Paleobotanika a její využití pro obory studující lidskou historii Nela Doláková §Paleobotanika - disciplína zabývající se studiem rostlinných zbytků v geologické minulosti (od prvních fosílií prekambriu) §Problematika fosilizace x subfosilní zbytky § §Archeobotanika §– disciplína zabývající se studiem rostlinných zbytků v archeologických situacích § § všechny rostlinné zbytky – řada metod: §makrozbytková analýza §xylotomární a antrakotomická analýza, §fytolitová analýza §diatomární a jiné algologické analýzy §palynologie Poslední tropická flóra na území stř. Evropy Monterey event Střídání glaciálních a interglaciálních období Zvyšující se lidský impakt Upraveno podle: Zachos, J.; Pagani, M.; Sloan, L.; Thomas, E.; Billups, K. (2001) Středně miocenní klimatické optimum MMCO Charakter rostlinného pokryvu –přírodní podmínky a jejich změny (klima, geologie, pedologie, hydrologie, geomorfologie apod.) od nástupu člověka – postupné zvyšování vlivu na přírodu cif02036.gif (86375 Byte) BIOMES Společenstva zonální – závislé hlavně na klimatu (kombinace teploty a vlhkosti) – podle zeměpisné šířky, např. - porosty tropické, opadavé, arktické společenstva azonální – souvisí hlavně se substrátem - mohou se opakovat v různých zeměpisných šířkách s jiným druhovým složením – např. lužní les, travinné biomy, horská louka ČR Na více než 60 % území ČR roční úhrn srážek dosahuje 600-800 mm. (v nížinách 450 až 600mm, na horách 800 až 1200mm) Současná průměrná roční teplota celého území je 8 až 9 ºC Areál rozšíření - paleontologie + postmortální transport, - archeologie - nakupení taxonu nebo jeho úbytek vlivem člověka rozmístění jedinců v areálu – hranice areálu - areálové enklávy (kde se taxon nevyskytuje) areál souvislý – nesouvislý (jen typická stanoviště - rákos) Endemity – taxony vázané na určitou oblast (nemusí být malá) x areály kosmopolitní (často plankton) Vývoj areálů: restrikce x expanze x migrace – centrum vzniku druhu reliktní areály (refugia) – vymírání nebo i migrace Vagilita – schopnost šířit se na nová stanoviště – rostliny pasívně Rubus chamaemorus – ostružiník moruška glaciální relikt (endemit) – hřebeny Krkonoš Krkonoše představují refugium tohoto druhu z posledního glaciálu 1. tropické deštné a vlhké lesy 2. savana 3 – step a poušť Podle různých autorů z S. Louwa 1986 upraveno Rozšíření deštného pralesa, savan a pouští v různých obdobích neogénu a kvartéru v Africe. Šíření rostlin Rostliny se šíří - posouvají svůj areál pomocí rozmnožovacích orgánů – semena a plody šíření větrem – anemochorie – až několik set až tisíc kilometrů, nejdále lehké výtrusy nižších rostlin. Hydrochorie šíření – vodou. Zoochorie – živočichové (třeba i mravenci u nás např. violka – požírají výrůstky na semenech) + člověk Také vegetativně např. rozšiřování kořenů (pýr), nebo oddenků Strategie populací rostlin strategie - soubor vlastností, které se v evoluční selekci osvědčily jako výhodné pro prospěšnou existenci v daném prostoru (základní r/K) U rostlin ještě další typy: R – stratégové - Ruderální (rumištní) stratégové - druhy rostlin, které adaptovány na vysoké narušování (disturbanci) biomasy a snášejí malý stres. C – stratégové Konkurenční stratégové - druhy s vysokou konkurenční schopností (klimaxová vegetace). S – stratégové - Stres snášející stratégové - které jsou schopny růst na stanovištích pod vlivem stresu, tj. na takových, která se ve zdrojích výživy, záření, vody, odchylují od průměrných hodnot tak, že výživa je limitujícím faktorem pro tvorbu jejich biomasy S–stratégové jsou adaptováni k trvale nepříznivým podmínkám prostředí. mi11001 Území ČR náleží ke středoevropské oblasti, která je křižovatkou šíření rostlinných druhů, z čehož plyne velká druhová rozmanitost. Vzhledem k velké členitosti reliéfu se zde setkáváme s různorodými biotopy s relativně malou rozlohou. Asi 20 % rostlinných druhů je v české krajině nepůvodních, zavlečených člověkem. Fytogeografické členění Botanicky se území ČR člení do fytogeografických oblastí, které zahrnují 99 fytogeografických okresů: •Termofytikum je osídlováno převážně teplomilnými druhy rostlin. Zahrnuje výškový vegetační stupeň planární (nížinný) a kolinní (pahorkatinný). Tvoří 2 souvislé podoblasti: České termofytikum (15 okresů) vytváří pás od Doupovské pahorkatiny v Poohří až po východní Polabí. Panonské termofytikum (6 okresů) zahrnuje oblasti jižní Moravy a Moravských úvalů. •Mezofytikum tvoří přechod mezi teplomilnou a chladnomilnou květenou a zabírá největší část území. •Zahrnuje stupeň suprakolinní (kopcovinný) a submontánní (podhorský, vrchovinný). •Českomoravské mezofytikum tvoří 63 okresů a Karpatské mezofytikum 9 okresů. Obě podoblasti na sebe plynule navazují. •Oreofytikum jsou horské oblasti s převažující chladnomilnou květenou. Zahrňuje stupně montánní (hornatinný), supramontánní (středohorský, oreální, smrkový) a subalpínský (klečový), alpínský. České oreofytikum zahrnuje 14 okresů, které tvoří izolované, nejvýše položené oblasti hor Českého masivu. Karpatské oreofytikum je tvořeno 1 okresem (Moravskoslezské Beskydy). Lesy Lesy v současné době pokrývají asi 1/3 území ČR cca 25 000 km2. V minulosti byly značně změněny lesnickou činností. Na území ČR proto dnes téměř nenajdeme původní lesy. V druhové skladbě lesa převažují uměle vysázené smrkové monokultury. Druhová skladba českých lesů je následující: smrk (55 %), borovice (18 %), dub (6 %), buk (5 %), modřín (3 %), bříza (3 %), olše (1 %), ostatní dřeviny (9 %). V roce 1355 vydal Karel IV obecně platný zákoník pro země koruny české, takzvané Maiestas Carolina: „Krásný soubor našich lesů, vzbuzující obdiv cizinců, chceme netoliko promrhati, ale zamýšlíme jej uchrániti od veškerého kácení. Chtějíce, aby lesy zůstaly nedotknuté a věčné, rozkazujeme, aby žádný z našich hajných nebo lovčích ani žádná jiná osoba nesměl je káceti, vyvážeti nějaké dříví z našich lesů, zcizovati je nebo prodávati, leč pouze dřevo suché a to, které padne silou větrů…..Kdo by jednal opačně, tomu hrozí trest utětí pravé ruky.“ obr Foto Z. Kučera Strážnické pomoraví Slepé zarůstající rameno - Wisla vegetační stupeň planární (nížinný) Krkonoše V Krkonoších jsou vytvořeny čtyři z obvyklých šesti výškových vegetačních stupňů: 1) stupeň submontánní (podhorský) 2) stupeň montánní (horský) 1) 1) 3) stupeň subalpínský (klečový) 4) stupeň alpínský Fotosyntéza - jeden z nejdůležitějších dějů v přírodě. V průběhu fotosyntézy dochází k a) zachycení sluneční energie (fotonů) a b) k následné syntéze organických látek (sacharidy, mastné kyseliny a prekurzory aminokyselin) z oxidu uhličitého a vody. Sumární reakce fotosyntézy: 6 CO2 + 12 H2O → C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O Reakce probíhající během fotosyntézy se dají rozdělit do dvou základních dějů a) primární děj (přenos elektronů a protonů – za světla) b) sekundární děj (fixace uhlíku – temnostní fáze). Jsou známy tři cykly fixace CO2 – Calvinův, Hatch-Slackův a CAM cyklus. Hatch-Slackův cyklus - C4 cyklus - využívají především teplomilné rostliny, protože při zvýšené teplotě se více uplatňuje fotorespirace, a tím klesá účinnost fotosyntézy, proto koncentrují CO2 před tím, než vejde do Calvinova cyklu. Fotorespirace neboli světelné dýchání rostlin je ve své podstatě proces opačný k fotosyntéze. Fotorespirace působí značný pokles produkce sacharidů, ale je hlavní cestou tvorby aminokyselin Rostlina při něm přijímá O2 a produkuje CO2 . Calvinův cyklus je proces fixace a redukce CO2 probíhající formou fotorespirace za vzniku sacharidů. Bývá nazýván také C3-cyklus, (protože prvním stabilním meziproduktem je tříuhlíkatý 3 - fosfoglycerát). Fotorespirace je významná hlavně u C3 rostlin. Teploty, které rostlinám umožní maximálně fotosyntetizovat - teplotní optima pro fotosyntézu. Teplotní optimum je závislé i na obsahu CO2 ve vzduchu. Optimum teplot pro fungování fotosyntézy je v rozmezí 25 – 40 °C, při teplotě pod 10 °C velmi rychle klesá Kolem 40°C opět nápadný pokles fotosyntézy. Teplotní optima se s rostlinnými druhy značně liší a odlišují se i u typu C3 a C4 rostlin. Při teplotách mezi 0-10°C je pomalá C3 i C4 fotosyntéza, ale C3 fotosynteza je o něco rychlejši než C4, protože ji nebrzdí Hatch-Slackův cyklus. Maximální rychlost fotosyntézy je: u rostlin s Calvinovým cyklem (C3) při 15 - 25°C s Hatch-Slackovým cyklem (C4) při 25 - 35°C Více než 90% terestrických druhů rostlin asimiluje CO2 cestou C3 metabolismu (Ku etal., 1996). U kulturních rostlin jde o rostliny mírného pásma: pšenice (Triticum aestivum L.), ječmen (Hordeum vulgare L.), oves (Avena sativa L.), hrách (Pisum sativum L.), tabák (Nicotiana tabacum L.), řepa (Beta vulgaris L.), špenát (Spinacia oleracea L.) a mnoho dalších. C4 rostliny se přizpůsobily podmínkám sucha, vysoké intenzity slunečního záření, nedostatku oxidu uhličitého, nízké relativní vzdušné vlhkosti – ekosystémy subtropických stepí Proso (Panicum miliaceum), kukuřice (Zea mays), Laskavec (Amaranthus), bér (Setaria italica), cukrová třtina (Saccharum officinarum), rýže (Oryza) - synantropní rostliny (synantropofyty) – šíří se činností člověka A.Apofyty – naše rostliny rozšiřující svůj areál – antropogenní stanoviště – kopřiva, smetanka, lebeda B. Antropofyty – rostliny cizího původu – zavlečené úmyslně hemerofyty - obilí, brambory nebo i okrasné… neúmyslně xenofyty – plevele prehistorické archeofyty – chrpa polní, mák vlčí, koukol polní (už je nepociťujeme jako cizí.) neofyty (od objevení Ameriky) – buď jenom vyklíčí a pak uhynou, ale častěji se dále šíří Činnost člověka - ošlapávané plochy – cesty, okolí sídlišť, - dotace N - rumištní polohy - odlesňování (zemědělství, palivo, stavby s tím spojený proces zvýšené půdní eroze a zvýšení intenzity povodňových sedimentů) - zemědělství - domestikace rostlin, extenzívní pěstování kulturních plodin, šíření plevelů, změny původních areálů - průmysl ……+ škodliviny mi11001 nitrifikace v okolí sídlišť Chenopodium - merlík, Atriplex – lebeda Plantago lanceoloata Jitrocel kopinatý http://www.kvetena.com/fullimages/hvezdnicovite/pelynek_pravy.jpg https://www.garten.cz/images_data/9627-plantago-lanceolata-jitrocel-kopinaty-1.jpg Artemisia - pelyněk Triticum pšenice plevele kulturní rostliny modrak5 Centaurea cyanus Chrpa modrák Agrostemma githago Agrostemma githago Koukol Obrázek “http://www.kv.geo.uu.se/pollen/A/Agrostemma_githago.256x384.gif” nelze zobrazit, protože obsahuje chyby. Poaceae – plané trávy Makrozbytková analýza Semena a plody, otisky listů, ale i jehličí, pupeny, plevy obilnin, zbytky slámy - přesnější systematické určení než pylová zrna Poznatky k: -nejbližší okolí lokality - tj. pole, louky, rumiště, podmáčená stanoviště, lesy, -křovinaté formace apod. - hlavní užitkové rostliny (obilniny, luštěniny, ovoce, zelenina, koření, technické plodiny - procesy domestikace hlavních druhů obilnin a luštěnin v průběhu pravěku. § Ječmen obecný – šestiřadý (Hordeum vulgare var. hexastichon) Obilky ječmene z raně středověkého sídliště ve Statenicích Rekonstrukce polohy obilek v klásku – středová souměrná obilka a „deformované“ obilky krajní. (foto V. Komárková) http://lape.prf.jcu.cz/new/data/uploads/Hordeum%20vulgare%20var.%20hexastichon.jpg Len setý (Linum usitatissimum) Ústí na Labem středověká studna http://lape.prf.jcu.cz/new/data/uploads/Linum%20usitatissimum.jpg studovaný objekt – semeno, plod 0,02 mm – 20 cm stereomikroskop - zvětšení 5 – 60 x C:\Users\kocar\Documents\AAA Kocar\Pohansko (Břeclav)\fota semen\04072018\VitiViniPoha227501.tif Réva vinná (Vitis sativa) Pohansko Veen 1992 > Abychom získali produkt – zrno zbavené plev a plevelů – úroda musí projít sérií postupných fází, ve kterých vznikají meziprodukty a odpady charakterizované různým poměrem zrn, plev, slámy a plevelů. Záleží na archeologické situaci, jakou část procesu daný nález představuje - do mazanice - krmivo - keramiky - odpadní jámy - zásoba Xylotomární / antrakotomická analýza – analýza zuhelnatělých (uhlíků) a nezuhelnatělých fragmentů dřev (dendrochronologie) §využívání dřeva na sídlištích a pohřebištích (kulturní prvky využití různých druhů dřev, charakter, druh a charakter dřevěných konstrukcí. případně i typu řemeslné výroby) §rekonstrukce lesní vegetace + exotická dřeva §charakter materiální skladby archeologických souborů jehličnanů listnáčů Typy uhlíků Javor (Acer sp.) Dub (Quercus sp.) Krušina olšová (Frangula alnus) Jasan (Fraxinus sp.) C:\Users\kocar\Documents\AAA Kocar\Pohansko (Břeclav)\fota semen\04072018\PinusPoha5487b.tif Borovice (Pinus sp.) Fytolitová analýza Fytolity -Mikroskopické minerální útvary, které se vytvářejí v některých pletivech rostlin. Nejčastěji se jedná o inkrustace vznikající vně nebo uvnitř buněk Chemické složení: •oxid křemičitý – Poaceae – dají se rozlišit rody obilnin, •Cyperaceae, Equisetaceae, Boraginaceae •šťavelan vápenatý - Urticaceae, •uhličitan vápenatý- Fabaceae Využití v archeologii a paleoekologii: vysoká odolnost + dlouhodobě přetrvávají v půdě, Vhodné pro rozlišení travin a obilovin Coprolit C1 –Rhinoceros (pleistocén, Jakutsko) grass epidermis Po dekompozici nebo spálení rostlinného materiálu zůstávají (hlavně silikátové) v prakticky nezměněné podobě a dlouhodobě přetrvávají v půdě, sedimentech a dalších médiích. čeleď lipnicovité http://lape.prf.jcu.cz/data/uploads/phytolith.jpg Celá řada druhů má naprosto specifické nároky na nejrůznější ekologické faktory - obsah solí nebo znečišťujících látek ve vodě, rychlost proudění vody, teplotu atd. saprobní index - stupeň znečištění vody organickými látkami, které se mohou ve vodě rozkládat. "normální" vody 0-4 , kde je ještě přítomen kyslík, Stupně 4 - 8 jsou pro vody odpadní, kde převládá anaerobní prostředí. Analýza rozsivek- diatomární analýza Rozsivky (Bacillariophyceae, starším názvem Diatomae) Jsou to převážně vodní, mikroskopické, hlavně jednobuněčné řasy (Chromophyta). Algologie – obecně řasy – sladkovodní, půdní Někdy v rámci palynologie Palynologie - disciplína studující mikroskopické objekty s tzv. acidorezistentními obaly - palynomorfy: 1. pylová zrna a spory rostlin 2. tzv. nepylové objekty: vypovídací schopnost je zejména v oblasti ekologie a paleoekologie: cysty nebo cenobia řas, mikroskopické zbytky hub, vajíčka živočichů (např. parazitů, zbytky srsti, těl hmyzu apod. ). V rámci geologie - paleopalynologie - palynomorfy, které prošly procesem fosilizace TMP20 honey bee with pollen.jpg (74465 bytes) Využití: - rekonstrukce vegetačního pokryvu v minulosti a jeho změn - interpretace klimatu a podmínek stanovišť - paleogeografie (např. průběh pobřežní linie, výška reliéfu, suché x bažinné oblasti - stratigrafie (klimatostratigrafie) - čas - interakce přírodního prostředí a lidské činnosti (např. zemědělství) V oryktocenózach palynomorf se nám díky značné transportní schopnosti dochovávají fosílie rostlin i z prostředí vzdálenějších místu uložení - Získáváme tedy komplexnější obraz širšího paleoprostředí Výhoda i nevýhoda 10 000 -2,5 Primáti Předek člověka – Ardipithecus ramidus, Australopithecus (pliocén, od 4 mil do raného kvartéru) Dryopithecus, Ramapithecus, Sivapithecus čeleď Hominidae (lidoopovití) – od sp. miocénu – oligocén – velká radiace opic Změny vegetace na území ČR od počátku vývoje Hominidů Vegetace v terciéru Evropa – až do miocénu subtropická vegetace (palmy, tisovce, skořicovníky, vavříny), od svrchního miocénu převaha flóry mírného pásma (hojné listnaté stromy - vrby, topoly, duby, javory, břízy atd.). Příbuznost s dnešním rostlinstvem jv. Asie a jižních částí Severní Ameriky (oblasti nepostižené kvartérním zaledněním) Glyptostrobus bilinicus Glyptostrobus bilinicus, Čechy (uhlí) Large Photograph of Taxodium distichum Cypress Swamp https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/87/%CE%94%CE%AC%CF%86%CE%BD%CE%B7_%CF%84%CE% BF%CF%85_%CE%91%CF%80%CF%8C%CE%BB%CE%BB%CF%89%CE%BD%CE%BF%CF%82_%CE%B1%CE%BD%CE%B8%CE%B9%CF%83%CE%B C%CE%AD%CE%BD%CE%B7.jpg/800px-%CE%94%CE%AC%CF%86%CE%BD%CE%B7_%CF%84%CE%BF%CF%85_%CE%91%CF%80%CF%8C% CE%BB%CE%BB%CF%89%CE%BD%CE%BF%CF%82_%CE%B1%CE%BD%CE%B8%CE%B9%CF%83%CE%BC%CE%AD%CE%BD%CE%B7.jpg leaf of laurus sp. Laurus nobilis Tamarix sp. Historie člověka Homo sapiens sapiens 200 tis. let - současnost Homo sapiens neanderthalensis 200 až 30 tis. let Pleistocén – aurignacien, solutréen, gravettien, magdalénien… Homo sapiens neanderthalensis (0,15 –0,03 Ma) – moustérien + Homo sapiens sapiens (0,13 Ma) – Homo sapiens archaic 400 až 200 tis. let Archaický Homo sapiens (H.s. steinheimensis - 0,4-0,1 Ma) Homo erectus 2.0 až 0.4 mil. let Homo erectus (1,8 –0,3 Ma) – acheuléen (Přezletice, Stránská skála) Homo ergaster (1,8 – 1,2 Ma) Homo habilis 2.2 až 1.6 mil. let Vše = olduvajská kultura Australopithecus robustus, A. boisei Homo habilis – 2,0-1,6 Ma Homo rudolfensis – 2,4-1,6 Ma Australopithecus robustus 2.2 až 1.6 mil. let Australopithecus africanus 3 až 2 mil. let Australopithecus afarensis 4 až 2.7 mil.let Australopithecus anamensis 4.2 až 3.9 mil.let Ardipithecus ramidus 5 až 4 mil. let Sp. Stř. Svrch. Od počátku kvartéru se postupně ochuzovala druhová bohatost původní terciérní flóry (vždyzelené smíšené lesy s podílem opadavých listnatých dřevin) . Již v období starého pleistocénu (cca 2,4 mil. let BP – 760 000 let BP) začal ústup klimaticky náročnějších dřevin, takže z původních “terciérních” elementů jich zůstalo asi 5% (Sciadopitys, Tsuga, Carya, Pterocarya, Eucommia). Tyto teplotně náročné druhy ustupovaly buď jižněji anebo v Evropě zcela vyhynuly. Jde o mnoho taxonů, které pleistocén přežily v Asii nebo Americe : V období glaciálů se flóra vždy ochuzovala, lesní dřeviny –byly presentovány hlavně jehličnany, zatímco klimaticky náročnější dřeviny vždy ustupovaly do refugií. V interglaciálech docházelo k opětovnému šíření lesa. Pleistocén - střídání chladných období tzv. glaciálů a příznivějších tzv. interglaciálů Podle Ložka (1973) dosahovaly průměrné roční teploty v glaciálech ve střední Evropě jen okolo O ºC a méně, v interglaciálech 10 až 15 ºC. Současná průměrná roční teplota je 8 až 9 ºC Stručný přehled vegetace a flóry v pleistocénu Magnolia Liriodendron Cercidiphyllum Carya, ořechovec – pekanové ořechy Jedlovec kanadský (Tsuga canadensis), https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/46/Tsuga_canadensis_%28Canadian_Hemlock%29_%283118 1760983%29.jpg Gumojilm jilmový (Eucommia ulmoides) https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/41/Eucommia_ulmoides_ABL.jpg/800px-Eucommia_ ulmoides_ABL.jpg https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b7/Tsuga_canadensis_with_cones.jpg Lapina (Pterocarya), česky též paořech http://www.dreviny-okrasne.cz/foto/listnace/pteroc_fr.jpg Ilex -cesmína https://shop.zahrady-rostliny.cz/inshop/catalogue/products/pictures/Ilex%20aquifolium%20Madame%20Br iot.jpg - microsporangium r. Azolla s glochidiem azolla | Azolla pinnata Akvária, Terária, Rybníky Přbližně uprostřed středního pleistocénu – (Interglaciál Holstein = M-R – cca 230 000 – 245 000 BP) rostla i u nás ještě např. Pterocarya, a vodní kapradina Azolla. Hojné byly dřeviny jako Carpinus (habr), Fagus (buk), Abies (jedle), Picea (smr) a dřeviny dnešních smíšených doubrav. Příznivé klimatické podmínky oceánického charakteru dosvědčují pravidelné výskyty rodů Hedera (břečťan), Taxus (tis), Buxus (zimostráz) a Ilex (cesmína), které se v dnešní vegetaci přirozeně nevyskytují. Sedimenty na s. Moravě (Stonava apod.), nebo v jeskyni Za hájovnou - Javoříčský kras. Mladší pleistocén: interglaciál Eem (cca 115 000 – 128/130 000 BP) a Wiselský (Wűrmský) glaciál je již vegetačně ochuzený. V lesích Eemu Evropy rostly již pouze dřeviny, které zde rostou dodnes. vyšší teplota a humidita, počátek neolitu sušší teplý interval ochlazení a zvlhčení BP věk v tisících let , Upraveno podle Musila 1992 Wiselský glaciál (würm) v trvání od 117 000 do 14 000 BP - poměrně dlouhé chladné období s několika mírně teplejšími výkyvy. Složení rostlinného společenstva: po celou dobu glaciálu víceméně konstantní, druhová diverzita byla nízká Krajina tedy měla charakter travnaté stepi s ostrůvky jehličnatých lesů. Docházelo pouze ke změnám v rozšiřování nebo zmenšování stepní a stromové vegetace Ve vrcholném období glaciálu LGM (60 000 až 13 000 BP) vzrůstala aridita a převažovala bezlesá stanoviště. - V nízkých suchých oblastech vznikly rozlehlé sprašové stepi, jejichž vegetace měla vysoký podíl merlíkovitých Chenopodiaceae a pelyňku (Artemisia). - Sprašový stupeň byl lemován vyšším stupněm s příznivějšími vlhkostními poměry, což dovolovalo existenci nesouvislých porostů některých nejodolnějších dřevin - Pinus sylvestris (borovice lesní), P. cembra (limba) nebo Larix (modřín). - V nivách byly porosty Hippophaë (rakytník) a Salix (vrba), místy Alnus olše. V nejteplejších oblastech - jižní svahy Pavlovských kopců - rostly i náročnější dřeviny Quercus (dub) nebo Corylus (líska) (lokalita Bulhary (radiokarbonově datováno 28 00 až 25 000 BP). (Rybníček a Rybníčková 1991) Z tohoto období pochází většina sedimentů ze vchodových částí jeskyní. BIOME 6000 Vegetation Reconstructions, Prentice et al. 1996 Reference: Prentice, C.I., Guiot, J., Huntley, B., Jolly D. and Cheddadi, R., 1996, Reconstructing biomes from palaeoecological data: a general method and its application to European pollen data at 0 and 6 ka. Climate Dynamics 12:185-194. Glaciální maximum Od DR 1 do DR 3 docházelo postupně ke klimatickému zlepšení, vegetace se z převládající tundrové měnila na lesotundrovou. Typické prvky: Betula nana, Juniperus a druhy rodu Salix, zastoupena byla Pinus sylvestris, Populus tremula a Betula sec. albae (i pubescens). Přítomnost pylu Ephedra, Hippophaë, spór Selaginella, Botrychium, Lycopodium selago apod. V karpatské oblasti jsou charakteristické vysoké či vyšší pylové křivky Larix a Pinus cembra. Pleistocén dozníval tzv. pozdním glaciálem, který je běžně zachycován v pylových spektrech sedimentů spodních částí dnešních rašelinišť . Alpninska hranice lesa s Larix, polarni Ural 1997, Rusko Hranice modřínového lesa (Larix forest), Polární Ural Obdoba glaciální krajiny Modřín opadavý (Larix decidua) foto V. Jankovská DSC06532 Současná vegetace: Arctická tundrostep, taiga permafrost MAT -10/-20ºC DSC05989 Údolí řeky Jany – severní Jakutsko foto J. Chlachula Pančavské rašeliniště Alpinská tundra Krkonoše – Luční hora Periglaciální jevy – polygonální půdy Refugia v současné středoevropské krajině Dryas octopetala, Silberwurz, Mountain Avens, fjällsippa, Blüten, weiße, Fruchtstand, Juli | Verkleinern | Zurück zur Übersicht BŘÍZA TRPASLIČÍ (Betula nana) Bříza trpasličí (Betula nana) Dryádka osmiplátečná (Dryas octopetala) Artemisia absinthium - pelyněk pravý Pelyněk pravý Artemisia absintuhm L. Pediastrum kawraiskyi Helianthemum rupifragum - devaterník skalní Devaterník skalní – Helianthemum rupifragum Selaginella selaginoides - vraneček brvitý Vratička měsíční – Botrychium lunaria Soubor:Botrychium lunaria (Vanoise).JPG Vraneček brvitý - Selaginella selaginoides Hippophae rhamnoides - rakytník řešetlákový Rakytník řešetlákový Hippophae rhamnoides vyšší teplota a humidita, počátek neolitu sušší teplý interval ochlazení a zvlhčení BP věk v tisících let , Upraveno podle Musila 1992 Počátek 8 300 BC, kdy začíná soustavné oteplování. PREBOREÁL - PB (8 300 – 6 800 BC): -oteplení a mírné zvlhčení s průměrnými teplotami až o 5 °C nižšími než dnes. Klima ještě kontinentální. Začátek tání horských i kontinentálních ledovců, i zbytků podzemního ledu - uvolnění velkého množství vody, zvýšení hladiny spodní vody- značný výskyt vodních nádrží (př. Třeboňsko, Podkrušnohoří, Dokesko a další). Značné plochy pokrývaly mokřady, mechoviště, slatiniště - iniciální stádia budoucích rašelinišť. Změny náhlé - vegetační kryt nestačil reagovat Vytvořila se mozaiková nezapojená březoborová tajga (Betula – Pinus), v nivách s olší (Alnus) a vrbami (Salix), ojediněle se smrkem (Picea) Dosud nevytvořené půdy. Na konci tohoto období se už zcela ojediněle objevují lísky (Corylus), dále duby (Quercus) a jilmy (Ulmus). krajina přehledná a lehce prostupná - mezolitičtí lovci, rybáři a sběrači lp102 Water Caltrop On A Black Background, Water Chestnut, Trapa Natans Stock Photo, Picture And Royalty Free Image. Image 83097687. Trapa natans | :: BOTANICAL PHOTOGALLERY Trapa natans, kotvice plovoucí BOREÁL – BO (6 800 – 5 000 (5 500) BC: Podstatné oteplení (viz Ložek 1973), a tím uvolnění vody, dříve vázané ve formě ledu. Rozvoj vegetace vodní, bažinné i terestrické. Průměrné roční teploty jsou až o 2 až 3 oC vyšší než dnes. Rychlé osidlování původně otevřené krajiny nově se šířícími dřevinami. Do borových lesů se šířila líska (Corylus) – ta je charakteristickou dřevinou BO a v horách pronikla daleko za svoji dnešní hranici. V nížinách na spraších step. Dřeviny posunuly hranici svého vertikálního rozšíření do hor. V tomto období začíná být více zastoupen smrk (Picea). Začal šířit ze svých refugií z oblasti Vysokých Tater a z východních předhoří Alp. Objevoval se však jen ve vyšších polohách. Došlo k prvnímu velkému obohacení druhové skladby lesa. K původním dřevinám přistoupily druhy klimaticky náročnější jako dub (Quercus), jilm (Ulmus), lípa (Tilia), javor (Acer) Začala se formovat i společenstva lužních lesů. Corylus Corylus avellana (líska obecná) Corylus avellana (líska obecná) Atlantikum - AT (AT 1 (starší) = 5 500 – 4 000 BC, AT 2 (mladší)= 4 000 – 2 500 BC) Proti suchému boreálu došlo ke značnému zvlhčení klimatu, srážky byly bohatší až o 60-70 % a průměrná roční teplota byla vyšší až o +3 oC než dnes. Podnebí mělo oceánický charakter - Klimatické postglaciální optimum. Převládá lesní vegetace - skladba lesů pestrá, zastoupeny téměř všechny dřeviny Quercus (dub), Ulmus (jilm), Fraxinus (jasan), Tilia (lípa) a Acer (javor) (vyjímka částečně Fagus, Abies, Carpinus) současného středoevropského lesa (v ČR) a dokonce vyšší výskyt klimaticky náročnějších dřevin než v současnosti Hedera (břečťan), Taxus (tis) – ten více v oceáničtěji laděných oblastech, podobně jako Ilex (cesmína). Vegetace otevřené krajiny byla silně potlačena. Jejími refugii mohla být v hercyniku rašeliniště, extremní biotopy skal a mnohé biotopy v teplých regionech. Pinus spolu se stepní vegetací vytvářely reliktní ostrovy a enklávy na ekotopech, které nemohl tento osídlit les. Vegetační pásy byly posunuty výše než dnes (200 – 300 m?). V horských oblastech se šířil smrk, který v karpatské oblasti převládal i v kotlinách. V hercyniku byly patrně v AT2 zalesněny i vrcholy našich hor a reliktní druhy byly značně omezeny ve svém výskytu. lf608 Postup listnatého lesa v nížinách byl asi kolem roku 4500 před n. l. postupně zastaven neolitickým osídlením - zemědělec, osady v nejúrodnějších lesostepních a stepních oblastech, zatlačuje lesy a vytváří odlesněnou obdělávanou oblast Mladší atlantikum (AT2) 4000 -2500 roků BC. -střídní vlhkých a suchých období, léta byla v průměru teplejší než v současné době, -teplota byla o +1 oC až +2 oC vyšší než dnes, postupně ubývala vlhkost Horní hranice lesa začínala ustupovat, ale ještě výše než dnes. Uprostřed AT2 došlo k mohutné imigraci buku (Fagus). Vegetační pás Fagus-Abies k nám pronikl od jihozápadu jako klín mezi vegetaci pásu Picea v horských polohách a pásu Quercus-Tilia-Acer v nižších polohách v podmínkách snižující se horní hranice lesa. Imigrací vegetačního pásu Fagus-Abies se vytvořily v našich územích ke konci AT2 vegetační stupňovitost tak, jak ji známe dnes. Od nížin do hor se vyskytují vegetační stupně: dubový, dubovo-bukový, bukovo-dubový, bukový a dubovojehličnatý, jedlovo-bukový, smrkovo-bukovo-jedlový, smrkový a klečový. Nad klečovým stupněm pak byla vegetace pásů Vaccinium uliginosum-Loiseleuria a Carex-Elyna Fagus orientalis - buk východní 20130803Fagus sylvativa05.jpg Klimatické optimum Golfský proud = rok 1952 Subboreál - (SB) 2500 do roku 800/500 BC Klima bylo v průměru o 1o C až 2o C teplejší než dnes, ale bylo suché, spíše subkontinentální. Celkové vysušení se projevilo zmenšením ploch rašelinišť a vytvořením hraničních horizontů dřevin Subboreál je charakteristický prudkou expanzí jedle - Abies. Ta pronikla ve středních polohách i do míst, kde se již předtím šířil Fagus, i do nižších poloh, kde do té doby převládaly porosty smíšených doubrav. Začaly se formovat jedlo-bukové a buko-jedlové porosty s podstatným podílem smrku. V pylových diagramech je možné pozorovat pokles křivky Ulmus, Quercus, Tilia, Acer, Fraxinus a Corylus. Bylo to způsobeno nejen ochlazením, ale především konkurenčním tlakem rychle se šířících jehličnanů. Výskyt dřevin pravděpodobně ovlivnilo zemědělství lidí doby bronzové např. pokles pylové křivky jilmu - způsobený zkrmováním olistěných větví tohoto stromu dobytkem Ulmus laevis Ulmus - jilm STARŠÍ SUBATLANTIKUM – SA1 (800 BC – 6 / 13. STOLETÍ AD) Podnebí bylo vcelku vlhčí a poněkud chladnější - oceaničtější než dnes. Docházelo však ke kolísaní vlhčích a sušších fází. SA1 - většina středoevropských lesních porostů měla stále převážně přirozený charakter. Zvlhčení klimatu podporovalo mohutný rozvoj vegetačního pásu Fagus-Abies, který pronikl hluboko do nižších poloh – objevovaly se na nejnižších hranicích svého rozšíření, kde se dnes jedle už nevyskytuje. Mohutný rozvoj smíšených bukovo-jedlových a jedlovo-bukových lesů ve vlhčím klimatu souvisel s ústupem tehdejšího osídlení člověka do nižších poloh. Horní hranice lesa se snižovala a lze předpokládat, že asi ke konci tohoto období dosáhla dnešní klimatickou hranici lesa. SA1 spadá do mladší doby železné. Na jeho konci dochází ve střední Evropě ke stěhování národů a naše země jsou osídleny Slovany. Došlo také k největším změnám v hydrologickém režimu středních a dolních toků řek v důsledku postupující kolonizace. Konkrétně k akumulaci povodňových hlín erodovaných z vyšších odlesněných poloh - expanze lužních lesů Mladší subatlantikum - (SA2) 6. až 13. století našeho letopočtu dodnes -zřetelné vysušení krajiny a poněkud se zvýšila kontinentalita. Zvětšil se rozdíl vlhkosti mezi zalesněnými hornatinami a odlesněnými nížinami. SA2 je období, kdy vegetace i krajina byla pod stále vzrůstajícím vlivem člověka. - Antropické ovlivnění převládalo nad ovlivněním klimatickým. - Osídlení zpočátku vycházelo ze starého sídelního území v nižších polohách a na ně navazovalo nové osídlení pronikající až vysoko do hor a popř. až nad horní lesní hranici. Člověk snižoval horní hranici lesa pastvou, vypalováním a vysekáváním dřevin. Docházelo k odvodňování a často k velké devastaci krajiny Hospodaření na Luční boudě v 2. pol. 19.století V pylových diagramech lze sledovat pokles pylových křivek všech základních lesních dřevin, vzestup křivek dřevin světlomilných, pionýrských (bříza, borovice), dřevin indikujících druhotné prosvětlení pastvou – jalovec, odlesněním aluvií – vrby, šetřením některých dřevin – dub, (zde i faktor výmladkovosti – př. Carpinus) apod. Od středověku prudce stoupají pylové křivky obilovin, polních plevelů, druhů ruderálů, trvale sešlapávaných míst a stanovišť druhotně zestepněných. Skladba bylinného spektra začíná být opět pestrá, zatímco sortiment dřevin je ochuzený. Podrobněji lze sledovat pomocí pylové analýzy i využívání rostlin člověkem v tzv. antropogenních uloženinách, zvláště středověkých (odpadní jímky, studny apod.). Dá se tak podchytit i historie některých importovaných rostlin. Základním rysem klimatu minulého tisíciletí je jeho stabilita v geologickém měřítku a nestabilita v lidském měřítku. Sled tzv. sekulárních období pro střední části mírného evropského pásma, kde leží Česká republika počítá s tzv. klimatickým optimem 875 - 1194, středověké teplé období první malou dobou ledovou 1195 - 1465, malým klimatickým optimem 1466 - 1618 a druhou malou dobou ledovou 1619 - 1897, která skončila velmi studenou klimatickou epizodou 1887 - 1897, a navazujícím teplým dvacátým stoletím, o kterém se někdy hovoří jako o tzv. "skleníkovém světě". trees tolerant to the cool condition trees demanding warmer climate