PALEOEKOLOGIE studuje vztahy mezi organismy a prostředím v geologické minulosti PROSTŘEDÍ = soubor všech podmínek, které umožňují organismu na určitém místě žít, vyvíjet se a rozmnožovat, souhrn fyzikálních, chemických a biologických faktorů ZÁKLADNÍ DĚLENÍ: prostředí pevninská x prostředí mořská Pevninská prostředí: vodní (akvatická) x suchozemská (terestrická) fluviální (potoky a řeky) lakustrinní (jezera) paludální (močály a bažiny) prostředí jeskynní (jeskynní uloženiny a výplně puklin) – významná v paleoekologii http://www.fs.fed.us/r5/sequoia/photo_galleries/giant_sequoia/pics/black_scar.jpg Sequoia Large Photograph of Taxodium distichum Taxodium distichum Ekologické faktory abiotické biotické Nepatří k nim: fyzicko-geografické údaje (např. zeměpisná šířka, nadmořská výška nebo hloubka) – určují umístění na zemském povrchu, ale nemají přímý vliv na organismy Velikost (intenzita) ekologických faktorů na různých místech Země různá a mění se i v čase (gradient, trend). Periodicita = pravidelné opakování (denní, měsíční, sezónní nebo roční) - světlo, teplota, slapové jevy… Ekologická valence Tolerance – schopnost organismu snášet určité rozpětí libovolného faktoru. Není u všech jedinců téhož druhu stejná - změny během života (larvy x dospělci), interakce různých ekologických faktorů… Nedostatek i přebytek kteréhokoliv z faktorů (zejména blíží-li se hranici tolerance = mezní neboli limitující faktor) - absence, špatná prosperita, neschopnost rozmnožování Optimální životní podmínky (optimum) – nemusí být vždy uprostřed ekologické valence!!! Okraje = letální hranice steno- úzké rozpětí eury- široké rozpětí stenovalentní (stenobionti) x euryvalentní (eurybionti) snášejí jen malá kolísání přizpůsobeni ke značným změnám Tolerance - limity substrát světlo obsah kyslíku teplota obsah oxidu uhličitého vlhkost vzduchu a srážky salinita tlak hustota a viskozita vody zakalení vody proudění a turbulence prostředí Abiotické ekologické faktory v paleoekologii většinou nelze přímo měřit - fyzikální - chemické Substrát V paleoekologii lze přímo studovat – petrografie, sedimentologie (zrnitost, vytřídění, barva, textury, mineralogie, poměr org. a anorg. hmoty, chemismus) Ovlivňuje sesilní a vagilní bentos: chemické vlastnosti (obsah CaCO3, SiO2, organických látek, stopových prvků…) fyzikální vlastnosti (tvrdost, zrnitost, barva…) Morfologická přizpůsobení např. proti zapadání do sedimentu – zvětšování plochy vzhledem k objemu, zprohýbání okraje misek – obrana proti pronikání hrubších částic do zažívacího traktu (filtrátoři) Světlo nutná podmínka fotosyntézy Fotická x afotická zóna (hranice v oceánech asi 100 m, jinak mnohem méně) hloubka pronikání různá pro jednotlivé barevné složky bílého světla (nejhlouběji modré, minimálně infračervené a ultrafialové) Nepřímé zjišťování: – poměr autotrofů a heterotrofů - přítomnost či absence slepých druhů (POZOR na hrabavé formy žijící ve fotické zóně!!!) Fotická zóna – barevné vzory na schránkách Afotická zóna – světelné orgány u ryb http://ipp.boku.ac.at/private/wf/Bilder/Theodoxus%20danubialis_web.jpg http://tolweb.org/tree/ToLimages/notolychnus.gif světelné orgány (ryby) vzory na schránkách Přímý i nepřímý vliv na organismy - rychlost procesů, změny hustoty, viskozity, mineralogie a morfologie schránek mořských bezobratlých (teplé vody – aragonit, kalcit s více Mg , chladné – kalcit). Život: -270 stupňů C až +200 stupňů C, teplotní pásma (polární, subpolární, mírné, subtropické, tropické). Souš: malá tepelná kapacita vzduchu, výrazné kolísání teplot Voda: mnohonásobně vyšší tepelná kapacita, malé kolísání teplot povrchových vrstev oceánů, vyšší kolísání – mělké příbřežní zálivy, sezónní změny teploty povrchu moří – mořské proudy, převládající směry větrů, sluneční záření apod. Teplota fenek, Sahara Termoregulační schopnost živočichů (stálá tělní teplota - endotermie) homoiotermní (teplokrevní) x poikilotermní (studenokrevní) - přírůstky Chladné oblasti: Bergmannovo pravidlo (zvětšení těla, menší povrch vzhledem k objemu), Allenovo pravidlo (kratší uši, zobáky…) lední medvěd Attenborough (1990) Izotopová termometrie Určování paleoteplot: geochemické metody (izotopová termometrie) stenotermní organismy (např. biohermní korálnatci apod.) diverzita společenstva (zvyšuje se s rostoucí teplotou) Stevens, Clayton (1971) Fischer, Ginsburg (1986) Vlhkost vzduchu a srážky Aridní oblasti – pouště - suchá terrestrická prostředí, vyšší výpar než srážky Semiaridní oblasti – polopouště – srážek poněkud více (200-400 mm/rok) Humidní oblasti – velká vlhkost, srážky převažují nad výparem D:\nela\Vyuka.vse\Vyuka.vse3\IMAGE 20.JPG změny s teplotou a salinitou, vliv na tvary a stavbu těl vodních živočichů teplejší vody – menší hustota, menší viskozita – rychlejší klesání planktonu (členitější schránky, výběžky, jehlice) Hustota a viskozita http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/imgjun99/rad2.jpg Stratifikace – vznik různě hustých nemísících se vrstev vody Obsah kyslíku ve vodním prostředí (klesá s rostoucí teplotou a salinitou, stoupá s rostoucím atmosférickým tlakem) Do vody - asimilací rostlin a rozpouštěním ze vzduchu (nejvíce v povrchových vrstvách s vlivy vlnění a ve fotické zóně, směrem do hloubky obsah klesá – respirace organismů, rozklad odumřelé org. hmoty). Eutrofizace – zvýšení přísunu živin, vyšší primární produkce, nárůst biomasy ve fotické zóně, při rozkladu může vzniknout vrstva oxidického minima (veškerý kyslík spotřebován – hl. asi 500 m). Přímá měření ve fosilních prostředích – jen výjimečně (arktický led, bublinky ve fosilních pryskyřicích) Nepřímá měření: petrografické charakteristiky sedimentů (barva, obsah sirníků,obsah organické hmoty …) fosilie – méně kyslíku – redukce velikosti, tloušťky a skulptur schránek, menší bioturbace (laminace sedimentů!!!) Graptolites graptolitové břidlice Obsah CO2 Voda – rozpouštění z atmosféry nebo produkt metabolismu či mineralizace odumřelé organické hmoty, spotřeba při fotosyntéze – ve fotické zóně během dne jeho množství klesá, do hloubky roste – vyšší kyselost vody a rozpustnost CaCO3 – znemožnění sekrece vápnitých schránek, příp. rozpouštění již hotových schránek Hladina _________________________________________________________ dobré zachování Lysoklina___________________________________________________________ stopy rozpouštění méně než 10% CCD – karbonátová kompenzační hloubka (pouze hlubokomořské části oceánů) bez karbonátů, pod CCD – cizorodý materiál (aglutinované schránky) Různé modifikace karbonátů – různá rozpustnost: Kalcitová k.h. – 5,5 km (Atlantik) – 4-5km – 3-2,5 km póly Aragonitová k.h. – 2,5 km (Atlantik) – 500 m (Tichý) Zakalení vody Proudění a turbulence prostředí závisí na množství částic vznášejících se ve vodě, vliv na pronikání světla do hloubky, poškozování tkání (částice písku) - zakalené vody – hojněji jen červi (stopy), někteří mlži apod. Proudění: proudění vzduchu - teplotní gradient mezi póly a rovníkem, hlubinné proudy - rozdíly v teplotě a salinitě vody, vliv na migraci a rozšíření organismů Výstupné proudy (upwelling - větry od pevniny) – přínos živin, chladné vody, bohatý fytoplankton, vysoká primární produkce, rozvoj i vyšších trofických úrovní Turbulence: Působení větru (na dno od supralitorálu až po hloubku kolem 40 m) klady - přísun potravy a kyslíku, odnos vylučovaných látek, zápory - pohyb částic sedimentu – poškozuje sesilní bentos, pohřbívá drobný bentos, vliv na požírače suspenze (filtrátory) Litologie (psamity – transgresívní pískovce a slepence, čeřiny) Specifické společenstvo – silné schránky bentosu, převaha - připevněné, zakotvené a vrtavé formy http://www.wooster.edu/geology/Bioerosion/dr2.jpg vrtavé organismy Salinita = obsah solí rozpuštěných ve vodě (v %o) mořská voda – průměr 35 %o (převažuje NaCl a sírany) sladká voda - méně než 0,5%o (převládá CaCO3) brakická voda - mezi tím Ovlivňuje rozšíření organismů - sladkovodní a mořští živočichové se značně liší stavbou tělních pokryvů a osmoregulačních orgánů (ledviny). Náhlé změny salinity mohou vyvolat masové uhynutí stenohalinních organismů. Brakická společenstva – druhově velmi chudá, na jedince extrémně bohatá (=změna diverzity), menší, tenčí, slaběji ornamentované schránky (obtížnější sekrece CaCO3) http://astrobiology.ucla.edu/ESS116/L04/0440%20coral%20skeleton.jpg ostnokožci útesotvorní koráli normální salinita mam002.jpg (31871 bytes) hlavonožci http://meineseite.one.at/mumoe/images/Congeria%20spathulata%20Icon.jpg Congeria Melanopsis brakická společenstva Biotické faktory Vzájemné vztahy organismů A)vnitrodruhové B)mezidruhové Heliophyllum halli http://astrobiology.ucla.edu/ESS116/L04/0467%20modern%20corals.jpg ad A) Vnitrodruhové vztahy organismy solitérní x koloniální Society– skupiny jedinců téhož druhu (např. pár, stádo, hejno) – reprodukční (rodina, hnízdní kolonie…) x nereprodukční (tažné hejno, hibernující skupina…) Sdružování (sociabilita) – vnitřní pudy a instinkty Teritoriální chování - může přecházet (při přemnožení) až v antagonismus (= stres,vyšší úmrtnost, boj o potravu, úkryt, prostor…) Konkurence – vždy, je-li nedostatek nějaké životní potřeby (toulavost, migrace na méně vhodná volná stanoviště) roj sarančí stěhovavých model of Maiasaura Maiasaura Attenborough (1985) Attenborough (1990) pakoně - tah Neutralismus (= tolerance, snášenlivost) – populace se vzájemně nijak neovlivňují krebs.gif 6.7 KB Během vývoje ekosystémů se mění, jsou stále složitější, přibývá vztahů kladných, záporných spíše ubývá. Ad B) Mezidruhové vztahy Komensalismus – vzájemné soužití je výhodné pro jednoho z partnerů (komensála), druhý (hostitel) jím není nijak dotčen. V přírodě značně rozšířeno – např. přisedlé organismy na schránkách… Protokooperace – obě populace mají ze vzájemného soužití prospěch, nejsou však na sobě závislé (volný vztah - např. zimní sdružování ptáků do hejn, trvalejší vztah – aliance – např. poustevnický ráček a sasanka…). Mutualismus – obě populace se v uspokojování svých potřeb vzájemně podporují tak, že žádná nemůže v přirozených podmínkách přežít bez druhé (např. lišejníky, mykorrhiza, rostliny a jejich opylovači…) flechte.gif 8.1 KB mykorrhiza.gif 7.9 KB Amensalismus (= antibióza, allelopatie) – jedna populace vylučovanými ochrannými látkami (inhibitory,antibiotika) omezuje druhou v růstu či rozmnožování nebo jí může způsobit i smrt, sama však není nijak omezována (např. řasy - zelený květ – ve fosilním stavu těžko prokazatelné) Attenborough (1985) Kompetice (=konkurence, soutěžení) – obě populace soupeří o stejné životní potřeby v témže prostoru. Vzájemně negativní ovlivňování – strádání obou, vytlačení jedné populace, diferenciace nik Největší konkurence – jednotlivé druhy téhož rodu (potřeby téměř shodné) – teritoriální instinkty. Kompetice mezi různými jedinci téhož druhu – vždy slabší než kompetice mezidruhová – v daném prostředí se zřídka vyskytují společně dva nebo více druhů jednoho rodu. Narušení bariér mezi biogeografickými provinciemi – silná kompetice (Darwin –“boj o život“) konkurence o prostor Briggs, Crowther (1992) Parazitismus – jedna populace (paraziti) napadá druhou (hostitele) a získává z ní pro sebe potravu způsobem, který je pro hostitele škodlivý, avšak nevede k jeho okamžitému zániku. Ektoparaziti (na povrchu těla) , endoparaziti (uvnitř těla hostitele). Parazitismus příležitostný (fakultativní) x nezbytný (obligatorní - životní závislost na hostiteli, obvykle vysoká specializace, rozvoj rozmnožovacího ústrojí, redukce smyslových a pohybových, někdy trávicích orgánů). Někdy více druhů hostitelů (mezihostitelé), paraziti parazitů (hyperparaziti), patogenie (infekce v těle hostitele – viry,baktérie…) Fosilní paraziti – jen pokud vedou ke změně morfologie tvrdých částí hostitele (hálky, „nádory“…) stopy parazitismu u fosilií Prokop (1989) Predace – jedna populace (dravci) napadá druhou (kořist) a pro potravu ji ihned zabíjí. Vzájemná závislost dravců a jejich hlavní kořisti (populační hustota…). Specifická přizpůsobení – smyslové orgány, spolupráce více jedinců, krycí zbarvení, mechanická a chemická ochrana – trny, krunýře…) Predace + parazitismus = exploatace (=využívání) How Tyrannosaurus may have looked Tyrannosaurus Chemické reakce mezi organismy a) Vnitrodruhové: Autotoxiny – produkty metabolismu, toxické nebo brzdící (inhibující) účinky – vliv na hustotu populace ap. Feromony – informace (vyhledávání jedinců opačného pohlaví, navození sexuálního chování, poplašné či obranné signály, vyznačení teritoria apod.) b) Mezidruhové Allomony – výhody pro organismus, který je produkuje (např.odpuzování, usnadňování úniku – sépie, pomoc v konkurenci - brzdí nebo vytlačují jiné druhy, otrava kořisti, modifikace růstu jiného druhu, lákání kořisti k predátorovi…) Kairomony – výhody pro příjemce (informace - umístění potravy, jedovatost, růstové hormony apod.) Sinomony – výhody pro produkující i přijímající organismy (vůně květů hmyzosnubných rostlin…) Inhibitory – brzdí růst ostatních druhů nebo otravují okolí bez výhody pro producenta (bakteriální toxiny, toxiny sinic…) Potrava Podle způsobu získávání uhlíku: Autotrofové (producenti) – uhlík z CO2, heterotrofové (konzumenti) – uhlík z organ.sloučenin podle typu potravy a způsobu jejího získávání: biofágové – konzumují jiné živé organismy, nekrofágové - konzumují uhynulá a rozkládající se těla fytofágové (býložravci a rostlinní cizopasníci) x zoofágové (dravci a živočišní cizopasníci) Mixotrofové - baktérie a prvoci, kteří mohou získávat uhlík oběma způsoby Podle zdroje energie: Fototrofové – ze světla, chemotrofové – z oxidace organických nebo anorganických sloučenin Býložravci (herbivoři) živí se rostlinami (někdy specializace) http://hummingbirdwebsite.com/gallery/danks/hummed.jpg kolibřík How Seismosaurus may have looked Seismosaurus http://bss.sfsu.edu/geog/bholzman/courses/fall99projects/vampire2.jpg upíři (Desmondus) http://www.avph.hpg.ig.com.br/jpg/homotherium.jpg Homotherium http://www.xs4all.nl/~ednieuw/Spiders/ArgiopesUS/Argiope_aurantia_BryanBiggers.jpg pavouci Masožravci (karnivoři) - živí se masem jiných živočichů, které loví a zabíjejí (častá specializace, někdy velmi výrazná) někteří se živí jen krví kořisti (nezabíjejí ji), kanibalismus – požírání jedinců téhož druhu http://www.nhm.org/cats/encyclo/smilodon/graphics/pulled.jpg Smilodon Nekrofágové (mrchožrouti) živí se mrtvými těly, která dosud nejsou v rozkladu Saprofágové – konzumují rozkládající se těla Koprofágové – živí se výkaly a trusem http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site//resources/Grzimek_mammals/Hyaenidae/Hyaena_hyaena.jpg/b adge.jpg hyena http://www.bilder-server.com/Bilder/MZ/001/mz000783-Totengraeber.jpg hrobařík http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/images/scasac.jpg skarabeus mořští plži konzumují uhynulou medúzu Attenborough (1990) Všežravci (omnivoři) heterogenní skupina, typy vzniklé z býložravců i masožravců Ursus spelaeus medvědi - Ursus spelaeus Weidenreich reconstruction Homo erectus http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site//resources/corel_cd/orang.jpg/badge.jpg primáti http://www.discoverlife.org/nh/tx/Vertebrata/Mammalia/Muridae/Rattus/norvegicus/images/Rattus_norve gicus.320.jpg potkani Požírači substrátu živí se organickým detritem na povrchu nebo uvnitř sedimentu (někdy preference urč. typu substrátu) vybíraví – např. většina „uklízečů“ (metaři = scavengers),nevybíraví – požírají i sediment – např. sumýši sumýši do02-02 rejnoci Sumýš Cucumaria planci - podle časopisu Vesmír Požírači suspenze (filtrátoři) Zachycování a fïltrování organických částic a mikroorganismů vznášejících se ve vodě speciální lapací zařízení (lofofóry, chapadla pokrytá slizem, ramena…), často sesilní bentos zoo/fytoplankton Attenborough (1990) http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/resources/jeffrey_jeffords/misc.inverts/sponge_seascape. jpg/medium.jpg živočišné houby Spásání (grazing, grazers) povlaky sinic, řas a mikroorganismů - oškrabování z tvrdých podkladů Osmotrofové živiny získávají z okolí osmoticky, obvykle celým povrchem těla (mikrobi, rostliny, endoparaziti) http://www.mesa.edu.au/friends/seashores/images/n_unifasc_juv.jpg Chiton plži chroustnatky http://www.coralreefnetwork.com/marlife/fishes/f140.jpg papouščí ryby Přizpůsobení organismů prostředí Pelagos – všechny organismy žijící ve vodním sloupci (nekton+plankton) - Plankton – vznáší se ve vodě, schopen omezeného vlastního pohybu - Nekton – aktivně plave, schopen dlouhodobého cíleného pohybu ve vodě http://kytovci.wz.cz/images/plejtvakobrovsky.gif D:\nela\Vyuka.nov\fosilizace2\JurassicIchthyosaur.jpg plankton nekton plejtvák obrovský Attenborough (1990) Bentos – žije na dně nebo hrabe v sedimentech dna (vagilní, sesilní, nektobentos…) - Infauna (endobionti)– uvnitř substrátu - Epifauna (epibionti) – na povrchu substrátu Edafon – v půdě do02-02 http://astrobiology.ucla.edu/ESS116/L14/1424%20Carboniferous%20crinoid.jpg http://www.xs4all.nl/~pal/images/hermit2d.gif sesilní bentos vagilní bentos nektobentos ADAPTACE = přizpůsobení organismů prostředí (morfologické, fyziologické, etologické) Paleoekologie – studium adaptivní funkční morfologie – interpretace prostředí, v němž organismus žil Metody: - Homologie - přímá pozorování (druh žije nebo žijí jeho blízcí příbuzní) - Analogie – k morfologicky podobným znakům recentních druhů, které nejsou příbuzné (hydrodynamický tvar, stáčení, trny…) Pozor! Každá struktura může mít víc než jednu funkci, morfologický znak, který se podílí na různých funkcích, je zpravidla kompromisem (např. tloušťka schránky…) naut004.jpg (30716 bytes) trilo.10.0015.jpg (24966 bytes) http://www.gpc.peachnet.edu/~pgore/myphotos/fossils/nautilus.jpg homologie analogie Různé způsoby rozmístění jedinců v populaci POPULACE Rozmístění jedinců v paleopopulacích závisí na typu organismu, typu prostředí a diagenetických procesech sesilní bentos, infauna - často stejné jako za života vagilní bentos – většinou transport, shluky, rovnoměrné rozmístění se mění na náhodné, někdy koncentrace proudy podle tvarů a rozměrů – lumachely = jedinci téhož druhu, žijící společně ve stejném čase a prostoru a vzájemně se ovlivňující – interakce s jinými populacemi a se životním prostředím Hustota populace = počet jedinců (abundance) na jednotku plochy nebo objemu sčítání (v paleoekologii např. u sesilního bentosu nebo u infauny v životní poloze), vzorkování (mikropaleontologie) Důležité – velikost, počet a rozmístění sčítacích ploch Množivost (natalita) = schopnost populace rozmnožovat se, závisí na podmínkách prostředí, na složení a početnosti populace Rychlost rozmnožování – buď stabilní nebo proměnlivá po celé reprodukční období, vysoká – mladé populace pronikající do nového prostředí Úmrtnost (mortalita) úbytek jedinců v populaci (rychlost vymírání) – počet uhynulých jedinců za jednotku času nebo podíl z celkového počtu jedinců původní populace. Důležité faktory - průměrný věk a doba, po kterou je zapojen do reprodukčního procesu Masová mortalita – často ve fosilním záznamu (důsledek katastrofy…) Vyhynutí (extinkce) druhu – masové hynutí v celém areálu rozšíření Hromadné vymírání – současná extinkce mnoha druhů Natalita větší než mortalita – zvětšování početnosti a naopak Křivky úmrtnosti a-rostoucí b-klesající c- konstantní Složení populace poměr pohlaví (paleoekologie - jen u druhů s výrazným pohlavním dimorfismem - ostrakodi, amoniti, nebo střídajících pohlavní a nepohlavní generace - dírkovci) Věkové složení populací – dominantní věkové třídy Paleoekologie – věkové třídy lze nahradit některým z tělesných rozměrů Určení individuálního stáří fosilií – přírůstkové proužky, opotřebení zubů, relativní stáří – podle rozměrů Kolísání početnosti populace – populační dynamika Příčiny: změny faktorů prostředí (potrava, teplota…), dědičné vlastnosti druhů Oscilace – krátkodobé změny během roku, fluktuace – dlouhodobé výkyvy během více let Katastrofální přemnožení (gradace) – početnost populace přesáhne únosnou kapacitu prostředí, po gradačním vrcholu – prudký pokles početnosti do minimálních hodnot (drobní býložravci …) Migrace: vnitřní – pohyb v prostoru populace emigrace (vystěhování) – aktivní, pasívní (vysoké populační hustoty - brání stresu, šíření populace a rozšiřování areálu druhu), expanze, regrese imigrace (přistěhování) – při malé populační hustotě může zabránit vyhynutí Významné – ekologické bariéry (většinou geografické) periodická stěhování se zpětným návratem – sezónní klimatické změny, střídání dne a noci (hloubkové migrace planktonu) Baxter et al. (2003) r – specialisté ( r - stratégové) (vysoký reprodukční potenciál r) Organismy K – specialisté (K – stratégové) (únosná kapacita prostředí K) r – specialisté - populace rychle roste - vysoký reprodukční potenciál, malá hmotnost těla -rozmnožují se pouze 1x za život, krátký věk (obvykle méně než 1 rok) - početnost populace prudce kolísá, mortalita často katastrofální, nezávislá na populační hustotě - malá homeostatická vyváženost, populační hustota obvykle hluboko pod únosnou kapacitou prostředí - euryvalentní formy typické pro pionýrská sukcesní stadia společenstev - výskyt kosmopoliticky, nejčastěji v nevyvážených ekosystémech - malá vnitrodruhová a mezidruhová kompetice - schopnost v krátké době osidlovat nové nebo uvolněné prostory, oportunistické druhy - tíhnou k přemnožení a gradacím * * * * * * * Microtus arvalis UK: Common Vole FR: Campagnol des champs DE: Feldmaus ES: Topillo de campo CZ: hraboš polní SK: hraboš poĺný NL: Veldmuis DK: Sydmarkmus FI: Kenttämyyrä HU: mezei pocok EE: Pold-uruhiir hraboš Kliknutím zobrazíte detailnější obrázek mšice * K - specialisté - pomalý individuální i populační růst, malý rozmnožovací potenciál - velká hmotnost těla, značná délka života ( více než 1 rok), pohlavně dospívají později a rozmnožují se několikrát za život - stálá početnost populace, populační hustota trvale vysoká, blízko hranice únosnosti prostředí - mortalita závislá na populační hustotě, postihuje zejména staré jedince - značná vnitrodruhová a mezidruhová kompetice - vyvážené homeostatické mechanismy - spíše klimaxová stadia ekosystémů - pomalé osidlování nových prostor, ale osídlování má trvalý charakter - vysoký vyvážený stav za konstantnějších podmínek, méně často přemnožení a gradace panda http://www.avph.hpg.ig.com.br/jpg/deinotherium.jpg Deinotherium Populační dynamika A: r - specialisté B: K - specialisté Vlastnosti biocenóz A) Kvantitativní Hustota druhů = počet druhů na jednotku plochy nebo objemu - pokryvnost Abundance = počet všech jedinců bez ohledu na druhovou příslušnost vztažený k jednotce plochy nebo objemu (paleoekologie - POZOR na časové zprůměrování!) Relativní abundance - fosilie nepřítomné - vzácné – řídké – početné - velmi početné - masový výskyt B) Strukturální Druhová skladba (druhové spektrum) Diverzita = druhová rozmanitost, počet druhů v biocenóze (někdy respektuje i poměrné zastoupení jedinců v druzích) Dominance = převaha některých druhů ve společenstvu (funkční, početní), společenstvo s vysokou dominancí x vyrovnané společenstvo hlavní (dominantní) druh – více než 10% biocenózy doprovodný (influentní) – 5-10% přídavný (akcesorický) – méně než 5% Ekvitabilita = vyrovnanost, nepřímo úměrná dominanci, obvykle několik druhů s velkým počtem jedinců a velký počet druhů se středním nebo malým počtem jedinců C) Vztahové Fidelita = stupeň vázanosti (věrnosti) druhu k určité biocenóze, vysoká – stenovalentní druhy s výraznými adaptacemi X nízká– euryvalentní druhy Koordinace = stupeň společného výskytu dvou nebo více druhů ve společenstvu (stejné nároky na prostředí, úkryty, mezidruhové vztahy…) BIOCENÓZA = společenstvo, všechny populace žijících v daném čase na daném území a navzájem spjaté vazbami Ekologická sukcese biocenóz = zákonité, dlouhodobé, neperiodické a bez vnějšího zásahu nevratné změny biocenózy, resp. časový sled na sebe navazujícících biocenóz. Postupná směna druhů v sukcesní řadě – populace mění prostředí a vytvářejí vhodné podmínky pro jiné populace. Primární sukcese A) Pionýrské společenstvo biologicky prázdný prostor – tzv. pionýrské druhy – mění okolní prostředí a připravují je pro imigraci dalších druhů (větš. drobné autotrofní druhy, r-stratégové, málo vyvážená vnitřní struktura, malý počet vazeb, nízký stupeň uspořádanosti, změny vnějších podmínek - výrazné kolísání individuální četnosti druhů, výrazná dominance jednoho nebo několika druhů B) Další vývoj – postupná záměna druhů C) Klimaxové stadium vysoká diverzita a ekvitabilita, převaha K- stratégů, vysoká kompetice, užší niky, účinný metabolismus, velká specializace, hospodárné využívání dostupné energie, početnost blízko horní hranice úživnosti prostředí (K – selekce), velký počet mezidruhových vztahů, vysoká stabilita společenstva, dlouhé potravní řetězce - homeostatický systém Attenborough (1990) Primární sukcese pionýrské společenstvo klimaxové společenstvo Sukcese opakovaně přerušována nebo zastavena – zmlazení (rejuvenace ekosystému Sukcese po zmlazení = sekundární sukcese, zpětná, regresivní sukcese Sekundární sukcese Sekundární sukcese 0-1 r. 1-3 3-10 10-30 30-70 70+ pole les Stabilita biocenóz = schopnost setrvat v původním stavu nebo se do něj vrátit. 2 složky: a)odolnost (rezistence) – schopnost odolat vychýlení n. je udržet v únosné míře bez narušení funkce systému b)pružnost – schopnost vrátit se po vychýlení do původního stavu Mladší sukcesní stadia – menší odolnost, ale větší pružnost (převaha r-stratégů), vyzrálejší stadia – větší odolnost, ale menší pružnost (více K – stratégů) Stabilitu ovlivňuje: bohatství strukturních vztahů, autekologické vlastnosti jednotlivých druhů, zvl. dominantních. Úzká specializace – omezení kompetice, ale snížení rezistence ke změnám podmínek http://www.savethekoala.com/gallery/photo3.jpg koala Biocenotické principy 1. Druhová diverzita závisí na pestrosti životních podmínek. (čím rozmanitější, tím více druhů a nízká hustota populací, a naopak) 2. Biocenóza je druhově tím chudší, čím více se životní podmínky biotopu odchylují od optima (málo druhů, ale vysoká početnost populací). 3. Biocenóza je druhově tím bohatší, vyrovnanější a stabilnější, čím jsou životní podmínky v biotopu stálejší a naopak (i v méně příznivých, ale stabilních prostředích se početnost zastoupených druhů zvětšuje s délkou trvání stabilních podmínek) Diverzita společenstva – podmíněna i délkou katastrofami nepřerušované evoluce (zvyšování specializace, zmenšování ekologických nik nebo jejich členění, zmnožení biologických interakcí) tundra http://www.rainforestweb.org/images/cat/bolivia-big.jpg tropické deštné pralesy korálový útes Potravní (trofická) struktura společenstev Potravní (trofický) řetězec = přenos energie obsažené v rostlinách přes organismy, které je požírají a jsou dále samy požírány. Nízká účinnost přenosu energie – 5-15%, max. 30% - počet stupňů omezen (4-6). 1) Pastevní řetězec zelené rostliny n. chemosyntetizující baktérie – býložravci – masožravci 2) Detritový řetězec odumřelá organická hmota – mikroorganismy – požírači detritu – požírači požíračů detritu Propojení potravních řetězců – potravní (trofická) síť Potravní (trofické) úrovně Producenti – zelené rostliny Primární konzumenti – býložravci Sekundární konzumenti – masožravci živící se býložravci Terciární konzumenti – masožravci živící se masožravci Dekompozitoři (rozkladači) – rozkládají odumřelou org. hmotu na jednoduché látky EKOSYSTÉMY = biocenózy + abiotické prostředí Globální ekosystém = biosféra (Suess 1875) cca 3 km zemské kůry až horní hranice troposféry (8-10 km póly, 16-18 km rovník) - trvale obydlený prostor menší 4 základní funkční složky: ekosféra (= souhrn všech biotopů) producenti (= všechny autotrofní organismy) konzumenti (= všichni heterotrofní makrokonzumenti) dekompozitoři (= heterotrofní mikrokonzumenti) Každý ekosystém – koloběh látek a tok energie a) extrakce biogenních prvků z anorganických sloučenin a převod na organické sloučeniny b) průchod trofickými řetězci c) po odumření organismů dekompozice (= opětovné uvolňování prvků do fondu minerálních živin) Biogeochemické cykly: = specifické koloběhy jednotlivých prvků (přechod z prostředí do živých organismů a zpět) uhlík – dusík – fosfor – síra – vápník – křemík Výměnný fond (VF)– část prvku, která se účastní rychlé výměny mezi organismy a jejich okolím Základní zásobník (ZZ) – zbytek, zdroj pro výměnný fond, do organismů může přecházet za dlouhou dobu (desítky až miliardy let) Plynné typy cyklů (C, N, O): ZZ = atmosféra n. hydrosféra, rychlé vyrovnávání rozdílů v distribuci prvku. Sedimentární typy cyklů (P, S, Si…): ZZ = litosféra, uvolňování prvků při zvětrávání hornin, někdy stagnace = značná část prvku dlouhodobě mimo dosah organismů (hlubší části litosféry). Jiné dělení: A) Biotický cyklus (malý koloběh) = koloběh prvku uvnitř ekosystému a) Fáze absorbce prvků z prostředí a jejich přenos trofickými řetězci b) Fáze restituce – část prvku uložena (opadanka, mršiny, výkaly apod.) nebo vyloučena respirací c) Fáze mineralizace – prvky převáděny na anorganické sloučeniny (pak znovu absorbce …) B) Geologický cyklus (velký koloběh) - napojen na biotický cyklus Prvky ve fázi restituce nebo mineralizace - součástí sedimentů (ropa, uhlí, karbonáty, pyrit, silicity…), do biotického cyklu návrat až po zvětrání hornin (zpoždění – až miliardy let) Paleoekologické studium kvartérních lokalit Na základě výskytu organismů interpretace •fyzikálních a chemických faktorů prostředí (substrát, teplota, •vlhkost, salinita, obsah kyslíku…), •biologických faktorů prostředí (mezi- a vnitrodruhové vztahy, •vč. člověka) •a jejich vývoje v čase a prostoru acerosus Viviparus acerosus Kvartérní měkkýši v paleoekologii Význam měkkýšů pro rekonstrukci prostředí v kvartéru zpočátku přehlížen, ale dnes už hojně využíváni – podstatné zpřesnění představ o vývoji krajiny na základě přímých dokladů (Ložek 2011). Většina - vápnité schránky, zachování v nejrůznějších kvartérních sedimentech Výhody oproti jiným skupinám (Ložek 2011): •vysoká úroveň znalosti jejich ekologie a rozšíření v rámci Evropy •snadné vymezení charakteristických společenstev i jejich statistický rozbor •hojný výskyt na nejrůznějších recentních i fosilních stanovištích, běžný výskyt v oblastech a prostředích, kde chybí jiné fosilie •úzká vazba na vegetaci, půdu a vlhkost, ekologicky specializované druhy vázané na určité typy stanovišť •snadný sběr a jednoduché metody zpracování, často charakteristické a snadno poznatelné schránky, celé ulity, popř. jejich zlomky, tedy většinou přímo jedinci, určování stejné jako recentní materiál - vyšší spolehlivost taxonomického hodnocení •mnohdy fosilizovány původní malakocenózy - jejich struktura nebyla narušena nebo pozměněna během fosilizačních procesů, druhotný transport u měkkýšů jen velmi podružný Planorbarius%20corneus_web Planorbarius corneus corneus Stratigrafický význam – daleko omezenější než u savců, ale vzrůstá, posuzujeme-li jej v kontextu kvartérního klimatického cyklu a současného rozšíření. Pozor – je to vždy lokální/regionální záležitost! (Paleo)klimatické interpretace – vliv především mikroklima, popř. mezoklima, zejména teplota a vlhkost na povrchu i uvnitř půdy, lesního porostu atd., které mohou značně usměrňovat vliv celkového klimatu (makroklimatu) – pro interpretace nutno znát tyto vztahy. Druhy typické pro spraše (Ložek, 2000, 2001) – Vallonia tenuilabris, Helicopsis striata, Succinella oblonga, Trochulus hispidus, etc., méně Pupilla a Vertigo. Vallonia pulchella hn5wl Pupilla muscorum Druhy vázané na různá vodní prostředí - Succinea putris, Anisus leucostoma, Galba truncatula, Lithoglyphus naticoides. 10 Succinea putris Unio crassus Theodoxus danubialis Prostředí otevřené krajiny (Vallonia tenuilabris, Helicopsis striata, Chondrula tridens, Granaria frumentum) n. okraje lesa (Succinella oblonga, Cochlicopa lubrica, Clausilia cf. dubia, Trochulus hispidus, Perpolita hammonis) lesní druhy – Alinda cf. biplicata, Arianta arbustorum lesostep – Euomphalia strigella Xerolenta obvia – holocenní, u nás až v historické době Chondrula tridens Cochlicopa lubrica Euomphalia strigella Těšetice-Kyjovice (MMK, Hladilová, 2010) Cepaea vindobonensis Fruticicola fruticum Těšetice-Kyjovice (MMK, Hladilová, 2010) Glaciály: subalpinní druhy – Columella columella, Vallonia tenuilabris, Pupilla loessica, Vertigo parcedentata, V. pseudosubstriata, V. modesta Interglaciály: Drobacia banatica, Soosia diodonta, Aegopis verticillus, Aegopinella ressmanni Ve starších interglaciálech spolu s Aegopis klemmi, Helicigona capeki, Acicula diluviana, Zonitoides sepultus a Gastrocopta serotina. Paleontologie pomáhá archeologii: - stáří fosilií a fosiliferních hornin ve vztahu ke stáří archeologických nalezišť - zdrojové oblasti fosilií a fosiliferních hornin ve vztahu k oblastem archeologických nálezů = transport (směr, vzdálenost, rozsah…) - rozlišení „přirozených“ stop poškození (bioeroze) a stop umělého opracování člověkem - časoprostorové změny v zastoupení fosilií a fosiliferních hornin na archeologických lokalitách – vývoj „módních trendů“, souvislost s typem kultury… -časoprostorové změny prostředí archeologických lokalit (přesnější interpretace prostředí - kombinace studia různých skupin organismů, resp. důsledně interdisciplinární přístup) Fosilie přímo použité jako artefakty: – systematické studium (determinace materiálu, stáří) - tafonomické studium (interpretace části „osudu“ fosilií) zdrojové paleontologické lokality, procesy transportu (směr, délka, rozsah…), rozlišení stop primárního poškození a umělého opracování, druhotné pohřbení (příp. opakovaně exhumace a pohřbení)… PŘÍKLADY Fosilní žraločí zub – Pavlov, gravettien Historie: a) fosilie (miocén, KP, VP, 16 mil.let) b) sběr a používání jako řezný nástroj (gravettien,Pavlov, 22-30000 let) c) druhotné pohřbení (Pavlov, ?) d) poškození kořeny rostlin (Pavlov,?) e) archeologický nález (Klíma, 1953) Murex - schránka se stopami činnosti krabů a vrtavých mlžů = primární („přirozené) poškození (podle Görög, Somody,1988) Primární (=„přirozené“) poškození schránek (vrtavé organismy apod.) Sekundární (= „umělé“) otvory vyrobené člověkem 99991938F1 Pozice vrteb gastropodů na ulitách = primární („přirozené“) poškození (podle Görög, Somody,1988) Sekundární („umělé“) otvory v ulitách gastropodů. Turecko, 40-45000 let. Foto H. Stiner Těšetice – Kyjovice (Hladilová, 2010) Stopy umělého opracování misek kvartérních mlžů Ab) Fosiliferní horniny na lokalitách (artefakty, stavební materiál apod.): sedimenty – karbonáty, silicity, …, metamorfity Systematické studium fosilií (výplavy, výbrusy, nábrusy, macerace a speciální preparáty, fluorescence, SEM, luminiscence…) – determinace materiálu, určení stáří horniny a možné zdrojové oblasti PŘÍKLAD Pohansko u Břeclavi (raný středověk) - val Objem použitého kameniva - asi 5100 m3, váha přibližně 13 500 t. Vápnité pískovce s otisky a kamennými jádry měkkýšů (Mactra) - sarmat Převažující horniny Nejpravděpodobnější zdrojová oblast sarmatských hornin – okolí Holíče a Skalice (Slovensko) Holíč Pohansko – obranný val Miocenní fosilie na gravettienských lokalitách Pavlov I, Pavlov II, Pavlov VI, Dolní Věstonice I (31 – 30 000 BP, pavlovien) (Musil 1997, Klíma 1976, Svoboda 1999, Haesaerts et al. 2004, Otte, Noiret 2004, Svoboda et al. 2009 aj.), Milovice IV (cca 31-28 000 BP, pavlovien) -Svoboda et al. 2011, Milovice (cca 25 – 21 000 BP, kostenkien) - Oliva 1988, 1989, 1990 Náhrdelník z miocenních měkkýšů - Dolní Věstonice I Různé (předpokládané) důvody sběru fosilií v gravettienu A) "Příležitostné" či "náhodné“ sběry víceméně ojedinělé exempláře často „neobvyklých“ tvarů či rozměrů, nebyly vesměs významněji druhotně upravovány, někdy zřejmě spíše nástroje než ozdoby. Např. větší misky mlžů (Spondylus, Glycymeris) - „nádoby“ při práci s červeným barvivem (Svoboda 1999), žraločí zub Carcharocles megalodon – řezný nástroj (Hladilová, Mikuláš 2005). Viz i Taborin (2000) – francouzský périgordien Spondylus crassicosta (baden, Židlochovice) B) „Záměrné" sběry výrazně převažují, získávány ve větším množství a podle určitých kritérií relativně systematickým sběrem, resp. výběrem - důležitá surovina vhodná svými tvary, resp. mechanickými vlastnostmi, k praktickému využití (+ význam symbolický). Důkazy: - nalezené druhy reprezentují pouze část druhového spektra fosilií, které se vyskytují na předpokládaných zdrojových lokalitách; - absolutní počty ani poměrné zastoupení jednotlivých druhů, resp. skupin (břichonožci, mlži, kelnatky, červi) neodrážejí reálné poměry v terénu; - nejpočetnější zastoupené druhy nesou časté stopy umělých úprav Taborin (1993) – „je zřejmé, že prehistoričtí lidé nesebrali prostě jakoukoli schránku, kterou našli, ale vyhledávali určité druhy“ Dolní Věstonice I Druhotné umělé úpravy schránek měkkýšů: umělé otvory, zářezy, odstraňování svrchní vrstvy schránky nebo některých částí schránek, většinou vnějšího pysku u gastropodů), stopy barviva - červeného nebo černého (červené pigmenty, uhlíkatá hmota hmota),zasouvání válcovitých schránek do sebe, hl. u kelnatek … Neolit - ozdobné předměty z pohřebiště LnK - Vedrovice u Moravského Krumlova (Podborský 2002, Podborský et al. 2002, Hladilová 2001, 2002, Ondruš et al. 2002). 4 typy suroviny – schránky recentního mořského mlže Spondylus gaederopus, ulity recentního sladkovodního plže Lithoglyphus naticoides, zuby obratlovců, mramor. Spondylové artefakty - 122 ks. Makroskopicky zřetelný stav zachování, místy viditelné původní barvy a mikroskopicky pozorovatelné typické vnitřní struktury potvrzují jejich recentní stáří. Vedrovice – spondylové náhrdelníky z pohřebiště „Široká u lesa“. Vedrovice – mramorové (1, 4) a spondylové (ostatní) ozdoby (závěsky, korálky, náramky); „Široká u lesa“ (1-5), „Za dvorem“ (6, 7). Vedrovice – náhrdelníky z ulit plže Lithoglyphus naticoides. Vše podle Podborského et al. (2002), foto J. Špaček. Tafonomie spondylových artefaktů A) Primární a sekundární poškození Primární poškození (vrtavé organismy, hlavně živočišné houby) - vznik v původním mořském prostředí před vylovením.Zhoršení mechanických vlastností schránek a vliv na jejich zpracovatelnost, ale evidentně ne na dekorační funkci artefaktů. Sekundární poškození (hlavně koroze) – na povrchu. Vznik až po pohřbení artefaktů, příčina – různé chemické procesy v pokryvných sedimentech. B) Stopy lidských impaktů a používání Lidské zásahy - odstraňování povrchové vrstvy, řezání, vrtání, leštění atd., někdy rýhy po zavěšení. Při výrobě téměř zcela zničena původní morfologie schránek, občas zachovány její zbytky (obrysové linie, zbytky resilia nebo zubních jamek, svalových vtisků, původní barvy atd. - Hladilová 2011). “Medailony” - vyráběny z téměř kompletních misek spondylů, poměrně hodně původních znaků. Obvykle chybí periostrakum a část ostraka a hypostraka, ale zachovány svalové vtisky a zbytky paliální linie, občas resilium a zámek (zubní jamky), zbytky původních barev, primárního poškození (vrtavé organismy). Závěsky – vyráběny jen z částí misek spondylů, původní morfologie zachována spíše výjimečně. Korálky - původní morfologické prvky téměř úplně zničeny při výrobě, někdy zůstávají jen typické vnitřní struktury misek nebo stopy primárního či sekundárního poškození.