugor puchenia". Upper part of this „bugor" was destroyed from the wind, water and frost erosion. CHORNAYA GORKA - POLARNY (Profile PU-1-A); POLAR URAL Mts., RUSSIA [67 05'N; 65 21'E; 170 m asl.] TREES & SHRUBS HERBS E o a. a> Q c a> E '■B a> to 5 15 25 35 45 55 65 75 85 95 105 115 125 135 145 -S 175 :BP a. >< *^ ~ o S 3 0) CO '35 3 in pa e 3 C phi .2 ue K LU i— o 20 40 60 80 100 Percent 20 40 60 80 20 40 60 Pollenanalyst: Jankovska V. Mladší část čtvrtohor = holocén - je interglaciálem. Pyloanalyticky je holocén velmi dobře prostudovaný a vzhledem k intenzivní sedimentaci rašelinišť a jezer tak máme dostatek výchozího materiálu pro pylové a další analýzy. Počátek holocénu je kladen na 8 300 BC, kdy začíná soustavné oteplování. Holocén se dělí na několik období: Preboreál - PB (8 300 - 6 800 BC): PB je prvním obdobím mladších čtvrtohor. V nižších a středních polohách střední Evropy v oblasti hercynika převlády boro-březové a březo-borové porosty. Určitý podíl si však zachovaly druhy otevřených formací, tj. tundry a chladné stepi. Vodní nádrže (př. Třeboňsko, Podkrušnohoří, Dokesko a další) měly četný výskyt. Vegetace měla boreální charakter (Betula, Pinus), z refugií se však rychle šířily druhy klimaticky náročnější - Corylus, Ulmus, Quercus, Picea, Alnus. V karpatské oblasti (př. popradská část Spišské kotliny) byla na počátku PB ještě modřínovo-limbová (sosnová) tajga, která byla rychle vystřídána tajgou smrkovou. Uvedené dřeviny (Larix, Pinus cembra, Picea) měly v oblasti pod Vysokými Tatrami svá refugia - nálezy šišek, semen, jehlic apod. Rozdíl mezi Karpatikem a Hercynikem byl podstatný (viz pylové diagramy). Fauna: otevřené krajiny, tundrové a tajgové elementy. Člověk: lovec a sběrač. Brezová lesotundra (švédske Laponsko, Abisko) Relikty Pinus sylvestris u Abiska (s Švédsko) Podstatné oteplení (viz Ložek 1973), a tím uvolnění vody, dříve vázané ve formě ledu. Rozvoj vegetace vodní, bažinné a terestrické. Rychlé osidlování původně otevřené krajiny nově se šířícími dřevinami. Charakteristickým indikátorem BO pro střední a severní Evropu má být Corylus (viz Krušné hory), jinde však chybí (Třeboňsko) - asi vliv stanovištních poměrů - a převládá Pinus. Šířily se dřeviny budoucích smíšených doubrav (Ulmus, Quercus, Tilia, Acer, Fraxinus - dvě poslední zatím pozvolna). V hercyniku je sporadický výskyt Picea a Alnus. V karpatské oblasti: př. oblast pod Tatrami - převládají smrkové porosty a Larix a Pinus cembra jsou vytlačovány k horní hranici lesa. Jezerní biotopy zarůstají, menší jezera (př. lokalita Velanská cesta na Třeboňsku) jsou koncem BO již částečně zazemněna, otevřená vodní hladina však zůstává např. na lokalitě Švarcenberk do atlantika. Ačkoli klimatické poměry byly v BO příznivé, zůstávaly ještě otevřené, nezalesněné enklávy, kde přežívala vegetace "stepo-tundry" či "tundro - stepi". Example of the typical vegetation succession in central Europe F LAJE - KIEFERN (Krušné hory Mts. . NW Bohemia) N 50° 40" 58.6", E 13° 34" 47.5", 760 m a.s.i. Trees and shrubs Ü DO. E re o 0- o c 00. c ■— (/> 0) Age Depl TO Q -1500 n °] -1000: 20- -500: ■ o: 40- 500: 60- 1000: 80- 1500: ■ 2000: 100- 2500: 120- 3000: 140- 3500: 160- 4000: 4500: 180- 5000: 200- 5500: 220 73351273 ■ 6000: ■ 6500: 240- 7000: 260- 7500: 280- 8000: ■ 91911203" 8500: 300- 88451198- 9000: 320 9500: 340- 11111111111111 1111 25 50 75 100 111111 25 50 75100 20 20 111111 20 40 20 20 Pollenanalysis: V.Jankovská F LÁJE - KIEFERN (Krušné hory Mts.; N Bohemia) N 50° 40* 58.6", E 13° 34' 47.5", 760 m asi. o. Sc m .E I 1 ft f ™ < a -1500t 0-, -1000- 20; -500-o. «0; 500- 60-1000- 80; 1500. 2000- 10°; 2500- 120-3000- 140; 350°- 160: 4000-4500- 180-5000- 200-5500- ___ 220-7335±273" 6000-6500- 240; 7000- 260-7500- 280; 8000-9191±203- 8500. 300-8845±198 ■ 9000- 320-9500-1 340: Cyperaceae Poaceaea Calluna vulgaris Vaccinium t Melampyrum Urtica Anemone nemorosa t. Aster-type 5 5 o -i 3 o 3 t S Butomus umbellatus 0» o-z I 3 Campanula t [Centaurea scabiosa [Cerastium t. [Cirsium t. 1 Daucaceae [Dianthust. pipsacus 3 O Z 5. fGentiana pneumonanthe t. [Gentianaceae E P [Glyceriat. 1 Gypsophila repens t. j Helianthemum 1 Heracleum t. [Chamaerion angustifolium [Chrysosplenium j Ě j 1 Liliaceaet. > \ Littorella uniflora [Lychnis t. pedicularis palustris t. [Pleurospermum austriacum 1 Potamogeton 1 Potentillat. 1 j Ranunculaceae \ Ranunculus t. 1 Rosaceae 1 Rubiaceae [Rumex aquaticus t. [Sagina ] Sanguisorba officinalis 3 fZ o> 55 fSaxifraga oppositifolia t. [Saxifraga stellarist. psaxifragaceae pScieranthus annuus psilenaceae n cB CT Z! Z ň j Stachys t. 1 Succisa E 3 Z 1 Typha angustifoliat. [Typha latifolia [Valeriana officinalis t. jVeratrum 1 Viciaceae J Varia S3 z o IM SA 2 } f > ř t r > > } > > SA 1 ^>>->:>::■!( /A S. i SB h * /é? r— i I > > > > > > ) > > > > AT > r- BO 2040 20 'T P ) PB 20 r 20 • 1 T s* L- j r !> ■ > •L Ú. i » > \ !> r * * i Pol ena naly sis: V.J LG ankovská FLÁJE- KIEFERN (Krušné hory Mts.; N Bohem ia) N 50° 40' 58.6", E13° 34'47.5", 760ma.s.l. ■ Antropophyta ■ ■ Pteridophyta ■ íBryop Rhizopoda Fungi Algae "■Others, O m E 75 o Q. o 00 ta a> _c Age Q. Q Q -1500-, O-i -1000- 20- -500 0- 40- 500- 60- 1000- 80- 1500- 2000- 100- 2500 120- 3000 140- 3500- 160- 4000- 4500- 180- 5000- 200- 5500- 220- 7335±273 ■ 6000- 6500- 240- 7000- 260- 7500- 280- 8000- 9191±203- 8500- 300- 8845±198" 9000 320- 9500- 340- 20 40 Polle nanalys is: V.Jankovs ká Example of the typical vegetation succesion from the limnic sedimente in the Bohemian Massif Komofanske jezero, Profile PK-1-B [50 32 24 N, 13 32 04 E, 230 m a.s.l.] Czech Republic [NW Bohemia] 0 Komofanske jezero, Profil PK-1-B (50 32 24 n, 13 32 04 e, 230 M A.S.L.) Czech Republic (NW Bohem ia) 20 40 200 400 600 8001000 1000 2000 3000 4000 Pollenanalyst: V.Jankovska Labský důl Valley - (N Czech Republic) Krkonoše Mts - Bohemian Massif: Example of Late Glacial and Holocene vegetation succession and older palynomorphs redeposition Labskydul Valley,Profile LDII., Krkonose Mts., Czech Republic [50°46' N; 15°33' E; 1030 m a.s.l.] Simplified pollen diagram Lpart 20 40 60 80 100 20 20 20 40 Pollenanalyst: V.Jankovská üi4>4^uuMio-'-'00ioiaia)Uiui»«uuMM-i-' _ ... , oüioüioüioüioüioüioüioüioüioüioüioüioüioüioüi Dentn Icml ooooooooooooooooooooooooooooooo ^r" l*"MJ ooooooooooooooooooooooooooooooo I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_L TJ o ö 3 Q) 3 w Q) 3 ?T O < (A 03- Cyperaceae Poaceae Artemisia Čhenopodiaceae Helianthemum Chamaenerion Ästeraceae tubuliflorae Ästeraceae liguliflorae Filipendula Petasites type Čaltha type Polygonum bistorta type Thalictrum Vaccinium type Calluna Ericaceae Rumex acetosa + acetosella type Urtica Brassicaceae Ďaucaceae Ranunculaceae Rosaceae Šilenaceae Ärmeria maritima typ A+typ B Rumex sp.div. Saxif raga sp. Other herbs 'Bruckenthalia type Poaceae [Bambusa type] Cannabis/Humulus Centaurea cyanus Cereal iasp. Cereal ia-A vena t. "Cereal ia-Secale Cerealia-Triticum t. Plantago lanceolata Potamogeton Sparganium type Typha latifolia Varia c Zones a a 3 °o & ~ =-. 7r (D z a a. -■ c° (D a- (D o "D O "D 3" 'S &> -r O TJ 3" % bsky dul Valley, Profile LD II., Krkonose Mts., Czech Republic (50°46' N; 15°33' E; 1030 m a.s.l.) Simplified pollen diagram 3. part -Pteridophyta -i— Bryophyta - E o. Q. d> Q 0-50-100-150-200-250-300-350-400-450-500-550-600-650-700-750-800-850-900-950-1000-1050-1100-1150-1200-1250-1300-1350-1400-1450-1500- > T3 Q. (/> E 3 T3 O Q. O O >. > Q. (/> d> (0 d> O .5 T3 O Q. >. o> > Q. (/> (0 5. Algae > Q. (/> > Q. (/> '5. in 3 O o o o o in il o jo Q. (/> O £1 O (0 £• o .a o o o o c ■2 E o .a _ (0 c 1 « — JC 4-i E E E E E E E E E 3 3 3 3 3 3 3 3 3 (/> (/> in in (/> (/> in in in (0 (0 (0 (0 (0 (0 (0 (0 (0 Fungi > Q. in Rhizopoda > (0 (0 E o> to c .5 to E o> > Q. (/> (0 _ .- T3 ".CO = ■= >■ o (0 Rotifera iOthers Q. in re > ,2, to ■a re i_ g> T3 i_ (0 H re i_ <» •g E <2 5 E re a> 1 1 Q. j» J2, ■§ re 'c ■a = o o a. = a> o o. .± o .c .O .O re "55 re 50 100 150 200 Pollenanalyst: V.Jankovska Fauna: šíření lesa omezuje výskyt boreální fauny a podporuje šíření faunistických elementů lesních. Člověk: mezolitik- lovec, rybář, sběrač. Atlantikům - AT (AT 1 = 5 500 - 4 000 BC. AT 2 = 4 000 - 2 500 BC) Děleno na starší (AT 1) a mladší (AT 2). Oteplování a zvlhčovaní klimatu, AT 2 = klimatické optimum holocénu. Šíření lesní vegetace. Skladba lesů pestrá, zastoupeny téměř všechny dřeviny (výjimka částečně Fagus, Abies, Carpinus) současného středoevropského lesa (v ČR) a dokonce vyšší výskyt klimaticky náročnějších dřevin než v současnosti (Hedera, Taxus - ten více v oceáničtěji laděných oblastech, podobně jako //ex). Větší výskyt Viscum. V nižších a středních polohách vysoké zastoupení smíšených doubrav, od středních poloh s podstatnou účastí smrku i olše. Vegetační pásy byly posunuty výše než dnes (200 - 300 m ?). V horských oblastech se šířil smrk, který v karpatské oblasti převládal i v kotlinách. Vegetace otevřené krajiny byla silně potlačena. Jejími refugii mohla být v hercyniku rašeliniště, extremní biotopy skal a mnohé biotopy v teplých regionech. V hercyniku byly patrně v AT 2 zalesněny i vrcholy našich hor a reliktní druhy byly značně omezeny ve svém výskytu. V AT pronikaly z jižní Evropy do střední další klimaticky náročné druhy. Kromě buku, který se u nás začal více šířit v mladším atlantiku, pronikla na většinu území ČR koncem AT 2 i jedle. subboreál - SB (2 500 BC - 800 BC) Mírně se ochladilo a vzrostla kontinentalita. Začaly ustupovat dřeviny smíšených doubrav, stále se šířil smrk a především buk a jedle. Zvláště u jedle došlo v SB k prudkému šíření. Vytvářelo se buko - jedlové a jedlo - bukové pásmo. V nižších polohách byla vegetace silně ovlivňována člověkem. Ve vyšších polohách však vývoj vegetace probíhal stále nerušeně. Do dříve neosídlených oblastí pronikl člověk hlavně podél vodních toků a jejích okrajů. Do subboreálu spadá např. doba bronzová. Starší subatlantikum - SA1 (800 BC - 6 /13. století AD) SA 1 je období, kdy většina středoevropských lesních porostů měla stále převážně přirozený charakter. V pylových diagramech z ČR se projevuje převaha jedle, buku a smrku. Tyto dřeviny tvořily klimaxová společenstva ve středních a vyšších polohách, zatímco v nižších polohách měly ještě značný rozsah smíšené doubravy, ovšem pouze tam, kde nedošlo k většímu antropickému ovlivnění. Důležitou složkou lesa byl v SA 1 Carpinus a celé období je v pylových diagramech charakterizováno i zvýšeným výskytem antropogenních indikátorů, ukazujících na přítomnost člověka v bližší či větší vzdálenosti. Jde o staré sídelní oblasti. Ze skladby lesních společenstev SA 1 vycházíme při paleorekonstrukci původních lesů té které oblasti. Srovnáním výsledků pylových analýz, typologicko-stanovištních map, biogeografické mapy a rekonstrukční geobotanické mapy i historického průzkumu lesa docházíme k objektivnějšímu pohledu na původní skladbu lesa i tvářnosti určité krajiny. Mladší subatlantikum - SA 2 (6 /13. století AD až dodnes) SA 2 je období, kdy vegetace i krajina byla pod stále vzrůstajícím vlivem člověka. Antropické ovlivnění převládalo nad ovlivněním klimatickým. V pylových diagramech lze sledovat pokles pylových křivek všech základních lesních dřevin, vzestup křivek dřevin plevelných (bříza) i borovice, dřevin indikujících druhotné prosvětlení pastvou - jalovec, odlesněním aluvií - vrby, šetřením některých dřevin - dub, (zde i faktor výmladkovosti - př. Carpinus) apod. Od středověku prudce stoupají pylové křivky obilovin, polních plevelů, druhů ruderálů, trvale sešlapávaných míst a stanovišť druhotně zestepněných. Skladba bylinného spektra začíná být opět pestrá, zatímco sortiment dřevin je ochuzený. Podrobněji lze sledovat pomocí pylové analýzy i využívání rostlin člověkem v tzv. antropogenních uloženinách, zvláště středověkých (odpadní jímky, studny apod.)- Dá se tak podchytit i historie některých importovaných rostlin. Pylové a nepvlové objekty vázané na přítomnost a činnost člověka Triticum t. Trichuris trichiura + Ascaris nthoceros punctatus Synantropní vegetace u obydlí Chantů, jižní Jamal :oto:V.Jankovská Fagopyrum Ascaris Srovnání paleorekonstrukce vegetačních poměrů pro tři odlišné oblasti 1-TŘEBOŇSKA PANEV-Basin PRE - ALLERÖD m rr\/i«i -500 2-KRUŠNÉ HORT Mt» HÜRT Nt.» an»t* J«c« 9?Hr "II--ti I t" i 3-INTERMONTANE RASINS(W-CAftPATHIANS) Si varna -500masí SnšSrTA KOrLIKA fAas^n »»Er .lETÍ var VUCHY Mr-n. BOREAL (BO) C« 6800 - 5500 BC 1-TŘEBOŇSKÁ PÁNEV-Basin •i SPlftBXA K0n.iyA-P--.9in r«.[..-nT?ľv>r VE r, KT Mt,, LATE ATLANTIC (at 2) cj» 4000 - 2500 bc l 1-TŔEBOŇSKÁ PÁNEV-■ i r\ Archeologie a pyloanalvticky výzkum Rekonstrukce životního - přírodního prostředí. Rekonstrukce využívání jednotlivých rostlin i způsobu hospodaření v krajině, sociálně-hygienické poměry. Zdrojem informací jsou tzv. "antropogenní sedimenty", tj. výplně odpadních jímek různého původu a funkce, studní i uloženiny "kulturních vrstev" v archeologických objektech. Vedle pylu a spór indikujících synantropizaci a eutrofizaci, vypovídají o sociálně-hygienické situaci např. i nálezy obalů vajíček parazitických červů a v pylových preparátech antropogenních uloženin se vyskytuje celá řada specifických mikroobjektů, u nichž často doposud neznáme jejich původ. MOST, Profile PK-2-A [SO^O'N; 13o30'E; 225 m a.s.l.] Czech Republic, NW Bohemia 1 .part Trees and shrubs Pollenanalyst:V.Jankovska MOST, Profile PK-2-A [50o30'N; '\3°30'E; 225 m a.s.l.] Czech Republic, NW Bohemia 2.part Herbs 20 40 20 Pollenanalyst:V.Jankovska MOST, Profile PK-2-A [SO^O'N; IS^O'E; 225 m a.s.l.] Czech Republic, NW Bohemia 3.part Antropogenic indicators Pteridophyta Bryoph Algae Vermes Pollenanalyst:V.Jankovska Determinace a interpretace tzv. "nepylovych objektů" ("extra-fossils") Do této skupiny patří např. Rhizopoda, Rotatoria, Tardigrada a další objekty za živočišné říše. Z říše rostlinné pak především řasy, houby apod. Determinace jednotlivých objektů, které se v pylových preparátech objevují, může, při správné interpretaci, v mnoha případech značně pomoci k upřesnění "paleorekonstrukce". Jako příklad lze uvést využití nálezů kokálních zelených řas. Assulina sp. Amphitrema flavum Habrotrocha sp. Foto:V.Jankovská NEPYLOVE OBJEKTY Foto: V.Jankovská Tm 1/ I J: Fwt *rr» Iwilnríxl* (V*i|ř-i1'.t.....«1 t<-l< AnMhm 1n«ll; • - Al«r:i«*faritfri< ímíňnnil ?f|», 7 »ř »HUfWIll »flň>l|rfli ?»í>. 3 ■ AI WHWWtf JMwjfcW I >p. 4 - AI /i viľľ .ľCi'/, ř,uk'mnn(i:i I vi*. ^ " Uitmnt.tr» tyl'. & - AT. rV.VAhnA 1 vi*. ' - AI niřívim-ih/t l»p i m.....|mi *> <»tl / woiIiti ii.kIi iliwti M»»nkii|ilitt*lľiii4 T A l'l VA< MAHfinJK» tx»ib«ilci|. Tardigrada (vajíčka) Pediastrum angulosum PALEOALGOLOGIE V sedimentech, které mají svůj původ ve vodním prostředí, nalézáme vedle pylových zrn a spor vodní řasy. Jejich determinace nám umožní paleorekostrukci vodního prostředí, které na studované lokalitě v době sedimentace bylo. Rekonstruovat můžeme trofii a teplotu tehdejšího vodního prostředí. Zachovávají se objekty ze skupiny řas, které mají blánu buněčnou tvořenou sporopoleniny, podobně jako pylová zrna a spory. Pediastrum simplex Foto: V.Jankovská P. boryanum var. longicorne P. duplex\/ar. rugulosum • • • . • Pediastrum boryanum var. boryanum i Pediastrum boryanum var. cornutum Pediastrum kawraiskyi Pediastrum integrum Foto: V.Jankovská Lesnická praxe a výzkum Výsledky pylové a makrozbytkové analýzy mohou upřesnit závěry lesníků o původní skladbě dřevin v jednotlivých regionech. Zvláště cenné jsou tyto informace v oblastech silně antropicky pozměněných, kde navíc chybí i výsledky historického průzkumu lesa a nelze se opřít ani o závěry typologicko-stanovištního průzkumu. Smíšená doubrava z jižní Moravy Podzim v tajze, poloostrov Kola Pylová analýza rovněž pomáhá geologům, geografům a dalším specialistům z oboru neživé přírody při zjišťování stáří sedimentů a paleorekonstrukci různých procesů, které v minulosti ve studovaných územích probíhaly. V současné době se zjišťují další možnosti využití pylové analýzy pro různé obory živé i neživé přírody. Známe-li např. skladbu vegetačního krytu v určitých časových úsecích vzdálené či bližší minulosti, můžeme rekonstruovat i celkový charakter krajiny a skladbu fauny, která žila v rekonstruovaných vegetačních formacích. Zjistíme tak např. i to, jak vypadala krajina ve které se pohyboval, sídlil a příp. hospodařil člověk různých lidských kultur. Děkuji Vám za pozornost