FYZIOLOGICKÁ EKOLOGIE
ROSTLIN
Souhrny z přednášek předmětu Bi7570
Určeno jako pomocný studijní materiál pro studenty navštěvující
uvedenou přednášku.
Použití pro jiné účely je možné jen se souhlasem autora
(Jan Gloser)
Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity v Brně
Základní termíny, jednotky a vztahy při hodnocení
radiačního režimu rostlin
Zářivá energie (radiant energy) se měří jako jiné formy energie v joulech (J).
Rychlost toku zářivé energie (radiant flux) se vyjadřuje v J s-1 (= watt, W)
Hustota zářivého toku (radiant flux density) v J s-1m-2 (= W m-2)
Ozářenost (irradiance) = tok zářivé energie dopadající na jednotku plochy
(např. listů nebo porostu, W m-2)
Ozáření (irradiation, dávka či suma záření) = celkové množství zářivé energie,
které dopadlo na určitou strukturu či jednotku její plochy (např. listu, porostu)
za jistou dobu (např. za den, za vegetační období, atd.) .
Uvedené charakteristiky se mohou měřit také jen v úzce vymezených
spektrálních oblastech, např. pro oblast fotosynteticky aktivního záření,
400-700 nm, (ta se prakticky kryje s rozsahem vlnových délek viditelných
lidským okem = světlo). V technických oborech (osvětlovací technika) se
množství světla měří také v luxech (odvozují se od citlivosti lidského oka s
maximem v zelené, 555 nm), v biologii však tyto jednotky nepoužíváme !
Základní termíny, jednotky a vztahy při hodnocení
radiačního režimu rostlin (2)
Pro úzké spektrální oblasti lze ozářenost vyjadřovat i množstvím kvant
záření (= fotonů) dopadajících na jednotku plochy za sekundu. Energie
obsažená v 1 fotonu je závislá na jeho vlnové délce podle vztahu:
energie fotonu (J) = h.c / λ
kde h = Planckova konstanta, c = rychlost světla, a λ = vlnová délka
(např. 1 mol fotonů modrého světla má energii 260 J, červeného jen 200 J)
Pro přibližný přepočet v oblasti fotosynteticky aktivního záření (400-700
nm) lze použít:
1 W m-2 ~ 4,6 µmol (fotonů) m-2 s-1
Kvantové jednotky jsou přednostně používány při studiu fyziologických
procesů, energetické jednotky pak hlavně v mikroklimatických studiích.
Spektrální charakteristiky slunečního záření
200 400 700 1000 2000 VLNOVÁ DÉLKA 3000 nm
Sluneční záření jako primární zdroj energie pro fotosyntézu
Obsah energie (E) v jednom kvantu záření (= fotonu) závisí na vlnové délce ():
E = h  [ h = Planckova konstanta, 6,626 . 10-34 J s ]
viditelné záření (=světlo)
Základní charakteristiky slunečního záření
Hustota zářivého toku nad zemskou atmosférou je přibližně 1360 W m-2
(= solární konstanta),
Na zemský povrch za bezmračného dne proniká asi 1000 W m-2,
Denní suma záření (za jasného letního dne) může být až 40 MJ m2.
Na spektrální oblast fotosynteticky aktivního záření (FAR) připadá asi
jedna polovina z celkového dopadajícího záření. Maximální hodnoty
ozářenosti pro FAR jsou tedy přibližně 500 W m-2 (v kvantových jednotkách
2300 µmol (fotonů) m-2 s-1). Za zamračeného počasí to bývá jen 100 – 300
µmol m-2 s-1 ve formě difusního (rozptýleného) záření celé oblohy.
Za jasných dnů sice převažuje přímé sluneční záření, ale difusní složka je
také významná (30-50 % z celkového záření).
Změny toku záření po dopadu na listy rostlin
Selektivní absorpce záření v listech
ABSORBOVANÉ ABSORBOVANÉ
ODRAŽENÉ
PROPUŠTĚNÉ
Radiační režim v porostech rostlin
Ozářenost jednotlivých listů v porostu je závislá nejen na hustotě zářivého toku
dopadajícího na porost, ale i:
 na hustotě porostu, kterou obvykle posuzujeme pomocí indexu listové
plochy (leaf area index, LAI, velikost celkové plochy listů na jednotce
plochy porostu, „m2 . m-2 “),
 na optických vlastnostech listů (odrazivost, pohltivost, propustnost),
 na prostorové orientaci jednotlivých listů vzhledem ke zdroji záření (a
tudíž i na poloze slunce na obloze).
 na poměru mezi difusní a přímou složkou záření.
Rozdíly ve schopnosti různých porostů s tímtéž LAI zadržovat záření pronikající
do porostu se obvykle vyjadřují pomocí extinkčních koeficientů, K (zvlášť pro
přímou a zvlášť pro difusní složku):
K = ln (Io / I) / LAI
Kde: Io = ozářenost v horizontální rovině nad porostem,
I = ozářenost půdy pod porostem.
Příklad rozdílů v průniku záření u porostů
s odlišnou orientací listů a při stoupající hustotě
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 LAI
1500
1000
500
I = ozářenost v nejspodnější části porostu(µmol fotonů m-2 s-1)
Erektofilní (převážně vzpřímená) orientace listů
Planofilní (převážně horizontální) orientace listů
K=0,5
K=0,8
I0 = ozářenost vrchní části porostu
I
I = I0 . e-K . LAI
Hlavní účinky jednotlivých částí spektra slunečního záření
na rostliny
Silná absorpce v celé
řadě organických látek
(včetně proteinů, DNA,
RNA, fytohormonů …)
spojená s jejich
destrukcí (hlavně
fotooxidací).
UV-A má i informační
účinek.
Silná absorpce v
asimilačních pigmentech
(zdroj metabolické
energie).
Destrukční účinek na
fotosyntetický aparát
(při nadbytku záření).
Informační účinek po
absorpci v pigmentech
typu fytochromu a
kryptochromu
Slabá absorpce ve
většině složek
biomasy spojená s
přeměnou na teplo
(možné destrukční
účinky přehřátím)
Destrukční působení ultrafialového záření (UV-B)
na procesy v buňkách rostlin
 poškození nukleových kyselin (zejména tvorbou dimerů thyminu,
nejcitlivější reakce! ),
 poškození proteinů (fotooxidace thyrosinu a tryptofanu, štěpení
disulfidických můstků, rozpad terciární struktury),
 poškození fotosyntetického aparátu (zejména reakčního centra ve
fotosystému II a plastochinonů).
 poškození (fotooxidace) fytohormonů - hlavně auxinů
Indukované ochranné mechanismy:
 Tvorba specifických enzymů fotolyáz, které opravují poškozené nukleové
kyseliny (štěpí vznikající dimery thyminu). Je indukovaná přítomností
záření UV-A, ne přímo UV-B!
 Tvorba sekundárních metabolitů absorbujících UV záření
(UV-filtry – hlavně flavonoidy a jiné fenolické sloučeniny).
Flavonoidy jsou v rostlinách nejčastějšími UV-filtry
Celkové hodnocení významnosti UV-záření
jako vnějšího faktoru ovlivňujícího rostliny
 Rostliny trvale rostoucí na přírodních stanovištích jsou poměrně dobře
adaptovány k běžným dávkám UV-B záření, kterým jsou vystaveny.
 Zvýšení dávek UV-B záření nad současnou úroveň v případě
očekávaného zeslabení ozónové vrstvy by mělo jen velmi malý dopad na
rostliny.
 Kromě ochranných mechanismů na buněčné úrovni (konstitutivních i
indukovatelných) mají rostliny možnost omezovat příjem UV-B záření i na
orgánové úrovni (např. zvýšením jejich reflektance, orientací v prostoru aj.)
Fotoinhibice fotosyntézy
Hlavní příčiny vzniku fotoinhibice
 Při nedostatečné rychlosti odvodu elektronů z fotosystému II (např. v
důsledku hromadění nevyužitých produktů primárních procesů fotosyntézy,
ATP a NADPH) zůstávají všechny přenašeče elektronů redukované a
nejsou tedy schopny přijímat elektron, který je předáván z chlorofylu P680
na feofytin.
 Rekombinací náboje mezi oxidovaným chlorofylem P680 a redukovaným
feofytinem dojde k přechodu molekuly P680 do tripletního stavu.
 Následnou reakcí tripletního chlorofylu s běžným (tripletním) kyslíkem
vzniká vysoce reaktivní singletní kyslík. Ten pak může způsobit poškození
součástí elektontransportního řetězce ve fotosystému II a poškození
vlastního proteinu D1.
Hlavní mechanismy chránící fotosyntetický aparát
před poškozením nadměrným zářením
Přesun vnějších antén od fotosystému II k fotosystému I
Vysoce redukovaný stav plastochinonů a cytochromového komplexu za
nadměrné ozářeností listu je signálem pro aktivaci LHCII proteinkinázy a tím i
k fosforylaci anténních proteinů a ke ztrátě jejich vazby na fotosystém II.
Xanthofylový cyklus (tvorba zeaxanthinu z violaxanthinu)
Velký rozdíl v pH mezi vnější a vnitřní stranou thylakoidu za nadměrné
ozářenosti listu (hromaděním vodíkových iontů uvnitř thylakoidů) je signálem
pro aktivaci deepoxidázy a tím i ke konverzi violaxanthinu na zeaxanthin.
Zeaxanthin převádí excitační energii pouze na tepelnou. Celá reakce je velmi
rychlá a snadno vratná.
Alternativní transport elektronů z feredoxinu na kyslík
a následný rozklad vznikajícího superoxidu pomocí askorbát- glutationového
cyklu.
Závislost rychlosti čisté fotosyntézy (= příjmu CO2) na
ozářenosti listu – „světelná křivka“ fotosyntézy
OZÁŘENOST LISTU (μmol fotonů m-2 s -1 )
0 400 800 1200 1600 2000
RYCHLOST FOTOSYNTÉZY
saturační ozářenost
-5
0
5
10
20
15
(μmol CO2 m-2 s -1 )
maximální rychlost fotosyntézy (závisí na
kapacitě biochemických procesů)
kompenzační ozářenost
počáteční sklon (závisí na
rychlosti fotochemic. procesů)
Studium fotosyntetické a produkční aktivity
celých porostů
Metodické přístupy:
 Destruktivní (odběrové) metody
 Měření výměny plynů (pomocí průhledných krytů či volném vzduchu)
 Pomocí výpočtů (modelové syntézy) z funkčních a strukturních
charakteristik jednotlivých listů
Proč se provádí:
 Stanovení rozdílů v produkčních schopnostech různých typů
porostů (v závislosti na druhovém složení, fenologickém stádiu …)
 Stanovení reakcí celého porostu na měnící se vnější podmínky
(včetně stanovení hlavních vnějších faktorů limitujících produkci)
 Predikce chování porostu za možných změn vnějšího prostředí
 Stanovení způsobu optimalizace funkčních a strukturních parametrů
porostu (hlavně pro maximalizaci produkce zemědělských plodin)
Obvyklé aklimační reakce rostlin na nízkou ozářenost
↑ = zvýšení, ↓ = snížení
Strukturní znaky:
Podíl hmotnosti listů z hmotnosti celé rostliny ↑
Tloušťka listů ↓
Hustota průduchů ↓
Počet a velikost chloroplastů v buňkách ↑
Obsah enzymů biochemických procesů fotosyntézy na jednotku plochy listu ↓
Funkční znaky:
Maximální rychlost fotosyntézy (na jednotku plochy listu) ↓
Rychlost temnotní respirace (na jednotku plochy listu) ↓
Kompenzační ozářenost ↓
Kvantový výtěžek - beze změny!
Přizpůsobení (aklimace) fotosyntetických procesů u listů
rostoucích za nedostatku záření
OZÁŘENOST LISTU (μmol fotonů m-2 s -1 )
0 400 800 1200 1600 2000
RYCHLOST FOTOSYNTÉZY
-5
0
5
10
20
15
(μmol CO2 m-2 s -1 )
„slunné“ listy
kompenzační i saturační ozářenost jsou u stinných listů nižší
rychlost fotochemic. procesů
je stejná
„stinné“ listy
kapacita biochemických
procesů je menší
Příklady účelné modifikace stavby fotosystémů v listech
rostlin rostoucích za různého typu radiačních podmínek
volná plocha trvalý stín
Průměrná hustota toku fotonů (mol m-2 1000 100 100 50
Počet zásahů 1 molekuly chl. fotonem za 1 s: 4 0,4 0,4 0,2
Kapacita redox. řetězce pro přenos el. za 1 s: 200 200 200 200
Počet excitací v 1 fotosystému s 300 mol. chl.: 1200 120
Počet excitací v 1 fotosystému s 600 mol. chl.: 240 120
Využití (zatížení) transportního řetězce 600% 60% 120% 60%
(= excitace 6x převyšují
kapacitu zpracování!)
Pigmentová struktura (mohutnost antén) fotosystémů je kompromisním
řešením pro uspokojivé využívání velice proměnlivého toku záření v
průběhu každého dne. Tvorba a údržba většího počtu méně využívaných
fotosystémů (s mnoha proteiny!) by byla energeticky velmi náročná!
Přizpůsobení k dlouhodobému nedostatku záření
je především otázkou úsporného hospodaření s energetickými zdroji
(lze hodnotit pomocí ekonomické analýzy typu cost-benefit)
Vysoké efektivity lze dosáhnout hlavně minimalizací nákladů (v energetických
jednotkách). Celkové náklady lze rozdělit do tří skupin:
1) kapitálové (investiční) = náklady spojené s tvorbou trvalých struktur
(„výrobních prostředků“), tedy především orgánů rostliny. Je výhodné vytvářet
co nejvíce struktur vysoce funkčních (ne tedy jen podpůrných či vysloveně
balastních), a také orgánů s dlouhou životností.
2) provozní (operační) = náklady přímo vynaložené na příjem a zpracování
zdrojů (tedy bez tvorby a údržby orgánů), především na asimilaci CO2 a N.
Jejich výše je závislá nejen na absolutním množství zpracovávaných substrátů,
ale i na efektivitě příslušných dílčích biochemických procesů.
3) údržbové = náklady spojené s obměnou strukturních součástí s omezenou
životností (hlavně proteinů), s udržováním funkčnosti membrán, a s reparací
poškozených struktur toxickými produkty metabolismu. Závisí především na
množství struktur náročných na údržbu a na četnosti výskytu poškozování.
Celkové hodnocení denní uhlíkové bilance rostliny
CO2 CO2
DENNÍ ÚHRN DENNÍ ÚHRN
FOTOSYNTETICKÉHO RESPIRAČNÍHO
PŘÍJMU CO2 ( CF) VÝDEJE CO2 ( CR)
VYTVOŘENÉ STRUKTURNÍ
ASIMILÁTY BIOMASA
syntetické procesy údržba
(tvorba nových buněk) (starších buněk)
= denní přírůstek
biomasy( CB)
CB = CF – CR (CB / CF = „účinnost“ růstu, obvykle 0,5 - 0,7)
CB = množství uhlíku v nově vytvořené biomase rostliny (1 g sušiny  0,4 g C)
CF = množství uhlíku fixovaného fotosyntézou,
CR = množství uhlíku uvolněného respiračními procesy (1g CO2  0,27 g C).
Základní charakteristiky používané v analýze růstu
RGR = NAR . LWR . SLA
RGR = relativní rychlost růstu (relative growth rate, kg. kg-1 d -1) je
přírůstek hmotnosti vztažený na jednotku hmotnosti biomasy celé
rostliny,
NAR = čistý výkon asimilace (net assimilation rate, kg m-2d -1) je
přírůstek biomasy rostliny vztažen na jednotku plochy asimilačních
orgánů, tedy obvykle listů,
LWR = hmotnostní podíl listů (leaf weight ratio) udává podíl mezi
biomasou listů a biomasou celé rostliny, tedy jak velká část z celkové
biomasy rostliny je použita na stavbu asimilačních orgánů,
SLA = specifická listová plocha (specific leaf area, m2 kg-1) je dána
poměrem mezi plochou asimilačních orgánů a jejich hmotností, tedy
jak velká plocha asimilačních orgánů se vytvoří z jednotky jejich
biomasy.
Další faktory (kromě nedostatku záření) ovlivňující
přežívání rostlin na zastíněných stanovištích
 jiné spektrální složení záření (malý poměr red / far red),
 malé kolísání teploty vzduchu a půdy
 vyšší vlhkost vzduchu a půdy
 malé ztráty vody transpirací
 vyšší rychlost dekompozičních procesů v půdě
 jiné interakce s herbivory a patogeny
Záření jako zdroj informace o vnějším prostředí
Informace je předávána pomocí:
 množství dopadajícího záření na listy,
 spektrálního složení záření,
 prostorové orientace zdroje záření (odkud přichází),
 délky trvání světlé a tmavé části dne (fotoperiodicita)
Typy pigmentů (barviv) zapojených do přenosu
informačních účinků záření (fotoreceptory)
Receptory červeného záření
fytochromy
Receptory modrého záření
flavoproteiny (kryptochrom, fototropin) - řídí fototropické reakce, a také
morfogenetické procesy (ve spolupráci s fytochromy).
karotenoidy, zejména zeaxanthin (podílí se na aktivaci ATPáz)
zeaxanthin: flavin
Fytochromy
modrozelené pigmenty volně pohyblivé v cytosolu, tvořené bílkovinou
s kovalentně navázaným tetrapyrolovým řetězcem, který vratnou
izomerační změnou (vyvolanou absorpcí červeného záření) ovlivňuje
strukturu a funkci proteinového nosiče.
Jednotlivé typy fytochromů (A, B,....F) se liší jen v proteinovém nosiči.
Všechny typy fytochromů mají 2 vratné formy:
Pr (Phytochrome - red)- max. absorpce při 660 nm (jen tato forma je
rostlinami syntetizována, není ale fyziologicky účinná),
Pfr (Phytochrome – far red)- max. absorpce při 730 nm (tvoří se z formy
Pr po absorpci světle červeného světla):
 je fyziologicky účinná (aktivuje enzymy fosforylací),
 je nestálá - vrací se na formu Pr absorpcí tmavě červeného světla,
jistá část se při tom také ztrácí úplným rozkladem.
Absorpční spektra obou forem fytochromů
Vlivem překryvu absorpčních spekter konverze obou forem není úplná.
Podíl formy Pfr z celkového obsahu obou forem je na světle vlnové délky
660 nm (světle červené) asi 80%, při 730 nm (tmavě červené) asi 3%.
Tři hlavní typy reakcí řízené fytochromy
VLFR (very low fluence response)
reakce, které jsou spouštěny již přítomností nepatrného množství formy Pfr
(0.02% z Pr + Pfr), vytvořené již za extrémně malé dávky záření - od 0,1nmol
fotonů m-2 (např. inhibice růstu hypokotylu, reakce nejsou vratné!).
LFR (low fluence response)
reakce, které vyžadují dostatečně vysoký poměr Pfr / Pr ,stačí však malá dávka
záření (od 1mol m-2 fotonů), jsou snadno vratné (např. stimulace klíčení).
HIR (high irradiance response)
reakce vyžadující velkou dávku záření (plné denní světlo po dobu několika
hodin), např. deetiolace, syntéza chlorofylu. Nejsou citlivé na změny poměru
Pfr/ Pr , nejsou vratné, a na jejich řízení se podílí i receptory modrého záření.
Hlavní oblasti regulačního působení fytochromů
 stimulace klíčení semen (ovlivňováním osmotického tlaku
a tvorby aktivních forem fytohormonů, zejména giberelinů),
 řízení metabolických procesů (ovlivňováním aktivity
enzymů - asi 60),
 řízení morfogenetických procesů, např.:
- tvorba chloroplastů,
- velikost listů a stonků,
- počet listů, odnoží, větví,
- zakládání květních orgánů
- zrychlení stárnutí, vstup do dormance
(často jde o procesy závislé i na délce dne (fotoperiodě),
u nichž je fotoreceptorem fytochrom).
FOTOPERIODICITA
Změny délky dne v průběhu roku v různých zeměpisných šířkách:
Indukce fotoperiodického signálu v listech
dlouhý den krátký den
dlouhodenní rostlina krátkodenní rostlina
(Arabidopsis) (rýže)
geny časomíry geny časomíry
Indukce tvorby květů v apikálním meristému má společný
mechanismus, který ale může spouštět více signálů!
počet nízká
gibereliny listů teplota sacharóza
FT protein
Příklady rostlin s rozdílnou fotoperickou závislostí
Absolutně krátkodenní druhy:
Chryzantéma (Chrysanthemum)
Kukuřice (Zea mays)
Merlík bíly (Chenopodium album)
Kalanchoe (Kalanchoe sp.)
Fakultativně krátkodenní druhy:
Slunečnice roční (Helianthus annuus)
Cibule (Alium cepa)
Sója obecná (Glycine max)
Konopí seté (Cannabis sativa)
Absolutně dlouhodenní druhy:
Ředkvička (Raphanus sativus)
Špenát (Spinacia oleracea)
Jetel luční (Trifolium pratense)
Psárka luční (Alopecurus pratensis)
Fakultativně dlouhodenní druhy:
Salát (Lactuca sativa)
Řepa (Beta vulgaris)
Lipnice luční (Poa pratensis)
Pšenice (Triticum aestivum)
Fotoperiodicky neutrální druhy:
Okurka setá (Cucumis sativus)
Rajče (Lycopersicon sp.)
Fazol obecný (Phaseolus vulgaris)
Výměny energie mezi listy rostlin a jejich okolím
dlouhovlnné záření
(infrazáření)
krátkovlnné záření
(světlo)
a) neradiační
výměny:
kondukce výpar
a konvekce vody
b) radiační
výměny
Hlavní složky energetické bilance listu
TOK ENERGIE DO LISTU = TOK E. Z LISTU + E. UKLÁDANÁ V LISTU
 absorbované krátko-  vyzářené (emitované)  ukládání ve formě
vlnné záření (Sabs) infrazáření (IRem) chemické energie
 absorbované infra-  výdej tepla na
záření (IRabs) ohřev vzduchu (-Qc)
 příjem tepla z teplého  výdej tepla na
vzduchu v okolí (+Qc) výpar vody (QL)
Radiační bilance listu = (Sabs + IRabs) - IRem
Absorbované krátkovlnné záření:
Sabs = Sdop . as Sdop = dopadající krátkovlnné záření na list
(přímé, odražené, rozptýlené)
as = absorptance listu pro krátkovlnné
záření
Absorbované infrazáření:
IRabs = (T4
nad . aIR . ) + (T4
pod . aIR . )
Tnad = absolutní teplota okolí nad listem (oblohy + okol. předmětů)
Tpod = absolutní teplota okolí pod listem (půdy + okol. předmětů)
aIR = absorptance listu pro infrazáření
 = Stefan - Boltzmanova konstanta (5,67.10-8 W . m2. K-1)
Vyzářené (emitované) infrazáření:
IRem = (T4
list . eIR . ) . 2 Tlist = absolutní teplota listu
eIR = emitance listu pro infrazáření
 = Stefan - Boltzmanova konstanta
Příklady možných hodnot složek radiační bilance v přírodě
Sdop Sabs Tpod Tnad IRabs Tlist IRem QR
Jasný den v nížině 840 605 20 -20 624 25 859 370
Jasný den v horách 1050 756 10 -25 555 32 941 370
Zamračená chladná noc 0 0 1 1 614 1 614 0
Jasná chladná noc 0 0 1 -20 530 -9 530 0
Sdop = dopadající krátkovlnné záření na list IRabs = absorbované infrazáření listem
Sabs = absorbované krátkovlnné záření listem IRem = emitované infrazáření listem
Tnad = teplota okolí nad listem (obloha) Tlist = teplota listu
Tpod = teplota okolí pod listem (povrch půdy) QR = radiační bilance listu
absorptance listů pro krátkovlnné záření je uvažována 0,6 , pro infrazáření = 0,96.
Všechny energetické toky jsou uváděny ve Wm-2
Teploty listů v nočních hodinách byly počítány pro ustálený stav, a to pouze na základě
radiačních výměn s okolím (= za bezvětří a při úplném nasycení vzduchu vodní parou)!
Výměny tepla mezi listem a okolím
kondukcí a konvekcí
QC = 2kvzd . (Tlist - Tvzd) / 
QC = tok tepla z listu spotřebovaný na ohřívání vzduchu
(je možný i tok tepla opačným směrem při Tvzd  Tlist) !
kvzd = koeficient tepelné vodivosti vzduchu (W m-1 °C -1)
Tlist , Tvzd = teplota listu a vzduchu
 = tloušťka hraniční vrstvy vzduchu
Přibližný výpočet tloušťky hraniční vrstvy vzduchu:
 = 4  (x/ v) x = průměrná „délka“ listu ve směru proudění
v = rychlost větru
Výměny tepla mezi listem a okolím ve formě
latentního tepla výparu vody
QL = JV . HV QL = tok tepla z listu do okolního vzduchu ve formě
latentního tepla výparu vody (je možný i tok latent.
tepla z okolí do listu při kondenzaci vodní páry na listu) !
JV = rychlost vypařování vody z listu (= transpirace)
HV = specifická hodnota latent. tepla výparu vody
(44 kJ.mol-1)
Přibližný výpočet rychlosti vypařování vody z listu (transpirace)
JV = (elist - evzd) / r
elist = koncentrace vodní páry v intercelulárách listu
evzd = koncentrace vodní páry v turbulentní vrstvě vzduchu v okolí listu
r = celkový odpor difusi vodní páry z listu do turbulentní vrstvy vzduchu
v okolí listu (zahrnuje difusní odpor průduchů, kutikuly a hraniční vrstvy)
Teploty listů rostlin v porostech
Teplotní režim listů (a jiných orgánů) rostlin rostoucích v porostech nezávisí
jen na základních („nadporostních“) klimatických faktorech, ale i na způsobu
jejich transformace do porostního mikroklimatu s výraznou prostorovou i
časovou proměnlivostí.
Zejména se jedná o:
 Vertikální profil radiačního režimu (absorbce záření i vyzařování)
 Vertikální profil teploty vzduchu a půdy
 Vertikální profil vlhkosti vzduchu
 Vertikální profil pohybu vzduchu
Energetická bilance porostu
RN = H + LE + G
RN = radiační bilance porostu + půdy (pohlcené záření krátkovlnné + infra,
minus vyzářené infra, lze ji měřit pomocí sady radiometrů),
H = tok tepla kondukcí a konvekcí,
LE = tok tepla ve formě latentního tepla výparu vody z porostu a z půdy,
G = tok tepla do půdy (nebo z půdy  záporné hodnoty). Lze jej měřit
pomocí sady teplotních čidel umístěných v různých hloubkách půdy).
Toky tepla H a LE nelze přímo měřit, ale lze vypočítat jejich poměr:
H / LE =  (Bowenův poměr), přibližně stanovujeme např. z gradientu
teploty a koncentrace vodní páry nad porostem:
  (T / c) . Kp
T = gradient teplot nad porostem
c = gradient koncentrace vodní páry nad porostem
kp = psychrometrická konstanta (přibližně 67 Pa K-1)
Využití analýzy energetické bilance porostu
k odhadu ztrát vody výparem (evapotranspitace)
Rychlost výparu vody (Jv) je přímo úměrná toku latentního tepla (LE), po
podělení specifickým teplem výparu (Hv):
JV = LE / HV
Základem výpočtu je tedy odhad toku latentního tepla podle vztahu:
LE = (RN - G) / (1 + )
Vždy jde jen o odhad, zatížený celou řadou chyb vyplývajících zejména z velké
složitosti a rychlých změn turbulentních výměn nad porostem, které nelze
gradientovým měřením dostatečně přesně zachytit.
Kromě uvedeného základního postupu existuje celá řada dalších modifikací
(např. navíc s měřením gradientu rychlosti větru).
Teplotní závislost rychlosti metabolických procesů
(především fotosyntézy a respirace)
Průběh růstových a vývojových procesů ve
vegetačním období závisí hlavně na celkové době
trvání příznivých teplot
Často je používáno zjednodušené hodnocení pomocí “degree-days“ (DD):
DD =  [ (Tmax+ Tmin) / 2 ] - Tprahová
(= součet denních průměrných teplot zmenšených o hodnotu prahové
teploty, tj. minimální teploty, která je nutná k zahájení růstu (či jiného
procesu, např. +5°C).
Přesnost této metody je snižována tím, že většina procesů není na teplotě
závislá lineárně, jak předpokládá výpočet!
Působením chladu (= nízkých teplot nad bodem mrazu,
angl. chilling) dochází:
 k vratnému poškození buněčných membrán (tuhnutím lipidové složky),
což vede k jejich volné permeaci
( rozvrat metabolických procesů, energetické vyčerpání).
 k oxidačnímu poškození buněčných struktur.
Vyšší odolnosti k chladu (u adaptovaných rostlin) je dosaženo:
 změnami v chemickém složení membrán (zvýšení podílu
nenasycených mastných kyselin v lipidech),
 tvorbou stresových proteinů a osmotik,
 zvýšenou tvorbou antioxidačních substrátů a enzymů.
Působením mrazu (= nízkých teplot pod bodem
tuhnutí vody) může dojít:
 k mechanickému poškození buněk (protržením buněčné
stěny a plazmatické membrány krystaly ledu),
 k silné dehydrataci cytosolu (vymrazením vody), která pak
může vést k destrukci membrán.
Zvýšené odolnosti k mrazu může být dosaženo:
 uchováním vody v tekutém (podchlazeném) stavu eliminací
potenciálních krystalizačních jader,
 zvýšením pevnosti buněčných stěn (tvorbou extensinu),
 tvorbou kompatibilních osmotik,
 tvorbou proteinů chránících integritu membrán,
 tvorbou proteinů zpomalujících růst krystalů ledu.
Proteiny chránící integritu membrán
(Cold Adaptation Proteins, CAP)
Skupina několika desítek proteinů velmi rozdílné velikosti (14 - 200 kDa),
bohaté na glycin. Odolávají vysokým teplotám i působení kyselin. Jejich
tvorba je indukována:
- snížením obsahu vody v protoplastu,
- zvýšenou koncentrací kyseliny abscisové.
Mají amfifilní strukturu - hydrofobní stranou přiléhají na membrány, hydrofilní
strana je orientována do cytosolu.
Jsou specifické pro jednotlivé typy vnitrobuněčných membrán (plasmalema,
thylakoidy, atd.).
Aplikace kyseliny abscisové zvýší jejich tvorbu a tudíž i mrazuvzdornost, ale
má za následek i některé negativní jevy (např. změny v distribuci asimilátů,
zrychlené stárnutí). Proto se v zemědělské praxi nevyužívá.
Proteiny zpomalující růst krystalů ledu
(„antifreeze proteins“, AFP), „thermal hysteresis proteins“
Skupina proteinů malé až střední velikosti (často se jedná o glykoproteiny),
jejichž tvorba je indukována nízkou teplotou. Z cytosolu jsou ve značném
množství vylučovány do buněčných stěn.
Mají amfifilní strukturu - silně hydrofilní stranou přiléhají ke krystalům ledu a
jejich hydrofobní strana brání připojování dalších molekul vody.
K plnění ochranné funkce potřebují sice přítomnost jistého množství krystalů
ledu (tedy nebrání zcela vzniku ledu), ale zabraňují zamrznutí veškeré vody,
a zabraňují také růstu krystalů rekrystalizací.
Ochranný účinek těchto proteinů stoupá s jejich koncentrací v buňkách transgenní
rostliny s vyšší tvorbou AFP snášejí podstatně nižší teploty!
Periodická aklimace rostlin k nízkým teplotám
u našich dřevin před příchodem zimy „podzimní syndrom“)
Počátečním signálem k zahájení aklimace je zkracující se délka dne
(obvykle již v srpnu, tedy bez vlivu nízkých teplot!)
Počáteční fyziologickou reakcí je výrazná změna v hladinách fytohormonů
(vzestup konc. kyseliny abscisové, snížení auxinů, cytokininů a giberelinů).
Následuje série změn struktur a funkcí, např.
 zastavuje se činnost meristénů (v pupenech i ve stoncích – kambium)
 zpomaluje se respirace a většina syntetických procesů,
 mění se ultrastruktura buněk (centrální vakuola se dělí na menší,
plazmodesmy se uzavírají, plazmalema vytváří záhyby, zmenšují se
mitochondrie, atd.)
terminální pupeny se mění na zimní typ.
K dokončení vstupu do dormance a k výraznému zvýšení odolnosti
vůči mrazu je již nutné působení nízkých teplot (průměr 0 až 7 °C).
Ke ztrátě vnitřní dormance dochází za 5-10 týdnů působení nízkých teplot.
Pak už je dormance udržovaná jen vnějšími faktory (= vynucená dormance).
Aklimace k nízkým teplotám u mrazuvzdorných bylin
 je indukována jen nízkou teplotou (+5 až -2°C, není závislá na fotoperiodě),
 při poklesu teploty zhruba pod +5°C dochází k zastavení růstu, ale tvorba
asimilátů pokračuje  dochází k jejich hromadění v listech i jinde,
 odolnost k mrazu se postupně zvyšuje dalším poklesem teploty,
 zvýšení teploty způsobuje částečnou ztrátu odolnosti.
-4
-8
-12
2 4 6 8 10 12 14 16 18 dny
kritické hodnoty teploty, při kterých dochází k poškození mrazem
změna vnější teploty z +20°C na +2°C
změna vnější teploty z +2 na -5
změna vnější teploty z -5 na +2
změna vnější teploty z +2 na +20
Působením vysokých teplot dochází v buňkách:
 k poškození buněčných membrán (přílišnou tekutostí
lipidové složky), což vede k jejich volné permeaci
(zvláště u chloroplastů  energetické vyčerpání).
 k denaturaci proteinů a zastavení proteosyntézy,
 k rozpadu cytoskeletárních struktur.
K vážnějším změnám dochází při teplotách nad 40 °C,
ke 100% letálnímu poškození nejčastěji při 50 až 60 °C.
Detekce počátku stresového působení vysokých teplot se provádí
obvykle měřením změn ve funkčnosti chloroplastů (z indukované
fluorescence chlorofylu), či stanovení teploty, při které dojde k zastavení
proudění cytoplazmy v buňkách.
Aklimační reakce rostlin k vysokým teplotám
a) rychlé, ale krátkodobé:
 řízená inaktivace řady enzymů základního metabolismu
a zastavení exprese genů pro jejich tvorbu.
 tvorba stresových proteinů („heat shock proteins“, HSP),
(zvýšená teplota aktivuje transkripční faktory jejich genů),
b) pomalé, ale dlouhodobé:
 změna chemického složení membrán (menší podíl
nenasycených mastných kyselin),
 syntéza teplotně stabilnějších enzymů (izoenzymů)
Zadržování a pohyb vody v půdě
Vazba vody v pórech:
Rozhodující vazebnou silou je matriční složka vodního potenciálu (m).
Přibližně platí:
m (MPa) = - 0,3 / d (d je průměr pórů v mikrometrech)
tedy např. pro póry s průměrem 60 m je m = - 0,005 MPa (= - 5 kPa)
0,2 m m = -1,5 MPa
Působením gravitační síly vzniká v pórech podtlak přibližně 5 kPa, a proto
z pórů o průměru větším než 60 m voda samovolně odtéká směrem dolů
(a obvykle i pryč z daného území). Množství zbylé „vázané“ vody v menších
pórech udává maximální kapilární kapacitu dané půdy.
Vodní potenciál kořenů běžných druhů rostlin (mezofytů) není obvykle nižší
než - 1,5 MPa, a proto voda v pórech o menším průměru než 0,2 m není
pro tyto rostliny dostupná. Obsah vody v půdě při m = -1,5 MPa je
označován v pedologii jako bod trvalého vadnutí pro danou půdu.
Zadržovací schopnosti půd s rozdílnou velikostí
půdních pórů
Vodní
potenciál
MPa
(log.
stupnice!)
-1,5
= bod
trvalého
vadnutí
-0,005
= max.
kapilární
kapacita
objemové množství vody (%)
písčitá
hlinitá
jílovitá
nedostupná voda (pevně vázaná),%
dostupná voda, %
nezadržená, volně
odtékající voda, %
Základní principy radiálního transportu vody
 K příjmu vody (= toku z půdy do kořenů) dochází pouze tehdy, jestliže
vodní potenciál půdního roztoku je vyšší než vodní potenciál kořenů.
Pokud je vodní potenciál půdy nižší než vodní potenciál kořenů, pak
voda může proudit opačným směrem (z kořenů do půdy)!
 Při příčném (radiálním) toku od povrchu kořenů do xylému jsou hojně
využívány i buněčné stěny, nicméně voda je nucena přestupovat i
přes plasmatické membrány buněk (vzhledem k apoplastové
transportní bariéře v endodermis).
 Při transmembránovém transportu vody mají rozhodující úlohu
transportní proteiny akvaporíny (hlavně na jejich množství závisí
prostupnost membrán pro vodu).
Základní principy xylémového transportu vody
 Tok vody v xylému je možný jen po spádu vodního potenciálu, který je
řízen převážně změnami tlaku (jedná se o hmotnostní tok, u kterého je
nezbytným předpokladem rozdíl v hydrostatickém tlaku!)
 Rychlost toku závisí na rozdílu tlaku na začátku a na konci transportní
dráhy, a dále na vodivosti transportních cest. Vodivost cév a cévic
exponenciálně roste s jejich vnitřním průměrem.
 Tlakového rozdílu v xylému se dosahuje převážně silným snížením tlaku
v mikrokapilárách buněčných stěn při zakončení xylému v listech.
V xylému je tudíž téměř stále podtlak (= tlak menší než atmosférický).
Transport vody je podmíněn postupným snižováním hodnot
vodního potenciálu ve směru toku!
Půdní roztok  = -0,03 MPa
Kořeny  = -0,3 MPa
Listy  = -1 MPa
Vzduch  = -100 MPa
Možné hodnoty vodního
potenciálu za letního dne
u zavlažované rostliny:
Podněty (signály) řídící pohyby průduchů
záření:
 přímý vliv - k otvírání dochází po absorpci modré složky záření
flavoproteinovými receptory (kryptochrom) přímo v plazmatické
membráně svěracích buněk,
 nepřímý vliv - fotosyntéza aktivovaná zářením sníží v okolí
svěracích buněk koncentraci CO2.
koncentrace CO2 v listu:
 k otvírání průduchů dochází při poklesu koncentrace CO2 v listu,
zvýšení koncentrace CO2 vede k zavírání průduchů.
 ke změnám v koncentraci CO2 dochází v důsledku kolísání rychlosti
metabolických procesů (fotosyntézy a dýchání).
 citlivost svěracích buněk k CO2 umožňuje nastavit otevřenost
průduchů (a tím i rychlost toku CO2 do listu) podle aktuální
potřeby fotosyntézy a zabránit tak zbytečným ztrátám vody.
stav vody v rostlině:
 pokles turgorového tlaku turgoru v buňkách mezofylu listu vyvolá
rychlou tvorbu fytohormonu kyseliny abscisové (ABA)
 ABA inhibuje činnost protonových pump ve svěracích buňkách, což
vede k výtoku draslíkových iontů ze svěracích buněk, a tím i k
zavírání průduchů.
Hlavní typy přizpůsobení (adaptace i aklimace)
rostlin k nedostatku vody
Přizpůsobení morfologie a životních cyklů
např. redukce listové plochy, větší podíl biomasy kořenů,
hojná sklerenchymatická pletiva, asimilační pletiva ve stoncích,
zdužnatění, periodické zasychání listů, rychlé vývojové cykly …
U těchto typů přizpůsobení velmi záleží zda je nedostatek vody
trvalý či jen po část roku (s pravidelnou periodou).
Fyziologická přizpůsobení:
 úsporné hospodaření s vodou (rychlý příjem, pomalý
výdej, metabolické cesty C4 a CAM, tvorba zásob, atd.),
 zachování funkčnosti buněk i při větším poklesu hodnot
vodního potenciálu (tvorbou osmolytů a stresových proteinů),
 schopnost snášet bez poškození téměř úplnou dehydrataci
buněk (v dormantním stavu - poikilohydrické rostliny).
Komplexy změn v rostlinách za nedostatku vody:
a) mírný nedostatek (obvykle snadno vratné změny):
 růstové změny: zpomalení až zastavení dlouživého růstu buněk listů
(poklesem turgoru, nejcitlivější reakce), zastavení tvorby nových listů,
větví a odnoží. Pokračuje ale tvorba semen a růst kořenů!
 metabolické změny, především zpomalení až zastavení fixace CO2
(v důsledku uzavření průduchů), ale i dalších syntetických procesů.
Rychlost respiračních a translokačních procesů se nesnižuje!
b) velký nedostatek (obtížně vratné či zcela nevratné změny):
 strukturní a funkční změny proteinů a membrán (především změnami
hydratace), nevratná degradace polyribosomů (konec proteosyntézy)
 mechanické poškození poškození plazmalemy (především odtržením
plazmatické membrány od buněčné stěny, zničení plazmodesmat. spojů).
• oxidační poškození (aktivovanými formami kyslíku).
Nepříznivé změny v buňkách „běžných“ rostlin
v průběhu vysychání (za nedostupnosti vody)
100%
90
80
70
60
50%
40
30
20
10
0
Relativní obsah vody
Doba vysychání
Snadno obnovitelné změny po resaturaci:
- zpomalení až zastavení růstových procesů,
- zpomalení metabolických procesů,
- malé strukturní změny.
Nevratné, letální změny v buňkách:
poškození plazmalemy a plazmodesmat,
rozpad proteinů a membrán,
oxidační poškození
reakt. formami kyslíku
Rostliny tolerující vyschnutí
(dehydration tolerant plants)
Jsou schopny plně obnovit fyziologické funkce všech svých orgánů i po
„úplném“ vyschnutí v přírodních podmínkách, kdy se vodní potenciál buněk
vyrovná s vodním potenciálem okolního prostředí (např. při 20°C a 50%
relativní vlhkosti vzduchu je to asi –100 MPa, relativní obsah vody v
buňkách klesne asi na 5 % !).
K těmto rostlinám patří:
• většina druhů mechorostů a lišejníků,
• asi 200 druhů kapraďorostů,
• asi 100 druhů krytosemenných rostlin
Základní strukturně-funkční typy
tolerance vyschnutí
Konstitutivní forma s trvale aktivními mechanismy tolerance
i velmi rychlého vyschnutí a následné reparace případného
poškození, obvykle bez účasti fytohormonů.
Indukovatelná forma vyžadující pomalou (několikadenní) ztrátu
vody k aktivaci mechanismů zajišťujících odolnost, se zapojením
fytohormonální regulace.
Indukovatelná jednorázově Indukovatelná opakovaně
ontogenetickým programem vnějšími podmínkami (suchem)
(při tvorbě pylu a semen)
bez destrukce s destrukcí a obnovou
fotosyntetického aparátu fotosyntetického aparátu
Hypotetické evoluční souvislosti různých forem
tolerance vyschnutí
(podle: Oliver, M. J., Tuba, Z., Mishler, B. D. 2000)
játrovky
hlevíky
mechy
vranečky šídlatky
plavuně
přesličky
kapradiny
cykasy jehličnany
liánovce krytosemenné
rostliny
trvale aktivní forma tolerance vyschnutí byla podmínkou
k přežití primitivních rostlin kolonizujících souše.
u nově vznikajících druhů cévnatých rostlin
původní forma tolerance vyschnutí mizí - přežití
je zajištěno lepším hospodařením s vodou.
u některých skupin druhů cévnatých
rostlin vzniká schopnost opakovaně
indukovatelné tolerance vyschnutí
všech orgánů (při pomalém schnutí).
u semenných rostlin je
tolerance vyschnutí
indukovaná dočasně v
dozrávajících semenech.
Jak lze bránit mechanickému poškození buněk při ztrátě vody
• vysokou elasticitou buněčných stěn (stěny bez ligninu u mechů,
vysoký obsah pektinů a hemicelulos),
• preformovanými záhyby buněčných stěn, které umožňují zmenšit
objem buňky s pevnými stěnami bez oddálení plazmalemy,
• schopností obnovit plazmodesmatické spoje i po jejich poškození
Jak lze bránit oxidačnímu poškození buněk při ztrátě vody
• omezením tvorby reaktivních forem kyslíku (ROS)
- v chloroplastech (snížením absorpce záření, např.svinováním listů,
rozpadem thylakoidů), v mitochondriích (snížením rychlosti respirace),
• hojnou tvorbou antioxidačních látek (substrátů a enzymů),
• chemickým složením membrán (odolnějších k peroxidaci).
Jak lze bránit poškození hydratačních obalů membrán
• vysokou koncentrací kompatibilních osmotik, hlavně neredukujících
cukrů (až 40% sacharózy či trehalózy), ale i aminokyselin (prolin),
• specifickými proteiny ze skupiny LEA (= dehydriny),
Významné antioxidační enzymy a substráty
u rostlin tolerujících vyschnutí
Běžné, trvale přítomné enzymy, ale vysycháním je indukovaná jejich
zvýšená tvorba: např. superoxiddismutázy, katalázy, askorbátperoxidáza (+
jiné peroxidázy), glutationreduktáza, dehydroaskorbátreduktáza…
Nové antioxidační enzymy typu peroxiredoxinu, dosud u rostlin neznámé,
byly objeveny u Xerophyta viscosa. K jejich tvorbě dochází pouze při
vysychání a jsou lokalizovány v jádře (asi ochrana DNA)
Substráty:
Karotenoidy, askorbát, glutation, tokoferol …, ale i řada jiných sekundárních
metabolitů (např. anthokyany, flavonoidy, polyaminy).
Dehydriny (LEA-proteiny, RAB-proteiny)
Evolučně prastará, velmi početná skupina hydrofilních proteinů různé
velikosti, jejichž tvorba je obvykle indukována nejen vysycháním, ale i jinými
stresovými faktory (mráz, zasolení …).
Za stresových stavů je lze nalézt ve většině buněčných součástí (včetně
thylakoidních membrán chloroplastů) a tudíž i jejich funkce (dosud málo
známé) budou nutně rozmanité.
Nejčastěji se jim přisuzuje funkce ochrany strukturní integrity proteinů,
nukleových kyselin a membrán (udržováním hydratačních obalů), a také
spoluúčast na reparaci poškozených buněčných struktur a při tvorbě sklovité
formy cytosolu.
Využití poznatků studia tolerance vyschnutí
K řešení ekologických problémů:
• vysvětlení výskytu, početnosti a kompetiční úspěšnosti
poikilohydrických rostlin v různých typech prostředí,
• predikce sukcesního vývoje ekosystémů s dominancí
poikilohydrických rostlin v případě klimatické změny.
K řešení agronomických problémů:
• tvorba genotypů hospodářsky významných plodin
s vysokou indukovatelnou odolností vegetativních
orgánů vůči suchu,
• optimalizace podmínek pro dlouhodobé skladování
semen v životaschopném stavu.
Koncepční východiska při praktickém využití
poznatků studia tolerance vyschnutí
• soubor genů potřebných pro toleranci vyschnutí („dehydron“)
je zachován v genomu všech druhů rostlin, i když některé
geny mohou být využívány pro jiné než původní účely,
• k vytvoření modifikovaných rostlin tolerujících vyschnutí
by tudíž nebylo nutné vnášet nové geny, mohly by postačovat
cílené změny v regulaci genové exprese,
• v první fázi by bylo velmi užitečné získat modifikované
zemědělské rostliny pouze se zvýšenou odolností
k suchu, i když ne zcela tolerující vyschnutí.
Problémy které stojí v cestě vytváření geneticky
modifikovaných rostlin tolerujících vyschnutí
• indukce tolerance vyschnutí je podmíněna současnými
změnami v několika odlišných funkčních oblastech
(zvýšená odolnost vůči mechanickému poškození, oxidačnímu
stresu, rozpadu membrán, denaturaci proteinů ...),
• naše znalosti o funkci jednotlivých strukturních elementů
potřebných pro toleranci vyschnutí jsou dosud sporadické
(např. LEA proteinů je asi 200 typů, funkci známe jen u několika z nich!).
O regulačních mechanismech toho víme ještě méně.
 oba karboxylační enzymy (RUBISCO, PEP-karboxyláza) jsou v téže buňce,
 PEP-karboxyláza je aktivní jen za tmy (!!!), světlem je inaktivována,
 je nutné ukládat v noci tvořený malát do vakuoly a ve dne jej rozkládat,
 je nutné vytvářet v noci fosfoenolpyruvát (glykolýzou ze sacharidů),
 je možná i přímá fixace CO2 ze vzduchu (ve dne) Calvinovým cyklem.
Ekologické výhody fixační cesty CAM
 umožňuje velmi podstatně snížit ztráty vody při příjmu CO2 (příjem CO2
může probíhat jen v noci, kdy je vlhký vzduch a tudíž malý výpar vody),
 vysoká účinnost Calvin. cyklu (potlačení fotorespirace, stejné jak u C4),
 možnost fixace CO2 ve dne i v noci (zabránění ztrát uhlíku z
respiračních procesů, přežívání dlouhých nepříznivých období bez ztrát
uhlíku a energie).
Specifické znaky fixační cesty CAM
Taxonomické skupiny rostlin s největším
zastoupením druhů s fixační cestou CAM
Čeleď : přibližný počet druhů:
Orchidaceae 7000
Bromeliaceae 2000
Cactaceae 2000
Aizoaceae 2000
Crassulaceae 1200
Liliaceae 700
Asclepiadaceae 600
Euphorbiaceae 500
Agavaceae 400
Rod: přibližný počet druhů:
Tillandsia 1500
Euphorbia 500
Aloe 400
Sedum 300
Agave 300
Zvláštnosti vzájemných vztahů mezi obsahem
minerálních živin v půdě a chováním rostlin
minerální živiny nejsou jedním faktorem s jasně definovaným
působením, ale představují celý komplex faktorů (různých iontů
s obsahem některého ze 14 živinových prvků), s rozdílným
významem a mechanismem působení,
 minerální živiny prakticky ve všech typech ekosystémů
trvale omezují rychlost růstu rostlin,
 působení minerálních živin se uskutečňuje v silně uzavřených
a prostorově lokalizovaných cyklech mezi rostlinou, chemickými
látkami v půdě a půdními mikroorganismy, navíc se složitou
vnitřní i vnější regulací.
Množství přijatelných živin na dané lokalitě
je výsledkem dynamické rovnováhy mezi vstupy a výstupy
Vstupy (doplňování živin do půdního roztoku):
 Rozkladem organické hmoty (z odumřelých částí rostlin),
 Zvětráváním minerální frakce (z matečné horniny),
 Fixací plynných látek z atmosféry (zvláště N2),
 Depozicí suchou (polétavý prach) a mokrou (srážková voda),
 Hnojením (na zemědělsky využívaných plochách).
Výstupy (odběr a ztráty živin z půdního roztoku):
 Odběrem živin kořeny rostlin,
 Vazbou (imobilizací) do nepřijatelných forem v půdě,
 Vymýváním a odtokem z dané plochy,
 Únikem plynných látek do atmosféry (např. amoniak),
Aktuální rychlost příjmu živin rostlinami závisí:
 na obsahu živin v těsné blízkosti kořene, ale současně i na
rychlosti jejich doplňování transportem z okolní půdy,
 na sorpční ploše kořenů (event. délky či hmotnosti), což
představuje strukturní (morfologický) parametr dané rostliny,
 na specifické sorpční rychlosti kořenů (= rychlost příjmu na
jednotku plochy kořene, event. délky či hmotnosti). Ta je tedy
funkčním (fyziologickým) parametrem dané rostliny.
Transport iontů minerálních živin k povrchu kořene
Difuse
 potřebný koncentrační gradient je vytvářen odběrem živin
kořeny (a tudíž pro každý iont bývá jiný),
 difuse je zpomalena přítomností sorpčního komplexu půdy
(zpomalen je hlavně pohyb kationtů, např. Ca2+, Mg2+),
 difuse je velmi zpomalena při sníženém obsahu vody v půdě.
Hromadný tok (mass flow)
 je vyvolán hlavně odběrem vody kořeny (závisí na transpiraci),
ale i gravitačním tokem (průsak dešťové vody),
 pohyb živin zde nezávisí na rychlosti odběru kořeny, méně
potřebné živiny se tudíž mohou hromadit v okolí kořenů,
 pro přísun hlavních makroživin (N a P) je tato cesta obvykle
méně významná než difuse.
Strukturní charakteristiky kořenů
ovlivňující příjem živin
 relativní alokace biomasy do kořenů (poměr mezi kořeny a
nadzemní částí) se za nedostatku živin zvyšuje,
 zvyšuje se též specifické plocha či specifická délka kořenů
(tudíž i sorpční plocha vytvořená z jednotky biomasy kořene),
 růst kořenů je modifikován lokální dostupností živin
(proliferace v zónách s vyšší koncentrací živin),
 sorpční plochu kořenů velice zvyšují hyfy mykorrhizních hub
(10 až 1000x).
Funkční charakteristiky kořenů
ovlivňující příjem živin
 příjem je uskutečňován transportními proteiny specifickými pro
každý iont, a to i proti koncentračnímu spádu
 pro tentýž iont může existovat několik typů selektivních
transportních proteinů s odlišným transportní mechanismem,
kapacitou a afinitou,
 množství (plošná hustota) a typ transportních proteinů v
plazmatických membránách buněk kořenů se může měnit
v závislosti na koncentraci daného iontu ve vnějším prostředí
a na fyziologickém stavu rostliny (aktuální potřebě živiny),
 některé živiny mohou být přijímány v nadbytku a ukládány do
zásobních forem (výhodné při velkém kolísání dostupnosti).
Fyziologická aktivita rostlin může
významně ovlivňovat chemismus půdy!
 rychlý příjem iontů makroživin (např. NO3
-) rostlinami může
výrazně snižovat jejich koncentraci v půdním roztoku, při
malém odběru se tyto ionty naopak mohou v půdě hromadit,
 příjmem iontů živin se může výrazně měnit pH v rhizosféře
(např. při příjmu NO3
- se rhizosféra alkalizuje, při příjmu
NH4
+ se okyseluje), tím se mění rozpustnost jiných sloučenin,
 kořeny vylučují organické látky (kyseliny, cukry aj.), kterými
mohou ovlivnit půdní chemismus jednak přímo, jednak
nepřímo přes aktivaci činnosti půdních mikroorganismů.
Efektivita využívání přijatých živin
- obecná kritéria hodnocení
Efektivita využití živin (zvláště N a P) k růstovým procesům
se obvykle vyjadřuje přírůstkem biomasy dané rostliny či
porostu vztažené na jednotku přijatých živin za časový
interval různé délky (dny, týdny,měsíce, roky).
Je nutné si uvědomit, že za delší časový interval (měsíce, roky) efektivita
využití živin není dána jen poměrem mezi rychlostí tvorby nové biomasy a
rychlostí příjmu živin, ale i současně probíhajícími ztrátami dříve přijatých
živin z rostlin zpět do vnějšího prostředí. Ke ztrátám živin z rostlin dochází
především odumíráním jejich orgánů (přirozenou i násilnou cestou), méně
pak vymýváním.
Rozdíly v efektivitě využívání živin
u ekologicky odlišných skupin rostlin
 Mezi rostliny s vysokou efektivitou využití živin patří především většina
vrozeně rychle rostoucích druhů, které využívající živiny přednostně ke
stavbě nových listů (ale s kratší životností). Tato růstová „strategie“ je
dlouhodobě úspěšná jen za velké zásoby živin v půdě, neboť je spojena se
značnými ztrátami živin z rhizosféry při mikrobiálním rozkladu odumřelých
orgánů.
 Vysokou efektivitu využití živin však mohou mít i některé vrozeně pomalu
rostoucí druhy, jejichž orgány mají velmi dlouhou životnost a také schopnost
translokace většiny živin před odumřením do mladých částí.Tato růstová
strategie se nejčastěji uplatňuje za malého obsahu živin v půdě a v delším
časovém horizontu.
Hlavní směry aklimačních reakcí rostlin k
nedostatku živin v půdě
 zvýšení sorpčního povrchu kořenů a hustoty prokořenění
půdy (vysoká alokace biomasy do kořenů, tvorba tenkých
kořenů, vysoký stupeň mykorrhizní symbiózy),
 účinné uvolňování živin z nerozpustných sloučenin do
přijatelné formy (vylučováním organických kyselin,
chelatizujících látek), nepřímo též stimulací půdních
mikroorganismů (např. cukernými exudáty),
Změny ve funkčních parametrech kořenů (např. vyšší potenciální
rychlost příjmu živin na jednotku sorpčního povrchu) nejsou obvykle
významné pro přežívání a kompetiční úspěšnost za nedostatku živin!
Hlavní adaptační znaky druhů rostlin přežívajících
na místech s trvalým nedostatkem živin
 Jsou vrozeně pomalu rostoucí a jen málo reagují na zvýšení obsahu
živin v půdě zrychlením růstu,
 Jsou schopny dlouho zadržovat živiny vázané v biomase
(zachovávají dlouho své orgány ve funkčním stavu),
 Odpuzují býložravce, jsou odolné vůči patogenům,
 Mají velmi dobře vyvinutou mykorhizu.
Přeměny hlavních forem dusíku v půdě
(velmi zjednodušené schéma!)
N2 NH3 N2O, NO, N2
fixace volatilizace denitrifikace
organické
formy dusíku NH4
+ NO3
-
(Thiobacillus
denitrificans)
příjem a asimilace kořeny rostlin a mikroorganismy (immobilizace)
(Nitrosomonas sp. (Nitrobacter sp.)
a mnoho jiných)
amonifikace nitrifikace
Hlavní procesy řídící rychlost přeměn dusíku v půdě
 Hlavním omezujícím procesem je obvykle přeměna polymérních sloučenin N
v půdní organické hmotě do jednodušších, rozpustných forem organického
dusíku (aminokyseliny, nukleotidy…) pomocí exoenzymů půdní mikroflóry.
 Část rozpustných organických forem N může sice být přijímána rostlinami, ale
většina je spotřebována půdní mikroflorou (= immobilizace N). V případě
nedostatku jiných látek bohatých na uhlík využívá mikroflora dusíkaté látky
i jako zdroj C, a přebytek N (ve formě NH4
+) se hromadí v půdě (= čistá
mineralizace N). Poměr C:N v mikrobní biomase je přibližně 10.
 Nitrifikační přeměna NH4
+ probíhá ve dvou krocích (nejprve na nitrit a pak na
nitrát) většinou pomocí autotrofních, aerobních bakterií které využívají energii
z oxidace NH4
+ a NO- pro redukci CO2. Nedostatek kyslíku vážně omezuje
rychlost nitrifikace.
 Rychlost denitrifikace je stimulována vysokou koncentrací nitrátů a současně
nedostatkem kyslíku v půdě (denitrifikační bakterie využívají přednostně O2
jako akceptor elektronů, pokud je přítomen!)
Biologická fixace molekulového dusíku
HLAVNÍ TYPY:
pevně symbiotická (hlízková)
- bakterie rodu Rhizobium (u rostlin čeledi bobovitých)
- aktinomycety rodu Frankia (např. u olší – Alnus)
- sinice rodů Nostoc, Anabaena aj. (např. u lišejníků)
volně symbiotická (asociativní – v těsné blízkosti kořenů)
bakterie (Azotobacter) i sinice
asymbiotická (zcela volná, i v půdách bez rostlin)
Fixující organismy mohou být jednak heterotrofní, ale i plně autotrofní, tedy
současně fixující CO2 a N2 (např. sinice).
Symbiotická (hlízková) fixace dusíku
Vznik symbiotické asociace:
1. vylučování druhově specifických flavonoidních látek z kořenů
hostitelské rostliny,
2. specifické reakce vyvolané flavonoidy u vhodného druhu bakterií:
- chemotaxe (chemicky vyvolaný pohyb směrem ke kořenům),
- indukce exprese skupiny nod- genů , což vede ke tvorbě
specifických
oligosacharidů typu lipochitinů, označovaných jako nod- faktory
3. specifické reakce pod vlivem nod- faktorů v hostitelské rostlině :
- tvorba lectinů (= proteiny s vazebnými místy pro sacharidy) na
povrchu
kořenových vlásků - usnadňují vazbu a průnik bakterií do kořene,
- tvorba specifických proteinů nodulinů v kořenech
(jsou nutné pro tvorbu hlízek a zabezpečení fixačního procesu),
4. průnik bakterií do buněk kůry infekčním vláknem, růst hlízek,
5. tvorba bakteroidů (= zapouzdřených bakterií) a leghemoglobinu
v hostitelských buňkách,
6. vlastní fixace N2
Omezující faktory symbiotické fixace N
 Nedostatek záření (u zastíněných rostlin je fixace nízká
vzhledem k nedostatečné tvorbě C - asimilátů, nutných pro
energetickou podporu fixace).
 Poškozování živočichy (hlavně spásání nadzemních orgánů
bohatých na N), opět fixace je pak omezena nedostatkem
uhlíkatých látek.
 Nedostatek jiných živin (kromě N – zejména P, ale i Fe, S,
Mo).Jejich přídavkem se rychlost fixace obvykle značně zvýší.
Tolerance rostlin k zasolení půdy:
Glykofyty - do 1% obsahu solí v půdním roztoku (= 10 g l-1)
Halofyty - obvykle do 5 až 10 % (extrém 26% - Salicornia sp.)
Mořská voda - průměrný obsah solí 3,5%
- vodní potenciál -2,7 MPa!
- hlavní složky: NaCl (78%), MgCl2 (10%), MgSO4(5%),
CaSO4 (4%), KCl (2%)
Stupeň zasolení se obvykle měří a vyjadřuje v jednotkách elektrické
vodivosti, ECe (1 Siemens = 1 Ohm-1)
Dominantní solí na půdách v blízkosti moře je NaCl,
ve vnitrozemských zasolených půdách spíše sírany a uhličitany.
Nadbytek solí v půdě způsobuje:
 obtížný příjem vody (voda v v zasolené půdě má velmi
snížený vodní potenciál vlivem rozpuštěných látek!),
 toxické působení nadměrného množství některých iontů
v cytosolu (zejména Na+ a Cl- -, poruchy funkce enzymů a
hydratace membrán),
 interakce s jinými (živinovými) prvky – např. Cl- inhibuje
příjem nitrátů, nadbytek Mg2+ inhibuje příjem Ca2+,
Na+ vytěsňuje Ca2+ z buněčných stěn a membrán, atd.,
 zhoršení fyzikálních vlastností půdy
(Na+ způsobuje malou hydrataci půdních koloidů, což vede
ke spékání půdních částic a k malému provzdušnění).
Adaptační mechanismy halofytních rostlin
 ukládání přebytečných solí do velkých vakuol (vodní
parenchym u sukulentních halofytů, měchýřkové trichomy),
 vylučování přijatých nadbytečných solí – jednak kořeny
zpět do půdy (efflux), jednak na povrch listů pomocí zvláštních
skupin sekrečních buněk („salt glands“),
 omezení výdeje vody transpirací (a tím i transportu solí z
kořenů do listů) dokonalejší průduchovou regulací a fixačním
metabolismem C4 a CAM (jen u některých druhů).
 vysoce selektivní příjem iontů kořeny (např. preference
příjmu K+ před Na+, či Ca+ před Mg+ ),
 tvorba a hromadění kompatibilních osmotik v cytosolu
a současně schopnost tolerovat velké snížení vodního
potenciálu v buňkách (i pod –10 MPa!)
 tvorba stresových proteinů (dehydriny, osmotiny, aj.)
Nejcitlivější fází životního cyklu je klíčení a růst semenáčků!
Zvláštnosti těžkých kovů ve vztahu k rostlinám
Významnější prvky s hustotou nad 5 g cm-3 (= těžké kovy):
As, Cd, Co, Cu, Cr, Fe, Hg, Mn, Mo, Ni, Pb, Sn, Zn
 část z nich jsou prvky pro rostliny nezbytné (mikroživiny),
ovšem všechny jsou v nadbytku toxické,
 v rostlinách mají převážně katalytickou a redoxní funkci,
 v půdě i v rostlinách se mohou vyskytovat ve více formách
(z hlediska valence, iontové vazby, hydratace …),
 snadno vytvářejí chelátové vazby s řadou sloučenin v půdě
i v rostlinách,
 v půdě jsou vázány v dosti pevných vazbách, ovšem vzhledem
k nepatrné potřebě rostlin (v případě mikroživin) zřídkakdy
jsou rostliny omezovány jejich nedostatkem.
Mechanismy toxického působení těžkých kovů
na rostliny
 inaktivace enzymů, a to jednak vazbou na sulfhydrilové skupiny
nosných proteinů, nebo nahrazováním jiného, aktivačního mikroelementu
 tvorba reaktivních forem kyslíku (snadným přenosem svého
elektronu na kyslík při změně oxidačního stupně),
 interakce s příjmem a využitím jiných živin,
 interakce s cestami přenosu signálů.
Hlavní mechanismy zvýšené odolnosti rostlin
vůči toxickému působení těžkých kovů
 snižováním koncentrace iontů těžkých kovů v okoli kořenů
např. vylučováním chelátorů (vazba do pevných komplexů),
či vylučováním kyslíku (oxidace do nerozpustných forem),
 vazbou v buněčných stěnách,
 zpětným vylučováním z kořenů do půdy (efflux),
 chelatizací uvnitř buněk pomocí fytochelatinů a metalothioneinů,
 ukládáním (v neaktivní formě - cheláty, nerozpustné soli)
ve vakuolách.
Hlavní adaptační mechanismy k získávání
živinových těžkých kovů (při jejich nedostatku v půdě)
Největší problémy mají rostliny se získáváním železa na alkalických
půdách, kde je vázáno (jako Fe3+) v pevných vazbách. Vzácněji může
dojít i k deficitu Mn, Cu, a Mo. Získávání urychluje:
 Okyselování okolí kořenů (aktivním vylučováním iontů H+)
 Vylučování organických kyselin (zejména jablečné a citronové),
 Redukce oxidovaných forem do přijatelné formy na povrchu
kořenů pomocí membránově vázaných enzymů (např. chelátreduktáza).
Jde např. o Fe3+ vázané na vyloučené org. kyseliny.
 Vyloučení specifických chelátorů (fytosiderofory), následný
příjem chelátového komplexu do buňky a vnitrobuněčná
redukce. Uvnitř buněk je redukovaný kov opět cheletizován, a to
jak pro další využití, tak pro akumulaci.
Klasifikace kyselých půd a pufrovací systémy
pH: půdy:
6,5 - 7,2 neutrální
5,5 - 6,5 mírně kyselé
4,5 - 5,5 středně kyselé
3,5 - 4,5 silně kyselé
 3,5 velmi silně kyselé
Hlavní pufrovací systémy v půdě:
6,2 - 8,6 hydratace uhličitanů: CO3
2-  HCO3
-  H2CO3
5,0 - 6,2 hydratace silikátů
4,2 - 5,0 iontové výměny na sorpčním komplexu
3,0 - 4,2 hydratace hlinitanů
Hlavní faktory určující náchylnost půdy
k acidifikaci
 Množství uhličitanů v půdě (při jejich dostatku pH půdy neklesá pod
hodnotu 6,5 i při silném vstupu vodíkových iontů)
 Kapacita sorpčního komplexu a jeho nasycení bázemi
(sorbované ionty Ca2+ a Mg2+ mají značný pufrovací účinek),
 Množství srážek (zrychlují vymývání bázických kationtů),
 Typ vegetace a způsob obhospodařování (určuje např.
zda se bude hromadit kyselý humus, jak velké budou ztráty bazických
kationtů ve sklízené biomase, jaké množství dusíkatých látek bude
vnášeno hnojením, atd).
Procesy vedoucí k acidifikaci půdy
A) Vnitřní cykly:
 Uvolňování Al3+ iontů z půdních minerálů a jejich částečná hydratace
(konverze různých forem hliníku jsou složité!!!):
Al3+ + 3 H2O  Al(OH)3 + 3 H+
 Tvorba a disociace organických kyselin (-COO- + H+)
 Nitrifikace (NH4
+  NO3
- + 4 H+),
 Příjem a asimilace amonných iontů rostlinami,
 Anaerobní fermentační procesy (v podmáčených půdách).
B) Vnější vlivy
 Import H+ kyselými dešti,
 Export rostlinné biomasy.
Možné ovlivnění acidifikace půdy přeměnami
dusíkatých sloučenin
organicky vázaný N v biomase(-NH2)
 amonifikace  2H+
amonné ionty (NH4
+)  vazba rostlinami  2H+
 nitrifikace  4H+
nitrátové ionty (NO3
+)  vazba rostlinami  2H+
Pokud by k mineralizaci organických látek docházelo v tomtéž místě
a se stejnou rychlostí jako současný příjem uvolněných iontů,
nedocházelo by ke změnám koncentrace H+. Obvykle jsou ale obě
skupiny procesů odděleny jak prostorově (humusová vrstva 
rhizosféra), tak i časově (maxima mikrobiální aktivity bývají časně
na jaře a na podzim, kdy je malá příjmová aktivita rostlin).
( nevratné vyplavení přebytku nitrátů s bazickými kationty do
spodní vody, zůstávají H+)
Negativní působení kyselých půd na rostliny
Primární vlivy:
 toxické působení vysoké koncentrace Al3+ a Mn2+,
 inhibiční vliv nedostatku P, Ca, Mg,
 inhibiční vliv vysoké koncentrace vodíkových iontů na funkce kořenů
(zejména na transportní procesy),
 inhibiční vliv vysoké koncentrace amonných iontů.
Sekundární vlivy (v důsledku inhibice růstu a funkce kořenů):
 omezený příjem vody ( náchylnost k vodnímu stresu),
 omezená kapacita příjmu živin ( zpomalení mnoha fyziologických
procesů včetně růstu, náchylnost ke stresům)
 snížená odolnost vůči patogenům.
Vysoká koncentrace rozpustných forem hliníku
v kyselých půdách je hlavním omezujícím faktorem
růstu rostlin na kyselých půdách
 Hliník sice patří k nejhojnějším prvkům v půdních minerálech,
ovšem obvykle je vázán ve velmi nerozpustných sloučeninách.
Za vyššího pH (nad 5) je proto koncentrace Al3+ v půdním roztoku
i v sorpčním komplexu velice nízká.
 Při poklesu acidity půdy do silně kyselé oblasti (pod pH 5)
obsah volných Al3+ iontů v půdním roztoku exponenciálně
vzrůstá, stávají se také nejhojnějším iontem v sorpčním
komplexu, za současného vytěsňování Ca2+, Mg2+, K+ a H+.
 Adaptované „acidofilní“ rostliny jsou schopny toxickému
působení hliníku úspěšně čelit.
Mechanismus toxického působení iontů Al3+
 blokování vazebných míst pro Ca2+ a Mg2+ v apoplastu a výrazné
omezení rychlosti jejich transportu do cytoplasmy,
 rozvrat v signálních a aktivačních procesech, jejichž řízení je normálně
závislé na náhlých změnách koncentrace Ca2+,
 blokování vazby Ca2+do pektátů (inhibice dělení a růstu buněk).
Zřídka bývá nalezena jasná závislost mezi stupněm poškození
rostlin a koncentrací Al3+v půdě či v rostlinách! Poškození spíše
záleží na poměru koncentrací Ca2+ a Al3+ v půdním roztoku.
Při poklesu poměru Ca2+/ Al3+:
pod 10 - dochází k poškození jen velmi citlivých druhů,
pod 1 - poškození již dosti odolných druhů (např. smrk),
pod 0,05 - poškození i těch nejodolnějších druhů (např.
acidofilní trávy).
Přídavkem Ca2+ a Mg2+ do rhizosféry lze tedy toxicitu Al3+ snížit!
Adaptační znaky rostlin velmi odolných
k toxickému působení Al3+
 chelatizace Al, Fe, Mn v okolí kořenů vylučováním aniontů organických
kyselin (zvláště jablečné a citronové) kořeny,
 efektivnější příjem a využití Ca, Mg a P (zejména nedochází k blokování
vápníkových kanálů!),
 selektivní vazba Al3+ v buněčných stěnách omezující jeho inhibiční vliv na
příjem kationtů živin,
 dokonalejší chelatizace Al3+ v cytosolu (pomocí org. kyselin) a ukládání
neaktivních komplexů ve vakuole,
 vyšší selektivita v příjmu forem dusíku (preference NO3
-).
Důležité ekologické souvislosti adaptace k Al3+
 acidofilní druhy rostlin se sice vyznačují vysokým stupněm
odolnosti k toxickému působení Al3+, ovšem za vyššího pH trpí
často nedostatkem železa (je silně chelatizováno místo Al3+),
 kalcifilní druhy rostlin (rostoucí na alkalických půdách)
nejsou vůbec odolné k působení Al3+, i když také vylučují
chelatizující organické kyseliny (k získávání Fe).
Správná funkce chelátového adaptačního mechanismu je podmíněna
celým komplexem pedochemických faktorů, a také přídavnými druhově
specifické znaky (např. přítomnost chelátreduktázy na povrchu kořenů).
Možnosti zmírnění negativního působení kyselých
půd na rostliny vhodným obhospodařováním
 na orných půdách lze poměrně snadno zapravovat do půdního profilu
hnojiva s vysokým obsahem CaCO3 a MgCO3, vyloučit aplikaci amonného
dusíku a pěstovat plodiny více odolné k Al3+ .
 u lesních ekosystémů (zejména v horských oblastech na půdách s vysokým
stupněm podzolizace) je nutno postupně rušit smrkové monokultury a přejít
na porosty listnatých dřevin či lesy smíšené, s rozvinutým bylinným a
keřovým patrem.
 trvalým předpokladem pro omezování důsledků acidifikace půd zůstává
omezování zdrojů znečištění ovzduší. To je důležité nejen pro zpomalení
další acidifikace půd, ale i pro zdárný růst nově zakládaných porostů
listnatých dřevin. Ty sice mají schopnost zlepšovat stav kyselých půd, ale
současně jsou méně odolné vůči plynným polutantům než jehličnaté druhy.
Hlavní mechanismy poškozování rostlin
za nedostatku kyslíku v půdě (hypoxie, anoxie)
a) přímé:
 energetické vyčerpání (zastavením mitochondriálních
respiračních procesů v kořenech, ale i fotosyntézy v důsledku
zavření průduchů v listech vyvolané tvorbou kys. abcisové),
 acidifikace cytoplazmy (fermentační tvorbou kys. mléčné),
 tvorba toxického etanolu (náhradní fermentační cestou),
 fytohormonální změny (náhlé zvýšení tvorby kys. abscisové
etylenu vede k zavírání průduchů, k vadnutí a žloutnutí listů),
snížení tvorby cytokininů vede ke zpomalení růstu).
b) nepřímé:
 tvorba toxických redukovaných látek v okolí kořenů
(Fe2+, Mn2+, sirovodík …).
Post-anoxické poškození rostlinných buněk
(po obnovení přísunu kyslíku)
 toxickými metabolity vznikajícími při oxidaci produktů
anaerobní respirace (např. etanol  acetaldehyd),
 hromaděním reaktivních forem kyslíku (v průběhu anoxie
dochází u neodolných druhů k rozkladu antioxidačních
enzymů včetně superoxiddismitázy).
Hlavní adaptační mechanismy rostlin
k přežívání za nedostatku kyslíku v půdě
 transport kyslíku do kořenů z nadzemních orgánů
velmi rozsáhlým systémem intercelulár,
 větší tolerance k toxickým produktům fermentace,
 vylučováni etanolu z kořenů,
 metabolické adaptace i aklimační změny
(dokonalejší řízení rychlosti glykolýzy, snížení tvorby kyseliny
mléčné a etanolu zpracováním pyruvátu na méně toxické
produkty. Těmto změnám předchází indukce tvorby celé
rodiny stresových proteinů nízkou koncentrací kyslíku!)
• adaptace procesů při klíčení v prostředí bez kyslíku
 oxidace toxických látek v půdě vylučováním kyslíku
z kořenů do rhizosféry,
Působení přízemního ozónu na rostliny
 Ozón proniká průduchy do listů, kde ve vlhkých buněčných
stěnách se rozkládá za vzniku superoxidu a peroxidu vodíku,
 Peroxid vodíku snadno proniká do dalších částí buňky, kde
může jednak působit oxidativní poškození, ale také (jako
signální molekula) aktivovat antioxidační obranu.
 K oxidačnímu poškození dochází hlavně v membránách
(peroxidace mastných kyselin  porušení integrity membrán),
ale i u proteinů (oxidace sulfhydrylových skupin ztráta aktivity
enzymů, např. Rubisco  inhibice fotosyntézy),
 indukce hypersensitivní reakce  tvorba nekróz
 indukce zvýšené tvorby etylénu, což vede dále jednak k
tvorbě ochranných stresových proteinů a polyaminů, ale při
delším působení i ke zrychlenému stárnutí a odumírání.
Hlavní znaky rostlin odolných k působení zvýšené
koncentrace ozónu
 trvale vysoká hladina antioxidačních enzymů a substrátů (konstituční
znak) a rychlá indukce další jejich tvorby,
 menší tvorba etylénu při působení ozónu,
 rychlejší odstraňování a reparace poškozených lipidů v membránách
(indukcí syntézy potřebných enzymů, např. glutation-s-transferázy).
Aklimační změny v rostlinách po dlouhodobém
působení zvýšené koncentrace CO2
 Snížení obsahu karboxylačního enzymu RUBISCO, a tím i rychlosti
fotosyntézy ve srovnání s kontrolními rostlinami v normální konc. CO2
(„downregulation of photosynthesis“),
 Snížení obsahu dusíku na jednotku listové plochy,
 Snížení plošné hustoty průduchů a difusní vodivosti průduchů
Aklimační reakce nejsou spouštěny přímo vnímáním zvýšené koncentrace
CO2, ale vnímáním zvýšené koncentrace cukrů (hexos) v buňkách listů.
Celý mechanismus tohoto vnímání (včetně přenosu signálu a změn aktivity
regulovaných genů) byl objeven díky masivnímu výzkumu vlivu zvýšené
koncentrace CO2 na rostliny!
Hlavní typy biotických vztahů
 mutualistické vztahy (prospěšné či neutrální), např.:
- asociace rostlin s bakteriemi fixujícími dusík,
- asociace rostlin s houbami (mykorrhiza),
- usnadňování (facilitace) klíčení a růstu semenáčků (mikroklima,
živiny v opadu), opylování, šíření semen, atd.
• parazitizmus, patogeneze, herbivorie (poškozování rostlin
v přímém kontaktu s jinými rostlinami, mikroorganismy
a živočichy),
 allelopatie (nepřímé poškozování sekundárními metabolity)
 kompetice (nepřímé poškozování odebíráním společných
zdrojů, tj. vody, živin a radiační energie).
Mykorhiza je zcela obecným jevem v přírodě!
Naprostá většina druhů cévnatých rostlin (~90%) vytváří specifické
mykorhizní asociace.
Mykorhizní asociace nevytvářejí:
rostliny z čeledí Brassicaceae, Chenopodiaceae, Caryophyllaceae,
Urticaceae, Proteaceae a některé další.
Ty tedy nutně musí mít:
 účinné mechanismy pro zabránění kolonizace mykorhizními houbami
(protiinfekční chemická ochrana),
 účinné mechanismy pro získáváni nedostatkových živin, zejména fosforu
(silná exudace organických kyselin, svazčité kořeny („cluster roots“).
 nebo se jedná o rostliny ruderální, rostoucí na místech s dostatkem živin.
Předkové nemykorhizních rostlin však mykorhizu měli, neboť se
vyskytuje u všech evolučně starších taxonomických skupin !
Hlavní typy mykorhizních asociací
Endomykorhiza arbuskulárního typu (u většiny bylin, výjimečně i u
některých druhů stromů, např. rodů Salix, Populus, Eucalyptus). Houby z
oddělení Glomeromycota, (hlavní rody Glomus a Gigaspora), jejich růst bez
hostitelské rostliny není možný.
Ektomykorhiza (u většiny druhů stromů, výjimečně u některých
jednoděložných a kapradin). Na této mykorhize se podílí asi 5000 druhů hub,
hlavně z oddělení Basidiomycota a Ascomycota, které ovšem mohou růst i
bez vazby na rostliny (saprofyticky).
Orchideoidní mykorhiza u terestrických druhů orchidejí, houby z
oddělení Basidiomycota (hlavně rod Rhizoctonia).
Erikoidní mykorhiza u rostlin čeledi vřesovcovitých (Ericaceae),
houby z oddělení Ascomycota.
Některé stromy (např. olše, topol, vrba, jasan) mohou mít na kořenech dva
typy mykorhiz (endo- i ekto)
Prospěšnost mykorhizy pro rostliny
• Nutriční výhody: zvětšení sorpční plochy pro příjem minerálních živin
(zejména fosforu a některých mikroelementů!), zrychlení toku těchto látek z
půdy do kořenů i za podmínek silně omezujících transportní procesy v půdě,
• Ochranná funkce: kolonizace kořenů mykorhizními houbami může
významně přispívat k ochraně kořenů před infekcí patogenními organismy.
• Spojovací funkce: hyfy mykorhizních hub mohou navzájem propojovat
kořeny sousedících rostlin, a tím i uskutečňovat výměnu metabolitů mezi
(např. podpora růstu semenáčků asimiláty z dospělců).
Rostlina ovšem „platí“ za uvedené výhody – houba odebírá 5 až 20%
uhlíkatých látek vytvářených fotosyntézou. Ne vždy musí být mykorhiza
pro rostlinu prospěšná – záleží na konkrétních podmínkách!
Základní charakteristika lišejníků
Lišejníky jsou nutričně specializované houby, které získávají uhlíkaté
látky (někdy i N) z fotobiontů (řas či sinic) žijících v integrované
struktuře označované jako stélka.
Houba (mykobiont) má v tomto mutualistickém vztahu vždy dominantní
postavení, neboť:
• je tvůrcem tvaru stélky,
• má mnohem větší biomasu než fotobiont,
• odebírá metabolity z fotobiontů (opačný tok nebyl dokázán!),
• reguluje množení fotobiontů.
Fotobiont má však hlavní úlohu v zabezpečení celé struktury energií a
uhlíkem – jeho fyziologické procesy bývají proto studovány mnohem častěji!
Obrovská druhová rozmanitost lišejníků
Je dána především početností lichenizovaných hub (14 000), 98% z nich
jsou houby vřeckovýtrusné (Ascomycetes),
2% stopkovýtrusné (Basidiomycetes - převážně v tropech).
Fotobionti jsou převážně (v 90% lišejníků) zelené řasy (Chlorophyta, asi ze
40 rodů), jen u 10% lišejníků jsou sinice. Asi 500 druhů lišejníků je
tripartitních (houba + řasa + sinice). Sinice mohou (ale nemusí) fixovat
vzdušný dusík. Fotobionti mohou existovat v přírodě i volně, bez symbiózy.
Obecné funkční znaky stélek lišejníků
• Látková výměna s okolím (příjem a výdej vody, živin a CO2)
není regulována – stélky jsou volně prostupné!
• Stélky nemají kořeny ani vodivá pletiva, nejsou tudíž
nutričně vázány na substrát (látková výměna se děje celým
povrchem),
• Nejsou vytvořena asimilační pletiva (symbiotické řasy a
sinice zůstávají ve stélkách ve formě samostatných buněk,
• Stélky jsou výrazně poikilohydrické – snášejí silnou
dehydrataci a po ovlhčení rychle (během hodiny) obnovují
veškeré funkce.
Hlavní výhody adaptační strategie lišejníků
• Schopnost zachovat kladnou látkovou bilanci a růst i v oblastech
beze srážek (či se srážkami ve formě sněhu, mlhy, rosy). K aktivaci stačí i
vyšší obsah vodní páry ve vzduchu.
• Schopnost využívat i velmi krátká období dostupnosti vody díky
rychlému obnovení metabolické aktivity po ovlhčení.
• Schopnost přežívat v suchém (neaktivním) stavu i velmi dlouhá
období, za kterých odolávají i extrémním teplotám a ozářenosti.
• Schopnost osídlovat jakékoli substráty, a to i bez obsahu živin.
Parazit = organismus žijící v těsném kontaktu s jiným
organismem, z něhož získává podstatnou část
živin a energie.
4500 druhů parazitických rostlin z 270 rodů a 18 čeledí.
Typy parazitických rostlin:
• holoparazité (jsou vždy obligátní, např. zárazy, podbílek),
• hemiparazité (mohou být obligátní i fakultativní, mají jistou
(malou) schopnost získávání zdrojů i bez hostitele, např.
jmelí (Viscum), všivec (Pedicularis), světlík (Euphrasia).
Další dělení je možné podle orgánů hostitelské rostliny, které jsou napadány
(kořeny či nadzemní části), či podle výběru hostitele (úzká či širší
specializace).
Parazitické vztahy mezi semennými rostlinami
Posloupnost procesů podmiňujících uchycení
parazita na hostitelské rostlině
1) Hostitelská rostlina vylučuje látky selektivně stimulující klíčení semen
parazita (strigolaktony, chinony),
2) Klíčící rostlina parazita stimuluje v hostitelské rostlině tvorbu látek
indukujících tvorbu haustoria na kořenech parazita,
3) Penetrace haustoria:
a) tvorba slizových látek pro přichycení,
b) tvorba lýtických enzymů rozkládajících buněčnou stěnu,
c) vrůstání haustoria díky vysokému turgoru jeho buněk.
4) Propojení vodivých pletiv haustoria a hostitele: Holoparazité se napojují
obvykle jen na floém, hemiparazité jen na xylém.
Hlavní skupiny fytopatogenních mikroorganismů
houby: nejpočetnější skupina (asi 8000 druhů z celkového
počtu asi 50 000) a také nejagresivnější (schopnost
pronikat i do neporušených pletiv) s širokým spektrem
penetračních a nutričních mechanismů,
 viry asi 500 druhů obligátních endoparazitů, pronikají
jen do poraněných orgánů, ovšem mohou být v rostlině
transportovány cévními svazky a plasmodesmaty.
 baktérie asi 200 druhů z celkového počtu asi 6000, obvykle
pronikají jen do poraněných orgánů (ne však vždy), možnost
šíření cévními svazky je velmi malá.
Strukturní obranné mechanismy proti patogenům
Preinfekční (trvale přítomné):
 odolná krycí pletiva (kutikula, lignifikované buněčné stěny),
 nesmáčivý povrch listů (omezuje klíčení spór v kapkách vody),
Postinfekční (indukované):
 další lignifikace buněčných stěn,
 tvorba papil v místech průniku houbových hyf,
 nekrotizace infikovaných buněk hypersensitivní reakcí,
 rediferenciace pletiv (tvorba oddělovací korkové vrstvy),
 ucpávání cév vchlípeninami (thyly) s fenolickými látkami,
Chemické obranné mechanismy proti patogenům
Preinfekční (trvale přítomné):
 antimikrobiální sekundární metabolity (např. fenolické látky,
sirné glykosidy, kyanogenní glykosidy, saponiny, alkaloidy, aj.),
 preformované lýtické enzymy (např. proteázy, chitináza …)
Postinfekční (indukované), zejména se rychle tvoří:
 fytoalexiny (chemicky velmi rozmanité látky,např. terpenoidy,
flavonoidy, polyacetylény, učinné zejména proti houbám),
 stresové proteiny specifické pro patogenezi,
 peroxid vodíku (oxidační činidlo při zpevňování buněčných
stěn, ale i signální molekula genové exprese),
 systémově působící látky zvyšující odolnost celé rostliny vůči
patogenům (např. kyselina salycilová).
Nejpočetnější skupiny živočišných škůdců rostlin:
• býložraví (herbivorní) obratlovci, zejména savci,
• mnoho skupin bezobratlých, zejména hmyz.
Hlavní způsoby poškozování rostlin živočichy:
• konzumace metabolitů (hlavně sáním floémové šťávy),
• konzumace celých pletiv (hlavně listů),
• růstové deformace (např. tvorba hálek, svinování listů …).
Poraněné orgány rostlin činností živočichů bývají snadno infikovány
patogenními mikroorganismy, což podstatně zvyšuje výsledný negativní
efekt!
Hlavní typy ochranných adaptací rostlin před
živočišnými škůdci:
• Strukturní fyzikální zábrany (silná krycí pletiva, trny, ostny…)
• Strukturní chemické zábrany: nutričně špatné složení
biomasy (hodně nestravitelných látek - celulózy,ligninu,
málo N látek),
• Ochranné sekundární metabolity - jedovaté či nechutné,
např. z početných skupin alkaloidů, terpenů a fenolů,
• Schopnost rychlé regenerace po poškození – stálá zásoba
rezerv. látek, chráněné a stále aktivní meristémy (u trav).
Allelopatie = negativní působení rostlin na sousední
rostliny pomocí chemických látek vylučovaných do prostředí
Hlavní typy vylučovaných látek:
Terpeny, fenoly, kumariny, flavonoidy, alkaloidy.
Způsoby vylučování:
- ve formě kapalné nebo plynné,
- z kořenů nebo z nadzemních částí.
Mechanismus působení:
- inhibice klíčení,
- inhibice dělení a dlouživého růstu buněk,
- inhibice transportních a metabolických procesů.
Rostliny mohou vylučovat také chemické látky, které působí na sousední
rostliny příznivě (stimulačně). Takové působení však nezahrnujeme mezi
allelopatii!
Kompetice = negativní působení rostlin na sousední
rostliny spojené s odebíráním nedostatkových zdrojů
(živin, vody, záření)
Typy kompetice:
Vnitrodruhová - mezidruhová,
Exploatační - negativní vliv je způsoben jen odebíráním zdroje,
Interferenční - kromě odebírání společného zdroje spolupůsobí
i mechanismy kterými jeden partner druhému
ztěžuje přístup ke zdroji či snižuje jeho schopnosti
zdroj využívat.
Významnost kompetice:
Zásadním způsobem ovlivňuje strukturu rostlinných společenstev
(druhové složení, hustotu porostu, biomasu …) a sukcesní
změny ve společenstvech.
Proč je výzkum kompetice komplikovaný?
• všechny rostliny jsou potenciálními kompetitory (stále potřebují zdroje,
které nedostačují plně pokrývat jejich potřebu),
• různé druhy mohou mít odlišnou schopnost tolerovat či kompenzovat
nedostatek určitého zdroje,
• kompetice často probíhá současně ve rhizosféře a fylosféře, kde má
různé mechanismy a jejich vazby jsou těžko oddělitelné,
• kompetiční procesy zdaleka nemají jen fyziologický základ,
• charakteristiky kompetičně úspěšných rostlin nemají obecnou platnost –
záleží na typu prostředí, ve kterém kompetice probíhá a někdy i na
ontogenetickém stádiu daného druhu.
Experimentální přístupy k posuzování kompetičních
schopností různých druhů rostlin
Hlavní typy pokusů (vždy jen pro dva druhy!):
Nahrazovací (je zachována stejná celková hustota i ve směsi)
Aditivní (je zachována stejná hustota pro každý druh, tedy ve
směsi je dvojnásobná)
Bivariantní -faktoriální
Koncentrické
Pokusy pro vícedruhové kompetice jsou velice obtížné - jako schůdnější
se zatím jeví numerické řešení pomocí Tilmanova modelu.
Teoretické přístupy k posuzování kompetice
Teorie růstových strategií (C-S-R, autor J.P.Grime)
Na rostliny ve společenstvech působí tři hlavní selekční tlaky:
- abiotické stresové faktory (hlavně malá dostupnost zdrojů - živin, vody)
- kompetice mezi sousedícími rostlinami,
- faktory působící opakované narušování (prostředí i vegetace)
Tam, kde převládá jeden z uvedených tlaků, dominuje vždy určitý typ rostlin
nejlépe tolerující tento tlak (stres-tolerátoři, kompetitoři, ruderálové).
Kompetice je největší za dostatku zdrojů.
Kompetičně úspěšné rostliny jsou ty, které dokážou nejrychleji růst za
velké dostupnosti společných zdrojů.
Teorie rozdílné tolerance nedostaku zdrojů (D. Tilman)
Činností rostlin dochází postupně k poklesu zásoby společných zdrojů.
Jednotlivé druhy se liší ve schopnosti tolerovat nedostatek určitého zdroje.
Kompetičně úspěšné druhy jsou ty, které dokážou nejdéle přežívat za
postupného poklesu dostupnosti zdrojů.
Adaptace rostlin trvale ponořených ve vodě
(submerzní rostliny, vodní makrofyta)
Hlavní zvláštnosti vodního prostředí
Neýhody života rostlin ve vodě:
• nedostatek CO2 pro fotosyntézu (ve dne)
• nedostatek O2 pro respiraci (v noci)
• nedostatek záření (+ spektrální posun k modré)
Výhody života rostlin ve vodě:
• netrpí vodním deficitem,
• malé denní kolísání teploty,
• obvykle dostatek živin,
• malé ohrožení herbivory,
• není nutno investovat biomasu do podpůrných struktur
(= zcela převažuje tvorba asimilačních orgánů).
V jakých typech vodního prostředí
se vyskytují submerzních rostliny?
• sladkovodní
• mořské
• trvale teplé (tropické, subtropické)
• teplé jen po část roku (temperární)
• trvale chladné (polární)
• stojaté (jezera, přehrady, rybníky, tůně)
• tekoucí (řeky, potoky)
• eutrofní
• oligotrofní
Druhová bohatost a fylogenetické vztahy
submerzních rostlin
Vodní rostliny jsou fylogeneticky heterogenní, polyfyletickou
skupinou. K adaptaci na vodní prostředí došlo mnohokrát
v průběhu evoluce cévnatých rostlin. Ve většině případů se
přitom jednalo o přechod suchozemských rostlin do vodního
prostředí. Pouze u šídlatek (Isoëtopsida) lze předpokládat, že
nikdy ve své evoluci neopustily mokřadní prostředí. Častěji
přecházely do vodního prostředí druhy z primitivnějších či
evolučně plastičtějších taxonomických skupin.
Celkový počet druhů vodních rostlin (mechů, kapradin,
kvetoucích rostlin) je odhadován na několik tisíc, z několika set
čeledí. Pouze 40 čeledí však obsahuje pouze vodní rostliny.
Adaptace na mořskou vodu se vyskytuje jen u třídy Liliopsida.
Strukturní adaptace submerzních rostlin
• preference rozvoje listů
(stonky často bývají zkrácené, kořeny někdy zcela chybí),
• listy jsou velmi tenké, někdy zcela bez mezofylu,
• epidermis je obvykle bez kutikuly a bez průduchů,
• hojné chloroplasty, a to i v epidermálních buňkách,
• velké interceluláry ve všech orgánech,
• redukované cévní svazky a výztužná pletiva.
Funkční adaptace submerzních rostlin
Fotosyntéza:
jen typu C3, ale CO2 může být někdy získáván i rozkladem
přijímaných iontů HCO3-. V tom případě je možné potlačení
fotorespirace zvýšenou koncentrací CO2 a zvýšení účinnosti
jeho fixace. Světelná křivka fotosyntézy je podobná jak u
terestrických rostlin rostoucích za nedostatku záření (nízká
kompenzační ozářenost, nízká maximální rychlost fixace).
Minerální výživa:
příjem živin hlavně listy (celým povrchem či specializovanými
skupinami buněk, tzv. hydropoten), někdy i kořeny.
Rozmnožování
Převažuje vegetativní, ke sprašování dochází často nad vodou.
Myriophyllum spicatum L.
Čeleď: zrnulovité, Haloragaceae
Zostera marina (LILIOPSIDA, NAJADALES, ZOSTERACEAE)
Adaptace aerofytních rostlin
Hlavní vnější faktory omezující fyziologické
procesy aerofytních rostlin
• malá a obvykle velmi krátkodobá dostupnost vody
(nemohou využívat zásobu vody v půdě),
• trvalý nedostatek živin (získávají je jen z dešťové vody
a z prachových částic),
• přehřívání, nadměrná ozářenost (pokud nerostou
v zastínění).
Strukturní adaptace aerofytních rostlin
Kořeny bývají obvykle volně exponované ve vzduchu, ale
přitom nemají možnost aktivní regulace výdeje vody. Proto
často zakrňují (např. u bromélií), nebo se obalují vrstvou
mrtvých buněk (velamen – u orchidejí).
Stonek je obvykle krátký či zcela zakrnělý.
Listy bývají obvykle sukulentní (i když někdy jen nevýrazně).
Velmi často vytvářejí růžice, které lépe zadržují prachové
částice a někdy se v nich mohou hromadit i velké externí
zásoby vody. Často je jejich povrch silně reflexivní.
Strukturní adaptace vznikaly se často pod vlivem
protichůdných selekčních tlaků, např. pro omezení ztráty
vody  zmenšit povrch orgánů, ale současně pro zvýšení
příjmu živin  zvětšit povrch orgánů.
Funkční adaptace aerofytních rostlin
• vysoce úsporné hospodaření s vodou - velmi rychlý příjem
po ovlhčení, a naopak velmi malý výdej transpirací.
• u většiny druhů je dokonale vyvinutá fixační cesta CAM,
• velmi citlivé průduchy (i na změny vlhkosti vzduchu!),
• rychlý příjem živin i z velmi zředěných roztoků (dešťová voda),
• specifické adaptace pro klíčení a růst semenáčků,
• u části druhů slouží k příjmu vody a živin sorpční trichomy.
Stavba sorpčních trichomů epifytních bromélií
Vzdušné kořeny epifytních orchidejí mají zcela
zvláštní anatomii
Hlavní limitující faktory přežívání rostlin
v pouštních a polopouštních oblastech:
• malé množství srážkové vody - 0-200 mm/rok (pouště)
200-400 mm (polopouště)
• malá vododržnost substrátu (edaficky podmíněné pouště),
• nízká vlhkost vzduchu -- vysoký potenciální výpar
• vysoké kolísání teploty v průběhu dne (přehřívání v denních
hodinách, někdy i mráz v nočních hodinách),
• nadměrné množství záření (UV i viditelné složky)
• obvykle velký obsah solí v substrátu
• obtížné klíčení semen a růst semenáčků
Adaptace rostlin k přežívání
v trvale chladných oblastech
(alpinské pásmo, polární tundra)
Klimatické podmínky alpinských a polárních oblastí
a) společné:
- průměrná teplota vzduchu ve veget. období pod 6 až 8 °C,
- pravidelný výskyt mrazu i ve vegetačním období,
- mimořádně velká závislost mikroklimatu na reliéfu,
- obvykle krátké vegetační období, dlouhodobé zasněžení.
b) jen alpinské pásmo:
- snížený tlak vzduchu (ve 2500 m o 25%, 5000 m o 50%),
- zvýšená difusivita vzduchu pro CO2 a vodní páru,
- zvýšený podíl UV záření ve spektru,
- obvykle velké množství srážek, častý silný vítr.
c) jen pro polární oblasti:
- mimořádně velké kolísání délky dne (fotoperiody) během roku
Hlavní limitující faktory přežívání rostlin
v chladných oblastech:
• trvale nízká průměrná teplota v růstovém období
(a tím i celkově zpomalená rychlost růstu a vývoje!),
• krátké růstové období s celou řadou důsledků, např:
- obtížné zachování pozitivní celoroční energetické a C bilance,
- obtížné „vyzrávání“ mladých vegetativních orgánů (nemohou
pak dosáhnout plné odolnosti k mrazu!),
- obtížné dokončení reprodukčního cyklu.
• mráz, zejména v průběhu růstového období,
• přehřívání za jasných dnů, zvláště u polštářových forem.
Méně či jen lokálně významné limitující faktory
- větší množství UV- záření,
- nedostatek vody nebo živin,
- mechanické poškození (sněhem, ledem, větrem)
Převažující typy rostlin v chladných oblastech:
• trsnaté traviny (hlavně trávy a ostřice s množstvím stařiny),
• vytrvalé byliny, často tvořící růžice,
• polštářovité formy různých druhů,
• nízké dřevnaté keříky.
Mnohem vzácněji:
letničky, geofyty, sukulenty a obří růžicové formy.
Proč v alpinském pásmu nerostou stromy?
• Orgány stromových druhů nejsou o nic méně odolné vůči
stresovým faktorům v alpinském pásmu než orgány nízké
(bylinné a keříkové) vegetace.
• U stromů dochází k přeměně absorbované radiační energie
na teplo vysoko nad půdním povrchem, teplo se rychle ztrácí
do atmosféry bez možnosti akumulace v půdě. Teplotní
mikroklima fylosféry tak i rhizosféry stromů je tudíž velmi blízké
drsnému mikroklimatu na volné ploše.
• Nízká vegetace je schopna si vytvořit podstatně příznivější
mikroklima (ve fylosféře i ve rhizosféře) než jaké převládá na
volné ploše, což je zásadně důležité pro jejich zdárný růst a
vývoj.