• • • PARAZITISMUS II - pokračování Opisthokonta Left: Microfilariae of W. bancrofti in thick blood smear stained with Giemsa. Right: Microfilaria of B. malayi in a thick blood smear, stained with Giemsa. Center: Photograph of a female Aedes aegypti mosquito as she was in the process of obtaining a "blood meal." Laboratory strains of Aedes aegypti can be infected with Brugia. ANd9GcTzXuFcm_o3TN0KcnLQMYQSIqFb7gGRxSG25Mm9RRT8XsFQk40kAA •Kmen: Metazoa • HELMINTI – adaptace k parazitismu •Helminti – velmi různorodá skupina (Vermes) •Označení pro nepříbuzné skupiny organismů •Společný znak – bilaterálně souměrní protostomní živočichové •Tradičně – neodermální platyhelminti (Trematoda, Cestoda, Monogenea), hlístice (Nematoda) a vrtejši (Acanthocephala). •Taky ale Turbellaria, Rotifera, Nematomorpha, Nemertea, Nemertini, Hirudinea). •Neodráží to fylogenetické vztahy • Fylogeneze protostomních živočichů Fylogeneze hlavních skupin Platyhelminthes Buněčná diferenciace během ontogeneze Vznik neodermis Platyhelminthes - Neodermata Schéma evoluce hostitelů: původ Neodermata Klasifikace - NEODERMATA •Třída TREMATODA – posteriorní adhesivní orgán a přísavka, samčí genitální pórus vyúsťuje v pohlavním atriu, adulti mají hltan v blízkosti ústní přísavky – Podtřída: Aspidobothrea – specializované microvilli a microtubuly v neodermis, posteriorní přísavka se dělí na kompartmenty, – Podtřída: Dinegea – první larvální stadium miracidium, ŽC s jednou nebo více generacemi sporocyst a cerkariemi, slepě ukončené střevo • •Třída MONOGENOIDEA (Monogenea) – oncomiracidium se třemi shluky ciliárních buněk, adulti mají jednoduchá testes, všichni ektoparaziti, podle výsledků molekulární fylogeneze jsou polyfyletická skupina: Podtřída: Polyopisthocotylea • Podtřída: Monopisthocotylea • •Třída CESTOIDEA –Podtřída: Cestodaria – monozoičtí, cerkomer se šesti háčky, »Řád: Gyrocotylidea – rosety, kmen a laločnatý zadní konec těla »Rád: Amphilinidea – genitální porus posteriorně, uterus tvaru N –Podtřída: Eucestoda – adulti polyzoičtí, chybí cerkomer se šesti háčky, ŽC s více než jedním hostitelem • Adaptace (helmintů) k parazitismu •Morfologické adaptace (velikost, redukce strukturální složitosti, rozvoj některých orgánů) •Fyziologické adaptace (neutralizace enzymů a detoxikace látek, změny metabolismu, tegument) •Biologické adaptace (vysoký reprodukční potenciál, asexuální rozmnožování, komplexní životní cykly) •Etologické adaptace (migrace invazních larev – horizontální,vertikální,ontogenetické,manipulace chováním hostitelů – mezihostitelů) • • Vývojové cykly helmintů •Vývojový cyklus: přímý (monoxenní) x nepřímý (heteroxenní) •Geohelminti x biohelminti •Definitivní hostitel x mezihostitel •Hlavní x vedlejší hostitel (specificity) •Paratenický hostitel (rezervoárový) •Postcyklický hostitel • • Motolice - morfologie Fasciola hepatica Fasciolopsis busci Clonorchis sinensis Digenea - motolice •Početná skupina helmintů – přes 4 tis. druhů z toho třetina u ryb •Významní paraziti člověka a hospodářských zvířat •Cizopasí u obratlovců – prakticky ve všech orgánech s vyjímkou kostí •Největší počet – trávicí soustava - střevo, játra, žlučovody • Morfologie motolic •Bilaterálně symetrické, •Dorzoventrálně zploštělé •Bez vnitřní či vnější segmentace •Velikost od několika mm do několika cm •Typická je přítomnost svalnatých přísavek •7 základních morfologických typů • • • Otrněný porch těla motolic Nástin fylogeneze motolic •Komplexnoxt životmích cyklů Monogenea •Ektoparaziti – ryby, obojživelníci, plazi, kytovci, hlavonožci •Endoparaziti – Acolpenteron nefriticus • Enterogyrus spp. • Nitzschia sturionis • Polystoma integerinum • Oculotrema hippopotami • Evoluční expanze monogeneí • Významní patogeni v chovech ryb Morfologická rozmanitost •Typy opisthaptoru • •Evoluce opisthaptoru • Radiace dvou podtříd třídy Monogenea Monogenea •Srovnání morfologické a molekulární fylogeneze Cestoda -tasemnice •Výhradně parazitická skupina •Absence střeva •Larvy s embryonálními háčky –10 lycofóra - Cestodaria –6 hexacanth – Eucestoda •Medicínsky a veterinárně významné •Popsáno přes 4000 druhů – nejvíce řádů u ryb •Nejpočetnější řád – Cyclophyllidea – ptáci a savci Tasemnice - morfologie •Hlavička – scolex – přichycovací orgán •Strobila – proglotidy (segmenty) •Přichycovací orgány – 5 základních typů: –Mělké zářezy a rýhy – Caryophyllidea –Štěrbiny – bothrie – Pseudophyllidea –Svalnaté bothridie – Tetraphylidea –Chapadélka – tentakule – Trypanorhyncha –Svalnaté přísavky - Cyclophyllidea • HLÍSTICE Nematoda - hlístice •Velmi rozmanitá skupina •Cizopasnící x volně žijící (půda,voda) •Paraziti – živočichové (bezobratlí), rostliny •Adaptace k parazitismu •Význam – původci onemocnění člověka zvířat • • Nematoda základní morfologie SEM - Acanthocephala Charakteristika hlavních skupin helmintů •Kmen ACANTHOCEPHALA •Endoparaziti střeva obratlovců •Tělo válcovité, nesegmentované s vysunovatelným chobotkem (proboscis) ozbrojeném háčky •Tělní dutinou pseudocoel •Trávicí trubice chybí •Pohlaví oddělené •Vývojové cykly nepřímé • • Arthropoda Rozmanist členovců •Nejpočetnější skupina (80% živočichů) •Závažní cizopasníci člověka a hosp. zvířat •Široká škála parazitismu •Ektoparaziti •Endoparaziti (500druhů) •Paraziti •Parazitoidi •Kleptoparaziti •Forezie •Hyperparaziti •Sociální paraziti •Otrokářství • • • • Členovci - formy parazitismu •Paraziti •Parazitoidi •Kleptoparaziti •Forezie •Sociální paraziti •Otrokářství • •Paraziti •Trvalí (permanentní) -vši, kloši – sají opakovaně na tomtéž hostiteli po celý ŽC •- Dočasní (temporární) -komáři, ovádi, ploštice, flebotomové - sají relativně krátce - mikroparaziti • Formy parazitismu - parazitoidi •Parazitoid – strategie blízká predaci – zabíjí svého hostitele na konci vývoje – vyžírá orgány a tkáně – živá konzerva – velikost srovnatelná. • •Hostitelé jsou všechna vývojová stádia hmyzu i dalších bezobratlých – např. housenky motýlů, larvy blanokřídlých, pavouci. • •Nevyměšují – slepé střevo – defekace až po ukončení vývoje v H • •Hyperparazitismus – parazitace larev blanokřídlých - parazitoidů •Nejčastěji Hymenoptera – 50tis a Diptera – 15tis druhů, ale i brouci, motýli, siťokřídlí – odhad až 25% hmyzu. •Zástupci Hymenoptera – lumci (Ichneumonidae), lumčíci (Braconidae), vejřitky (Proctotrupoidea), mšicomary (Aphiidae), vejcomary (Scelionidae), chalcidky (Chalcidoidea) •Hlavně Apocrita – štíhlý pas – adaptace na vpich vajíček do H •Primitivní vosy (Scoliidae, Tiphiidae, Mutiliidae) – kladélko – žahavý orgán – ochromení H – pak kladení vajíčka. •Hrabalky (Pompiloidea) svého H zahrabou do podzemního hnízda, Kleptoparazitismus a forézie •Kleptoparaziti – ujídají svému hostiteli od úst – snižují tak množství přijaté potravy •Jiné využití hostitele – forézie – hostitel slouží jako přepravní prostředek •Braula coeca – kleptomanická a foretická moucha •okrádá různé hmyzí a pavoučí predátory •Drobní kleptoparaziti – často malí roztoči – tiplíci – vykrádají pavoučí sítě •Okrádaní jsou často např. listorozí brouci – hovniválové – parazitují jim na kuličkách larvy much (Sphaeroceridae) – kulička jim slouží jako místo vývoje potomstva Sociální parazitismus a otrokářstvví •Nejčastěji Hymenoptera • •Parazitické druhy jsou závislé na členech kolonie sociálního hmyzu – Formicidae, Myrmicidae a včely. • •Sociální parazitismus vznikl několikrát na sobě nezávisle – různé strategie a sociální organizace jak u parazitoidů tak u hostitelů. • •Dva typy – (1) složená hnízda a (2) smíšené kolonie • •(1) složená hnízda - nepříbuzné druhy – P krade potravu a žere potomstvo H v mraveništi a nebo 2 druhy žijí společně - jeden ovládá druhý a je jím krmen regurgitovanou potravou •(2) smíšené kolonie: •dočasný sociální parazitismus (DSP) •Otrokářství (dulosis) •Stálý parazitismus (inkvilinismus) bez otrokářství • •DSP – oplozená královna pronikne do kolonie H – maskuje se - zabije původní královnu – produkuje potomky a nahradí původní druh •Otrokářství – využití pro práci – mravenci – nájezdy do hnízd - kradou larvy a kukly. Otrokáři často nejsou schopni získávat potravu – adaptace – čelisti zabíjející bránící se dělnice. •Invilinismus - nejčastější strategie u mravenců – P královnu nezabíjí, ale využívá celou strukturu a organizaci kolonie pro svůj prospěch. P produkuje pouze sexuální kastu a případně vojáky. •Smíšení kolonií – fylogenetická příbuznost partnerů – hypotézy vzniku •Hnízdní parazitismu i u včel – cca 15% druhů – včela naklade vajíčka do hnízda jiného druhu – larva zlikviduje vejce či larvu H. Parazitická včela je často podobná svému H. • Rozmanitost členovců Rozmanitost členovců - blechy Rozmanitost medicínsky významných roztočů •A – Ornithonyssus bacoti •B – Ornithonyssus bursa •C – Gantheria sp •D – Dermatophagoides farinea •E - Zygoribatula Externí anatomie hmyzu Morfologie a anatomie členovců •Kutikula – exoskelet (polysacharid chitin) • •Crustacea + uhličitan vápenatý • •Segmentace těla • •Článkované končetiny • • •Hlava, hruď, zadeček •Tagmatizace – splývání článků - cephalothorax •Exoskelet – tergum, sternum a dvě boční části •5-6 dílné končetiny (coxa, trochanter, femur, patella, tibia, tarsus) na konci drápky Ústní ústroji – adaptace k parazitismu Morfologie ústního ústrojí roztočů DIPTERA hlava komára samice (A) samec (B) •AT – tykadlo •EY- složené oko •LB – labium nesoucí bodací ústrojí •LE – noha •PT – protothorax •SC - šupinky Opisthokonta (Fungi) •Kmen: Microspora (mikrosporidie) •Eukaryotické heterotrofní organismy, nemají plastidy ale •mají buněčnou stěnu obsahující chitin a b-glykany. •Třída: Microsporea: Encephalitozoon cuniculi, E. hellem, E. intestinalis, Enterocytozoon bieneusi, Nosema ocularum, N. corneum, Brachiola connori, B. vesicularum, B. algerae, Microsporidium ceylonensis, M. africanum, Vittaforma corneae, Trachipleistophora hominis, T. anthropophthera, Pleistophora ronneafiei. Pneumocystis cariní Zástupci parazitující u člověka Zástupci neparazitující u člověka Současné rozdělení eucaryot Excavata •· Kmen: Fornicata (Metamonada) •Jednobuněční střevní bičíkovci se dvěmi, čtyřmi nebo •osmi bičíky – řády: •Diplomonadida - Giardia duodenalis •Enteromonadida - Enteromonas hominis •Retortamonadida - Chilomastix mesnili • - Retortamonas inestinalis • •· Kmen: Parabasala •Jednobuněční bičíkovci s jedním nebo více jádry a •Početnými bičíky: charakteristický komplex parabasálního •tělíska ekvivalentní Golgiho tělísku, nemají mitochondrie •Trichomonadida - Dientamoeba fragilis • - Trichomonas vaginalis • - Trichomonas tenax • - Pentatrichomonas hominis • Excavata • •· Kmen: Heterolobosea (Percolozoa) •Jednobuněční, bez pigmentů, typické jsou •jeden až čtyři bičíky, mají mitochondrie a •peroxisomy ale chybí Golgiho tělíska – řád: •Schizopyrenida – Naegleria fowleri • • •· Kmen: Euglenozoa •Jednobuněční bičíkovci s 1 až 4 bičíky; mají •Golgiho tělísko a mitochondrie – řád: •Trypanosomatida – Leishmania donovani, • L.infantum, L. major, • L.tropica, L. brasiliensis, • L. mexicana, L. aethiopica, • L. peruviana, • Trypanosoma cruzi, • T. brucei gambiense, • T. brucei rhodesiense, • T. rangeli. • • • • • • • T. Cruzi parasite Chromalveolata •Kmen: Stranemophila •Jednobuněční mající plastidy a využívající fotosyntézu, •filamentózní struktura nebo v koloniích (řasy), u některých •zástupců sekundární ztráta plastidů. • •Třída: Blastocystea – Blastocystis hominis B. spp. cyst-like forms in wet mounts under differential interference contrast (DIC) microscopy. Chromalveolata •Kmen: Ciliophora •Jednobuněční mající velký počet cilií používaných k lokomoci a •komplexní orální ciliaturu využívanou k příjmu potravy. Dva typy •buněčných jader – jedno nebo více polyploidních macronuclei s jedno •nebo více diploidních micronuclei. Většinou volně žijící – řád: •Vestibuliferida – Balantidium coli • • •Kmen: Sporozoa (Apicomplexa) •Jednobuněční vyznačující se apikálním komplexem: •polární kruh, rhoptrie, mikronemy a conoid, v životním •cyklu se vyskytují sexuální procesy, všichni parazitují •řády: • •Eimeriida: Cryptosporidium parvum,Toxoplasma • gondii, Cyclospora cayetanensis, Isospora belli, • Sarcocystis hominis, S. suihominis. •Piroplasmida: Babesia microti, • B. divergens, B. gibsoni •Haemosporida: Plasmodium falciparum, • P. malariae, P. ovale, • P. vivax Chromalveolata Amoebozoa •Jednobuněční, bezbičíkatí, mají pseudopodie a používají je k příjmu •potravy a lokomoci. • •Kmen: Lobosa •Acanthopodida - Acanthamoeba castellanii, Balamuthia mandrilaris • •· Kmen: Archamoebae •Entamoebida – Entamoeba histolytica, E. coli, • E. dispar, E. hartmanni, E. gingivalis, E. moshkovski, • E.polecki, Endolimax nana, Iodamoeba buetschlii • Úvod do ekologie parazitů Hierarchická struktura parazito-hostitelských vztahů Tři základní úrovně studia: Organismus cizopasníka Populace parazita Společenstvo cizopasníků Studium na úrovni jedince •Variety of monogenean body shapes and haptoral morphology •Variety of types of scolexes of cestodes Základní předpoklad studia: ● Správná determinace – diagnostika ● Použití různých mikroskopických technik •Acetylcholine visualised with 5-bromo-chloro-indolyl acetate milan7 (Zurawski T.H. et al., 2001) Eudiplozoon nipponicum Bright field Barvene preparaty obrazky2 Phase contrast microscopy – viviparous gyrodactylids DIC according to Nomarski 50 µm Haptor SP6 Dorsal anchor Ventral anchor Ventral anchor Dorsal anchor Dorsal bar Ventral bar Hooks dipantvyvody100a adGMzup100 diporpanovasvorka Haptor20X20 juvkrizenipri20 adhltanup CLSM - Confocal laser scanning microscopy Macr5 Th Thylacicleidus nmacrogyrodactylus • TEM senzila-15A-51 TEM mikrov-15A-17 TEM sval buc suc 16B-41 Muscle tissue microvilli Uniciliate sensilla Muscle tissue Studium na úrovni populace parazita Životní cyklus nepřímý DH 1.Mz 2.Mz 3.Mz Populace šťastných ryb - hostitelů Paraziti a populace hostitelů Hierarchická struktura populace parazita •Infrapopulace – soubor všech cizopasníků jednoho druhu parazitujících na jedinci hostitele • •Metapopulace - soubor všech cizopasníků jednoho druhu parazitujících na populaci hostitele • •Suprapopulace – soubor všech metapopulací daného druhu parazita v daném ekosystému Hierarchická struktura populace parazita Helminth species richness Lung fluke Carnivore density Carnivores (Torres et al., 2006): distribution range density The basic reproduction number R0 Epidemiologie: host density, host longevity Studium na úrovni společenstva cizopasníků ►Heterotypický soubor složený z jedinců různých druhů parazitů, kteří spolu mohou mít interakce ►např. společenstvo parazitů na žábrách ryb. ► Výsledek obrázku pro diplozoon Výsledek obrázku pro gyrodactylus Výsledek obrázku pro dactylogyrus Výsledek obrázku pro ergasilus Výsledek obrázku pro argulus Výsledek obrázku pro trichodina Výsledek obrázku pro myxozoa fish Hierarchická klasifikace společenstev cizopasníků na daném jedinci hostitele figure016 Parazitofauna daného druhu hostitele – 5 druhů parazitů Hostitelská populace - 2 až 4 druhy parazitů Individuální hostitel – 0 to 3 druhy parazitů Hierarchická klasifikace společenstev cizopasníků • ►Infraspolečenstvo • soubor sestávající ze všech parazitů různých druhů na jednom jedinci hostitelského organismu ►Metaspolečenstvo (component community) • soubor sestávající ze všech parazitů různých druhů parazitujících na populaci hostitelů (v daném prostoru a čase) ►Supraspolečenstvo (compoud community) • soubor sestávající ze všech metaspolečenstev cizopasnísků v daném ekosystému Hierarchická organizace společenstev cizopasníků Hierarchické upořádání různých úrovní společenstev cizopasníků (Guégan, Morand & Poulin, 2004)) Determinanty struktury společenstev cizopasníků Infraspolečenstvo ►Počet druhů cizopasníků ►Relativní abundance (počet jedinců každého druhu cizopasníka) ► ►Dynamický systém – mobilita, natalita, mortalita ►Formování v reálném ekologickém čase, vliv infekce na demografické procesy systému ►Typická krátká doba života ►Predikovatelná nebo náhodná struktura ? • → vysoce strukturované s predikovatelných složením druhů • → náhodný soubor druhů Saturace společenstev cizopasníků ►Kennedy & Guégan (1996) 64 metaspolečenstev střevních helmnitů • Může saturace limitovat počet druhů v infraspolečenstvu ? • • Saturace druhů infraspolečenstev je velmi vzácným jevem • Saturace ale díky biomase cizopasníků • Saturace infraspolečenstev ? „Nested“ struktura infraspolečenstev cizopasníků ►Nenáhodná distribuce of species richness mezi infraspolečenstvy • ►Hierarchická struktura společenstev ve fragmentovaných habitatech (poprvé popsáno u společenstev savců na ostrovech) • ►Hostitel = fragmentovaný habitat – nenáhodná distribuce druhů parazitů mezi Infraspolečenstvy v Metaspolečenstvu Obr3_Společenstva „Nested“ struktura infraspolečenstev parazitů Dva typy hypothetické distribuce druhů parazitů mezi infraspolečenstvy Infracommunities Infracommunities Nested structure Random structure Metaspolečenstvo ►Déle žijící soubor parazitů než jejich infraspolečenstvo • ►MS je formováno delší evoluční časovou škálou během procesů invaze, speciace, extinkce, kolonizace a směnou hostitelů (host switches) ► ►Maximální počet druhů cizopasníků = počet druhů tvořících faunu parazitů (v dané oblasti) ► ►Často je stupeň saturace menší než parazitofauna Saturace metaspolečenstev ►např. vztah mezi parasite species richness v MS a druhovou bohatostí parazitofauny, publikovaná studie parazitických helmintů 32 druhů sladkovodních ryb v UK (Kennedy & Guégan, 1994) Obr2_Společenstva Richness of the parasite fauna native species introduced species Podobnosti metaspolečenstev cizopasníků ►Kontakty hostitelů a výměna cizopasníků ►Fyzikální izolace hostitelských populací – rozdílné metaspolečenstva parazitů ►Geografická vzdálenost – dobrý prediktor podobnosti ve druhovém složení (není to ale univerzální fenomén) ► figure042 Pokles podobnosti s rostoucí vzdáleností Geografická vzdálenost Klimatický nebo environmentální gradient Druhově specifická disperse „Nestedness“ v metaspolečenstvech parazitů Každý druh parazita druhově chudší lokality je podjednotkou druhového složení lokality druhově bohatší Obr3_Společenstva Metacommunities Metacommunities Nested structure Random structure Nestedness metaspolečenstev a phylografie i.e. Helminths in Apodemus sylvaticus woodmouses2 Nestedness v metaspolečenstvech Nestedness – výsledek epidemiologických procesů (Morand et al., 2002) Souvislost mezi nestedness a prevalencí parazitů – Důsledky rozdílné kolonizace parazitů a extinkce spojené s natalitou a mortalitou Které procesy generují nestedness ? Interakce ve společenstvech parazitů ►Interakce parazitů s hostitelem ►Interspecifické interakce ►Positivní – narušení obranných mechanismů hostitele jedním druhem parazita může napomoci jinému druhu cizopasníka ►Negativní – přítomnost jednoho druhu cizopasníka vede k redukci velikosti populace, změně distribuce nebo omezení reprodukce jiného druhu ►Intraspecifické interakce Ekologická nika parazitů ►Multidimensionální prostor habitatu parazita definovaný biotickými a abiotickými proměnnými ►Paraziti zaujímají specifickou pozici na/v hostiteli = habitat • např. habitat of endoparazitů – střevo ►Nika = determinována rozsahem všech pozic všech jedinců daného druhu cizopasníka • Rozměr niky = průměr (mean or medián) pozice • (!!! V jednoduchém případě je nika vyměřena unidimensionální např. jako délka střeva) ► Ekologická nika parazitů Hostitel-habitat (žábra) → mikrohabitat Dorsální plocha Mediální … Venrální … Anteriorní oblouk Posteriorní … proximal plocha centrální … distální … vnitřní a vnější povrchy Základní versus realizovaná ekologická nika ►Hutchinson 1957 • ►Základní (preinteraktivní, prekompetitivní) - virtualní prostorový rozsah, kde se paraziti rozmnožují a přežívají za nepřítomnosti kompetitora • ►Realizovaná (postinteraktivní, postkompetitivní) podjednotka základní niky redukovaná díky • interspecifickým interakcím • zadani bp010 Numerická odpověď na kompetici ►Redukce velikosti populace cizopasníka za přítomnosti jiného druhu parazita • asymmetric output – ovlivněn pouze jeden druh parazita • symetric output – ovlivněna velikost infrapopulací obou druhů 2 nematode species in rats 2 digenean species in IH (Mollusca) 2 acanthocephalean species in IH (Amphipoda) single infection concurrent infections Funkční odpověď na kompetici ►Interactive site segregation (Holmes 1973) ►Posun realizované niky různých druhů nebo redukce přesahu nik díky interakcím ►Funkční odpověď nastává s nebo bez numerického efektu Niche space occupied Specifické niky kongenerických parazitů ►Specializace a adaptace ►Morfologie přichycovacích orgánů (haptor) nanushak3 rutilihak3 fallaxHak Dactylogyrus species na Rutilus rutilus (Cyprinidae) Posílení reprodukční barier kongenerických druhů cizopasníků Figure6B Evoluce preferovaných nik kongenerických druhů parazitů Figure6C Kvantifikace ekologické niky ►Šířka niky podle Levinse (1968) kde pj je proporce jedinců parazita nalezených v sektoru j ► Renkonenův index pro přesah (Renkonen, 1938) kde pia je proporce jedinců daného druhu i v sektoru a, a pia je proporce jedinců druhu j v sektoru a > > Děkuji za pozornost