Pleistocenní fauna Evropy Martin Ivanov, Ústav geologických věd, Př.F. Masarykovy univerzity, Brno Event-Equus Mammuthus 2,6 Ma – zhoršení klimatu, sev. polokoule – zalednění Skandinávie – omezený vliv na savčí společenstva. Drobní savci – žádné změny, velcí savci – bez významných změn Velcí savci Leptobos elatus, Arvernoceros ardei, Stephanorhinus etruscus, Pachycrocuta perrieri, Ursus etruscus, Actinonyx pardiensis, Megantereon megantereon, Homotherium crenatidens. leptobos_etruscus Leptobos etruscus - typický villafranšský zástuce bovidů. anancus_arvernensis Anancus arvernensis. 1. První zástupci rodu Mammuthus Mammuthus meridionalis - adaptace na tvrdou vegetaci (trávy) – jeden z prvních mamutů, sv. pliocén – spodní pleistocén, jz. Evropa až Rusko 2. První zástupci rodu Equus Nahradili rod Hipparion (poslední v již. Evropě). Equus – vznik v Sev. Americe (výrazně hypsodontní). 2,6 Ma – první disperze po Eurasii (Španělsko až Pákistán). Hipparion rocinantis – paralelní vývoj s Equus Equus stenonsis – Evropa – z některých poddruhů – osel (E. hydruntinus) Eucladoceros – na počátku ochlazení, typický rozvětveným parožím, výskyt do konce spod. pleistocénu Vlivem zalednění mizí lesní formy: Sus arvernensis, Tapirus arvernensis, Mesopithecus Zleva doprava: Croizetoceros ramosus, Eucladoceros senezenzis, Megaloceros savini, Megaloceros giganteus a Cervus elaphus. Zalednění 2,6 Ma Vznik kontinentálních mostů mezi Eurasií, Afrikou a Sev. Amerikou. A někteří plazi: Krokodýlové, gigantické želvy (Cheirogaster) Event Wolf 1,9-1,7 Ma – důležitý event pro šelmy. Vymizení starých forem psovitých (Nyctereutes) a lišek a první výskyt Vulpes praeglacialis. Psovité šelmy: Canis etruscus (vzdálenější předchůdce vlka), Canis (Xenocyon) falconeri (větší forma, blízký divokým psům Afriky) Pachycrocuta brevirostris. Canis etruscus. Hyenovití – Pachycrocuta brevirostris – velká hyena, podobná moderním hyenám Panthera gombaszoegensis – blízký příbuzný dnešním jaguárům Kopytnatci – méně významné změny Libralces gallicus – nejstarší los; Gallogoral meneghini – příbuzný dnešním antilopám; rod Praeovibos (předchůdce pižmoně) Libralces_gallicus Libralces gallicus, lokalita Senēze. Gallogoral_meneghini Gallogoral meneghini z lokality Senēze, druh podobný recentním antilopám. První zástupci dokumentující otevřenou krajinu Vymizení gazel rodu Gazellospira z Evropy a jejich přesun do Afriky – nevyskytují se v oblastech se sezónně promrzajícími půdami Velcí savci Pachycrocuta brevirostris, Canis etruscus, Panthera gombaszoegensis, Praeovibos sp. Drobní savci – žádný významný event, pouze lokální vývoj (Kislangia, Mimomys) – hypsodontní stoličky – adaptace na klima 1,8 – 1,6 Ma – hlodavci - první rozšíření Allophaiomys pliocaenicus v Eurasii (Španělsko až Sibiř + NA) Spodní pleistocén - od 1,8 Ma Allophaiomys – stále rostoucí stoličky, absence kořenů, A. pliocaenicus – předek několika rodů hrabošů Velcí savci Equus stenonsis, Mammuthus meridionalis, Eucladoceros senezensis, Eucladoceros guilii, Canis etruscus, Pachycrocuta brevirostris, Homotherium crenatidens. Eucladoceros_guilii Eucladoceros guilii - rekonstrukce podle nálezů z německé lokality Untermassfeld. Bison – první zástupci – zřejmě příbuzní praturu (Bos primigenius), nahradili poslední zástupce rodu Leptobos Megaloceros obscurus – velký jelen, předchůdce Megaloceros giganteus. Zástupci rodu známi z Anglie, Francie, Španělska, Itálne, Německa Zleva doprava: Croizetoceros ramosus, Eucladoceros senezenzis, Megaloceros savini, Megaloceros giganteus a Cervus elaphus. Většina jelenovitých kopytníků – asi asijský původ Afričtí imigranti Hippopotamus minor, někteří žirafovití, pštrosovití – u některých výskyt až v Gruzii Hominidi – Homo ergaster (1,7 Ma, Gruzie), fauna typicky spodnopleistocenní, přítomni afričtí zástupci (i u savčí mikrofauny) Střední východ – glaciální fáze eburonu se projevila pluviálním obdobím, ne suchou fází !!! Migrace H. ergaster do celé Asie Elephas antiquus. Konec spodního pleistocénu 1,2 – 0,9 Ma Po glaciálu eburon – nástup teplých interglaciálů + nepříliš výrazné glaciály. Teplé fáze - rozšíření lesů po celé Evropě Elephas antiquus – přímé kly, typicky interglaciální prvek Mammuthus meridionalis – diverzifikoval se do řady poddruhů, stoličky silně lofodontní Equus – řada nových forem – Equus sussenbornensis – předchůdce dnešního koně, menší formy - osel Stephanorhinus etruscus – vyvíjí se v Stephanorhinus hemitoechus (podobný dnešnímu nosorožci dvourohému) – stepní prvek Stephanorhinus hemitoechus a Coelodonta antiquitatis. Stephanorhinus kirchbergensis – gigantický, 2,5 m v kohoutku, lesní prvek (dle stoliček) Jelenovití – poprvé Cervus elaphus (jelen evropský) + Megaceros verticornis, Alces latifrons (přechodná forma vedoucí k recentnímu losovi), Capreolus capreolus (srnec) Ovis antiqua – předchůdce dnešní divoké ovce – travnaté otevřené prostředí Zleva doprava: Croizetoceros ramosus, Eucladoceros senezenzis, Megaloceros savini, Megaloceros giganteus a Cervus elaphus. Psovití – Canis etruscus; Canis mosbachensis – přímý předchůdce vlka; Cuon stehlini – předchůdce dhoula (asijský rudý vlk), znovu se rozšiřují lišky (Vulpes praeglacialis) Velcí savci Canis etruscus, Panthera gombaszoegensis, Homotherium crenatidens, Megantereon cultridens, Pachycrocuta brevirostris, Ursus etruscus, Stephanorhinus etruscus, Equus stenonsis, Equus altidens, Hippopotamus major, Mammuthus meridionalis. Drobní savci Řada nových linií, komplikovaná stavba molárů Hominidi – první obydlení západní Evropy 1,2 Ma (pouze artefakty) archidiskodon_meridionalis Mammuthus meridionalis. Počátek 0,78 Ma – řada výkyvů, některé glaciály velmi chladné. Nové kontinentální mosty (oblast Beringie) Střední pleistocén Velcí savci Elephas antiquus, Stephanorhinus hemitoechus, S. kirchbergensis, Bison schoetensacki, Sus scrofa, Crocuta crocuta, Macaca sylvana. Vymírání některých šavlozubých šelem: Megantereon (naposledy 500 ka). Megatereon_cultr_1 Megantereon cultridens typické pro zalesněné prostředí. Nové formy kočkovitých šelem – Panthera pardus (leopard), Panthera leo (lev), Lynx spelaea (jeskynní rys) Mammuthus trogontherii. Řada stepních prvků spodního pleistocénu – adaptace na glaciální klima, vznik větších nebo robustnějších forem, např. Praeovibos priscus. Equus – vznik Equus germanicus, Equus mosbachenis - přímí předchůdci dnešního koně. Menší formy – osel. Mammuthus trogontherii – stepní mamut, asi z Asie, typický pro glaciály středního pleistocénu – největší mamut Evropy, 4,5 m v kohoutku, kly až 5 m. Bison priscus – podobný dnešnímu bizonu, ale mnohem větší rohy Hominidi – 800 ka – první zbytky člověka v západní Evropě (Atapuerca) – dle některých autorů – nový druh Homo antecessor – přímý potomek Homo ergaster, předek Homo heidelbergensis Homo heidelbergensis – asi 600 ka – předchůdci neandertálců (ti se objevili 200 ka) Homo_Heidelberg001 Homo_Neander002 Svrchní pleistocén Eem – asi 126 – 115 ka, klima poněkud teplejší než dnes, hladina moře asi o 4-6 m výše než dnes Počátek viselského zalednění - 115-75 ka – kolísání klimatu, několik stadiálních a inderstadiálních fází OIS 4 - 75 ka – 60 ka – výrazné ochlazení – ledovce pokryly většinu Skandinávie a tundrové oblasti severní a střední Evropy OIS 3 – mírné oteplení OIS 2 – 22 ka – 17 ka – poslední nápor zalednění, moře pokleslo o 100 – 120 m, zmenšení Středozemního moře + Černého moře Mizí teplomilné eemské prvky – Elephas antiquus, hroši, Stephanorhinus kirchbergensis, Stephanorhinus hemitoechus (již. Evropa do začátku glaciálu) Velcí savci Mammuthus primigenius, Coelodonta antiquitatis, Saiga tatarica, Ovibos moschatus, Alces alces, Capra ibex, Rupicapra rupicapra, Megaloceros giganteus, Crocuta crocuta spelaea, Panthera spelaea, Ursus spelaeus. Magaloceros_giganteus2 Megaloceros giganteus hibernicus. Crocuta_crocuta Crocuta crocuta. Hominidi – 30 ka – vytlačení posledních neandertálců moderním člověkem Saint Césaire – Francie – doklad kulturní úrovně neandertálců Masové vymírání velkých savců 14 ka – počátek ústupu ledovců, 11,7 ka – počátek holocénu (interglaciál). Náhlý vzrůst teplot o 5-7 °C, hladina moře o 120 m zvýšená Eurasie – studená step a tundra rychle mizí, Evropa pokryta lesem (Pinus, Picea). Stepní a tundrové prvky – daleko na severu – Rangifer tarandus, Lemmus. Mizí největší savci – poslední mamut v Evropě (Dánsko, Švédsko) – 13 ka, na Sibiři 10 ka, někteří přežili až do 4 ka (ostrovy severně od Sibiře) Vliv člověka – asi příčina vyhynutí jeskynního medvěda v Evropě (18 ka) – bez přímých důkazů, možná i ostatních zástupců velkých savců. Systém placentálních savců •Infratřída: Eutheria (syn. Placentalia) (placentálové) - sp. křída - recent Celkem 37 řádů placentálních savců, z nichž 18 řádů přežívá do pleistocénu (příp. do recentu). Pro oblast střední a severní Evropy je důležitých pouze 9 řádů. •Řád: Insectivora (hmyzožravci) - stř. paleocén - recent •Řád: Chiroptera (letouni) - sp. eocén - recent •Řád: Primates (primáti) - svrch. křída - recent •Řád: Carnivora (šelmy) - stř. paleocén - recent •Řád: Rodentia (hlodavci) - svrch. paleocén - recent •Řád: Lagomorpha (zajícovci) - sp. paleocén - recent •Řád: Artiodactyla (sudokopytníci) - sp. eocén - recent •Řád: Perissodactyla (lichokopytníci) - svrch. paleocén - recent •Řád: Proboscidea (chobotnatci) - sp. eocén - recent Sus scrofa (prase divoké). SAVCI Řád: Insectivora (hmyzožravci) - stř. paleocén - recent Primitivní dentice podobná Proteutheria (nejprimitivnější placentálové). Další primitivní znaky - malá mozkovna, dobře vyvinutý čich, noční způsob života. Erinaceomorpha (ježkovití) - ježci a jim příbuzné rody - vznik v křídě, rozvoj až v oligo-miocénu. Soricomorpha - početná skupina, zahrnující rejsky, bělozubky, krtka. •Erinaceus europaeus (ježek západní) - v recentu hojnější jen v Čechách •Erinaceus concolor (ježek východní) - v recentu běžný na Moravě a na Slovensku Výskyt v pleistocénu - lesní, křovinaté a stepní biotopy, výskyt v interglaciálech. •Sorex araneus (rejsek obecný) •Sorex minutus (rejsek malý) •Sorex runtonensis, Sorex margaritodon - vymřelé (interglaciální) formy pleistocenních rejsků Výskyt v pleistocénu - lesní až lesostepní biotopy, místy i otevřená, často vlhká stanoviště, výskyt v interglaciálech, ve fylogenezi postupná adaptace až na velmi chladné klima (dnes na Sibiři 13 druhů). •Crocidura (bělozubka) - typická pro suché velmi teplé biotopy, v oblastech severně od Karpat se neobjevila před počátkem holocénu •Talpa europaea (krtek obecný) - podzemní forma, výskyt v teplých (interglaciálních) vlhkých biotopech teplomilný (interglaciální) taxon chladnomilný (glaciální) taxon nerozlišený (více klimatických zón) Sorex araneus (rejsek obecný). Crocidura leucon (bělozubka). Erinaceus europaeus (ježek západní). Erinaceus concolor (ježek východní). Řád: Insectivora (hmyzožravci) - stř. paleocén - recent SAVCI Řád: Chiroptera (letouni) - sp. eocén - recent Téměř 1000 druhů, příbuzní hmyzožravcům. Všechny druhy aktivně létají, živí se v noci. Většinou hmyzožraví. Přeměna předních končetin v křídla, zadní kočetiny - zavěšovací orgán. V pleistocénu Evropy - významní zástupci podřádu Microchiroptera (netopýři). Celosvětový výskyt. Výskyt v pleistocénu - nejrůznější prostředí, rozvoj především v interglaciálech, některé druhy jsou však známy i z pleniglaciálů, např. Pipistrellus pipistrellus (netopýr hvízdavý) a Myotis nattereri (netopýr řasnatý). •Rhinolopus (vrápenec) - velmi hojný až do recentu (u nás Rhinolopus hipposideros - vrápenec malý) •Pleistocenní zástupci vrápencovitých - Rhinolopus kowalskii, Rhinolopus wenzensis, Rhinolopus hanaki •Myotis, Eptesicus, Barbastella Pipistrellus pipistrellus (netopýr hvízdavý). Barbastella barbastellus (netopýr černý). Řád: Carnivora (šelmy) - stř. paleocén - recent Vývoj z hmyzožravých předků. Velmi diverzifikovaná skupina (potrava nejen živočišného původu, ale i rostlinného), nejdůležitější diagnostický znak - dentice. Většinou noční nebo soumrační, terestričtí, polostromoví nebo polovodní. Výskyt téměř celosvětový, kromě Antarktidy, původně chyběli v Autrálii. •Ursus spelaeus (medvěd jeskynní) - bez zvláštních ekologických požadavků, typický zvláště pro svrchní pleistocén, vymírá koncem pleistocénu, reliktně do holocénu •Ursus arctos (medvěd hnědý) - převážně lesní, proniká do lesostepi i tajgy, žije v teplém, vlhkém, studeném i suchém podnebí •Ursus etruscus - výchozí staropleistocenní forma jeskynního medvěda (Ursus spelaeus) •Ursus deningeri - výskyt v teplejších obdobích středního pleistocénu •Martes (kuna) - klimaticky nenáročné, značně rozšířené, preference zalesněné oblasti (Martes martes - spíše stromový druh, Martes foina - spíše pozemní, výskyt ve skalnatém terénu) •Putorius (tchoř) - značné plošné rozšíření ve více klimatických zónách, Putorius putorius (spíše lesní druh), Putorius eversmanni (spíše stepní druh původem z východu) •Mustela (lasice) - klimaticky nenáročné, značně rozšířené, některé preferují zalesněné oblasti (Mustela erminea) •Meles meles (jezevec lesní) - značné rozšíření ve více klimatických zónách •Lutra lutra (vydra říční) - vodní šelma, vždy vázaná na vodní toky, výskyt ve více klimatických zónách SAVCI Řád: Carnivora (šelmy) - stř. paleocén - recent Ursus spelaeus (medvěd jeskynní). Crocuta crocuta (hyena). Panthera leo spelaea (lev jeskynní). SAVCI Řád: Carnivora (šelmy) - stř. paleocén - recent •Lynx lynx (rys ostrovid) - víceméně zalesněné prostředí, výskyt v podnebí teplém a vlhkém i studeném a suchém (interglaciály i teplejší úseky glaciálů) •Felis silvestris (kočka divoká) - podobné nároky jako rys, typická pro listnaté lesy, zvláště smíšené doubravy •Panthera leo spelaea (lev jeskynní) - výskyt v interglaciálech i glaciálech, v zalesněných oblastech s ostrůvky otevřené krajiny •Canis lupus (vlk) - běhěm pleistocénu kosmopolitní rozšíření na severní polokouli, bez zvláštních klimatických nároků •Vulpes vulpes (liška obecná) - výskyt ve více klimatických zónách, dnes v celé Eurasii •Alopex lagopus (liška lední) - boreální lesy a arktická tundra •Crocuta spelaea (hyena jeskynní) - typický výskyt především v chladných obdobích (u nás zvláště poslední glaciál), nálezy však známy i z interglaciálních vrstev Alopex lagopus (liška lední). Řád: Carnivora (šelmy) - stř. paleocén - recent Martes martes (kuna lesní). Lynx lynx (rys ostrovid). Ursus arctos (medvěd hnědý). Canis lupus (vlk). SAVCI Řád: Rodentia (hlodavci) - svrch. paleocén - recent Většinou drobní býložraví savci, představují nejpočetnější řád. V horní i dolní čelisti po 2 hlodavých řezácích, jsou bez kořenů a permanentně dorůstají. •Sciurus vulgaris (veverka obecná) - klimaticky nenáročná, výskyt ve více klimatických zónách, preference lesních biotopů •Marmota marmota (svišť horský) - typicky horský prvek, výskyt v teplejších úsecích glaciálů i v pleniglaciálu, některé druhy typické pro pleniglaciál - Marmota bobak •Citellus (sysel) - podobné nároky jako svišť, řada druhů typických pro pleniglaciální klima, jiné druhy i v teplejším klimatu (Citellus citellus - sysel obecný) •Castor fiber (bobr evropský) - původní savec Evropy, výskyt v teplém vlhkém prostředí (přítomnost vodních toků), snáší však i drsné klima teplejších úseků glaciálů •Glis glis (plch velký) - žije nočním stromovým způsobem života, typický pro listnaté lesy, zvláště smíšené doubravy teplých období pleistocénu •Microtus gregalis (hraboš úzkolebý) – chladné, otevřené biotopy, spíše aridnější •Microtus oeconomus - typický pro humidnější otevřená stanoviště •Cricetus cricetus (křeček polní) - otevřená aridní stanoviště •Arvicola terrestris (hryzec vodní) - výskyt v různých klimatických zónách, vždy vázán na vlhké biotopy •Lemmus, Dicrostonyx (lumící, patří mezi hraboše) - adaptace na extrémně nepříznivé prostředí arktických oblastí Řád: Rodentia (hlodavci) - svrch. paleocén - recent Citellus articus (sysel). Sciurus vulgaris (veverka obecná). Castor fiber (bobr evropský). Lemmus lemmus (lumík). SAVCI Řád: Lagomorpha (zajícovci) - sp. paleocén - recent Konvergentním vývojem podobní hlodavcům (ve skutečnosti příbuzní sudokopytníků), na horní čelisti dva páry hlodáků (modifikované řezáky). Mediální hlodáky bez kořenů, rostou celý život, sklovina pouze na labiální straně. •Lepus europaeus (zajíc polní) - výskyt ve více klimatických zónách, preference lesostepí, průnik až do oblasti tajgy •Lepus timidus (zajíc bělák) - adaptace na chladné stepní a tundrové klima •Oryctolagus cuniculus (králík divoký) - ve střední a jihozáp. Evropě v nejmladším pleistocénu, v poledových dobách vymizel, znovu zavlečen lidmi •Ochotona pusilla (pišťucha) - typická pro pleniglaciální klima otevřených stanovišť, dnes pouze vysokohorské oblasti Asie a Ameriky Zástupce rodu Ochotona (pišťucha). SAVCI Řád: Artiodactyla (sudokopytníci) - sp. eocén - recent Převážně velcí savci, osa končetin mezi 3. a 4. prstem, které jsou vyvinuty stejně silně. Většinou došlapují na špičky prstů. Tendence k redukci svrchních řezáků a vytvoření diastemy. Kromě primitivních všežravých forem jsou striktně býložraví. Výskyt na celém světě, kromě Antarktidy a Austrálie. •Sus scrofa (prase divoké) - výskyt především v listnatých lesech mírného pásma (smíšené doubravy), rozšíření v celé Eurasii •Hippopotamus amphibius (hroch obojživelný) - exotický, výskyt v eemu Velké Británie - teplé zimy s prům. teplotou v lednu 0°C •Dama dama (daněk skvrnitý) - původ z lesů mediteránní oblasti, preference listnatých nebo smíšených lesů výskyt v teplých obdobích •Cervus elaphus (jelen evropský) - výskyt ve více klimatických zónách, lesy mírného pásma až tundry •Capreolus capreolus (srnec obecný) - listnaté lesy mírného pásma, výskyt především v interglaciálech •Megaloceros giganteus (jelen obrovský) - výskyt ve více klimatických zónách, preference lesostepi, stepi a tajgy •Alces alces (los evropský) - boreální oblast, les mírného pásma, tajga, tundra. Semiakvatický, vyžaduje blízkost většího lesa •Rangifer tarandus (sob polární) - výskyt v boreální oblasti, tajga a tundra •Bos primigenius (pratur) - lesy mírného pásma až tajga •Bos priscus (zubr) - lesostep, step, tajga •Saiga tatarica (sajga tatarská) -stepní oblasti, drsné kontinentální klima •Rupicapra rupicapra (kamzík horský) - listnaté, jehličnaté, popř. smíšené lesy mírného pásma Řád: Artiodactyla (sudokopytníci) - sp. eocén - recent Alces alces (los evropský). Hippopotamus amphibius (hroch obojživelný). Sus scrofa (prase divoké). Dama dama (daněk skvrnitý). Řád: Artiodactyla (sudokopytníci) - sp. eocén - recent Capreolus capreolus (srnec obecný). Krajina středních Čech (750-700 ky BP). Macaca florentina, Bos primigenius, Equus mosbachensis. SAVCI Řád: Perissodactyla (lichokopytníci) - svrch. paleocén - recent Velcí savci, adaptace k rychlému běhu, dlouhé kosti srůstají, osa končetin prochází 3. prstem, jenž je nejmohutnější nebo jediný. Chrup úplný, špičáky zpravidla malé, mezi řezáky a třenáky je diastema. Výlučně býložraví, stepní nebo pralesní. •Stephanorhinus kirchbergensis (nosorožec lesní) - les mírného pásma, teplejší lesostep, humidní klima (výskyt zvláště v interglaciálech) •Stephanorhinus hemitoechus (nosorožec stepní) - výskyt v glaciálech i interglaciálech, lesostepi a stepi •Coelodonta antiquitatis (nosorožec srstnatý) - typický pro tajgu a chladnou lesostep teplejších i chladnějších období glaciálů •Equus (Asinus) hydruntinus (osel) - step bez rozdílu teploty, lesostep •Equus sp. (kůň) - lesostep, step bez rozdílu teploty podnebí Coelodonta antiquitatis (nosorožec srstnatý). SAVCI Řád: Proboscidea (chobotnatci) - sp. eocén - recent V kvartéru největší suchozemští obratlovci s dlouhým chobotem, horní řezáky prodlouženy v kly. Lebka se zkrácenou obličejovou částí, silně pneumatizované lebeční kosti. Výlučně býložraví. •Elephas antiquus (slon lesní) - les mírného pásma, teplejší lesostep, humidní klima, typický zvláště v interglaciálech •Anancus arvernensis - v Evropě výskyt v teplých obdobích spodního pleistocénu •Mammuthus trogontherii - první z představitelů stepních a tundrových typů chobotnatců •Mammuthus primigenius (mamut srstnatý) - od středního pleistocénu, adaptace na velmi chladné (glaciální) klima, výskyt tajga, chladná lesostep Mammuthus primigenius (mamut srstnatý). Anancus arvernensis.