MASARYKOVA UNIVERZITA Přírodovědecká fakulta Ústav experimentální biologie Oddělení fyziologie a imunologie živočichů Fyziologické principy procesu vidění – tvorba a vnímání obrazu Diplomová práce 2007 Bc. Tereza Chloupková Vedoucí diplomové práce: RNDr. Eva Janouškovcová, Ph.D. Prohlašuji, že jsem diplomovou práci vypracovala samostatně s použitím literatury uvedené v přiloženém seznamu. Děkuji RNDr. Evě Janouškovcové, Ph.D. za vedení mé diplomové práce a za cenné rady a připomínky. Obsah: ABSTRAKT.. 6 ABSTRACT.. 7 ÚVOD.. 8 1. ANATOMIE OČNÍ KOULE (BULBUS OCULI) 9 1.1 Bělima (sclera) 11 1.2 Rohovka (cornea) 12 1.3 Cévnatka (choroidea) 14 1.4 Řasnaté těleso (corpus ciliare) 15 1.5 Duhovka (iris) 17 1.6 Sítnice (retina) 19 1.7 Čočka (lens cristallina) 25 1.8 Sklivec (corpus vitreum) 27 1.9 Oční komory (camerae bulbi) 28 1.11 Zraková dráha. 29 2. FYZIOLOGIE VIDĚNÍ. 31 2.1 Biochemické procesy. 31 2.2 Zpracování vizuálních informací ve zrakové soustavě. 34 3. ZÁKLADNÍ PRINCIPY VIDĚNÍ. 38 3.1 Zraková ostrost 38 3.2 Rozlišování intenzity světla. 39 3.3 Duplicitní teorie vidění 41 3.4 Barevné vidění 42 3.4.1 Youngova-Helmholtzova teorie. 43 3.4.2 Heringova teorie. 44 4. PSYCHOLOGICKÁ PODSTATA VNÍMÁNÍ. 46 4.1 Figura a pozadí 46 4.2 Sdružování objektů (zákon pregnance) 47 4.3 Prostorové vidění 48 4.3.1 Monokulární vodítka. 48 4.3.2 Binokulární vodítka. 50 4.4 Vnímání pohybu. 54 4.5 Konstantnost vnímání 55 4.5.1 Konstanta jasu a barvy. 55 4.5.2 Konstanta velikosti 56 5. ZRAKOVÉ KLAMY.. 57 5.1 Objektivní klamy. 57 5.2 Fyziologické klamy. 57 5.3 Geometrické klamy. 60 5.3.1 Geometrické klamy způsobující změna tvaru (zakřivení) 61 5.3.2 Geometrické klamy způsobující změnu délky. 63 5.3.3 Geometrické klamy založené na kontrastu velikosti 64 5.3.4 Geometrické klamy založené na asimilaci (začlenění) 64 5.3.5 Geometrické klamy způsobené perspektivou. 64 5.4 Psychologické klamy. 65 5.4.1 Obrazové inverze. 66 5.4.2 Reverzibilní obrazce. 66 5.4.3 Imaginární trojrozměrné obrazy. 67 5.5 Pohybové klamy. 68 5.6 Zrakové klamy v umění 70 6. VÝZKUM... 73 6.1 Zadání 73 6.2 Dotazník. 73 6.3 Vyhodnocení experimentu. 74 6.4 Tabulky. 75 6.5 Grafy. 76 DISKUZE.. 79 ZÁVĚR.. 81 SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY.. 82 ABSTRAKT Práce stručně shrnuje anatomii lidského oka a podává vysvětlení biochemických a elektrofyziologických funkcí zrakového systému vedoucích k tvorbě obrazu. Cílem práce však není pouhý biologický podklad vnímání, ale snaží se poukázat i na psychologickou stránku problému. V neposlední řadě je práce zaměřena též na vysvětlení některých zrakových klamů, tj. jevů, kdy se náš vjem zcela neshoduje s realitou. Práce obsahuje i názorný průzkum, který se touto problematikou zabývá. ABSTRACT The diploma thesis briefly summarizes anatomy of the human eye and provides explanation of biochemical and electrophysiological functions of the visual system leading to image creation. However, this diploma thesis not only aims at mere biological basis of perception, but it also addresses psychological aspects of the problem. Last but not the least, the diploma thesis also focuses on explanation of some optical illusions, i.e. effects that arise when our perception differs from reality. And it contains an illustrative survey relating to the topic. ÚVOD Zrakové ústrojí je nejvýše ceněným smyslovým ústrojím člověka. Je to složitý orgán, který zprostředkovává vnímání největšího množství informací o okolním prostředí a usnadňuje tak orientaci v prostoru. Umožňuje vnímání nejen světla, ale i barev a tvarů, a dovoluje vnímání i velice vzdálených objektů na základě schopnosti měnit elektromagnetické světelné záření fotochemickou cestou na bioelektrické potenciály uvnitř specifických smyslových buněk. Celý proces vidění je složitý fyziologický děj, který se skládá z několika vzájemně na sebe navazujících pochodů. V ideálním případě procházejí paprsky světla optickými prostředími oka a dopadají na sítnici. Zde dochází k podráždění citlivých receptorových buněk a ke vzniku vzruchů, které jsou vedeny nervovými vlákny do korového zrakového centra, kde vzniká vlastní vjem okolního prostředí. Pro vytvoření zrakového vjemu je tedy důležitá nejen správná funkce oka, ale i celé nervové zrakové dráhy včetně korového zrakového centra. V případě poruchy některé části dráhy světelného vjemu dochází ke zhoršení, zkreslení nebo k úplné ztrátě vidění. Vnímáme však skutečně věci kolem sebe opravdu takové, jaké jsou? Touto otázkou se zabývali již antičtí filozofové, později psychologové a vědci z mnoha jiných oborů, kteří po mnoha experimentech zjistili, že i při správné funkci všech částí zabezpečujících vidění dochází často k vytvoření vjemu, který nesouhlasí se skutečností. Tyto vjemy označujeme jako zrakové klamy. Vyhodnocení zrakového klamu není snadné, protože pozorovaný předmět můžeme popsat a zpracovat, zrakový vjem však nikoliv. Vnímaný obraz může být u různých lidí zcela rozdílný, protože všichni máme různé zkušenosti a jiné individuální potřeby. Výsledný vjem tedy závisí na subjektivním posouzení dané skutečnosti. Diplomová práce se zabývá podstatou zrakového vnímání. Stručně shrnuje anatomii lidského oka a podává vysvětlení biochemických a elektrofyziologických funkcí zrakového systému vedoucích k tvorbě obrazu. Cílem práce však není pouhý biologický podklad vnímání, ale též snaha poukázat na psychologickou stránku problému. V neposlední řadě je práce zaměřena na vysvětlení některých zrakových klamů, tj. jevů, kdy se náš vjem zcela neshoduje s realitou, a obsahuje i názorný průzkum zabývající se touto problematikou. 1. ANATOMIE OČNÍ KOULE (BULBUS OCULI) Oko, vlastní orgán zraku, je uloženo v tukovém vazivu (corpus adiposum orbita) a chráněno kostěnou očnicí (orbita). Je tvořeno oční koulí (bulbus oculi) a přídatnými očními orgány (organi oculi accessoria), které zajišťují ochranu, pohyblivost a další funkce oční koule. Tvar oční koule je přibližně kulovitý. Největší rozměr je předozadní (24 – 26 mm), vertikální a transverzální průměry činí pouze 23 mm. Oční koule je tvořena ze dvou segmentů koule do sebe vsazených o různém poloměru křivosti. Větší zadní segment (bělima) má poloměr zakřivení 11 – 12 mm, menší přední úsek (rohovka) má poloměr zakřivení 7 – 8 mm. Ze zadní části oční koule uprostřed a poněkud mediálně vystupuje silný zrakový nerv (nervus opticus), který zachycenou informaci odvádí do zrakové dráhy a do korového zrakového centra. Pro orientaci na povrchu oční koule (obr. 1) se používají označení podobná kartografickým: ● přední pól oční koule (polus anterior) je nejventrálnější bod oční koule a současně je to i vrchol rohovky (vertex corneae) ● zadní pól oční koule (polus posterior) je nejdorzálnější bod oční koule, leží nejhlouběji v očnici a laterálně od výstupu zrakového nervu ● poledníky (meridiani) spojují po povrchu oční koule oba póly ● rovník (aequator) je kruh kolmý na poledníky vedený v největším rozměru (téměř ve středu oční koule) ● osa oční koule (axis bulbu externus) spojuje přední a zadní pól oční koule, tzv. zevní průměr Textové pole: Obr. 1 Orientace na oční kouli (Čihák, 2004) 1 – polus anterior, 2 – polus posterior, 3 – meridiani, 4 – aequator, 5 – axis bulbi externus, 6 – axis bulbi internus, 7 – axis opticus ● vnitřní osa oční koule (axis bulbu internus) je tatáž spojnice pólů měřená mezi vnitřními povrchy stěn oční koule, tj. je zkrácená o tloušťku rohovky a tloušťku zadní stěny oční koule ● optická osa (axis opticus) je totožná s oběma předchozími úsečkami. Na zadní straně oční koule prochází uprostřed mezi středem výstupu zrakového nervu z oka a středem vkleslé jamky v sítnici (fovea centralis retina) ● zorná osa oka (linea visus) je spojnice pozorovaného bodu se středem fovea centralis retina. Zorná osa oka prochází opticky redukovaným středem světlolomných prostředí oka, který se nachází v oční čočce blíže k její zadní ploše a označuje se jako uzlový bod oka. V tomto bodě se kříží axis opticus a linea visus (Petrovický, 2002). Stěna oční koule plní ochrannou, výživnou a receptivní funkci. Skládá se ze tří vrstev (obr. 2), přičemž každá z těchto vrstev je v přední části oční koule upravena tak, aby umožnila průchod světelným paprskům. Buď je bezbarvá a průhledná, nebo má v sobě centrální otvor. Touto úpravou se každá vrstva rozdělí na větší zadní a menší přední část. 1. vazivová vnější vrstva oka (tunica fibrosa bulbi) má dvě složky: a) bělima (sclera) je zadní, větší, bílý a neprůhledný úsek vnější vrstvy oka b) rohovka (cornea) je přední, menší a průhledný úsek vnější vrstvy oka 2. cévnatá střední vrstva oka (tunica vasculosa bulbi) má tři oddíly tvořené jednotlivými funkčními složkami oka: a) cévnatka (choroidea) je cévami bohatá vrstva stěny v zadní části oka; přiléhá zevnitř k vazivové bělimě b) řasnaté těleso (corpus ciliare) je prstencovitý val trojúhelníkovitého průřezu odstávající od stěny oka, na jehož vnitřním okraji je systémem jemných vazivových vlákének zavěšena čočka. K cévnatce patří jen stroma řasnatého tělesa a nikoliv jeho zadní povrch, který je součástí třetí vrstvy oční koule. c) duhovka (iris) představuje ploché mezikruží, frontálně odstávající od povrchu bulbu dovnitř od okraje rohovky. Duhovka je viditelná zpředu skrz rohovku, individuálně je různě zbarvená. Vnitřním obvodem mezikruží duhovky je ohraničena zornice (pupila). 3. nervová vnitřní vrstva oka (tunica interna bulbi) označovaná též jako sítnice (retina) obsahuje světločivné buňky sítnice a další nervové buňky, nervová vlákna a vrstvu pigmentového epitelu. Vystýlá zadní část oka, kam na ni dopadají světelné paprsky. Zde se označuje jako pars optica retinae. Sítnice pokračuje na zadní stranu řasnatého tělesa a na zadní stranu duhovky jako pars ciliaris a pars iridica retinae. Tam však již nemá vrstvu světločivných buněk, nervových buněk a nervových vláken, ale jen pigmentový epitel, a společně se proto označuje jako pars caeca retinae. Obsah oční koule představují průhledné a čiré struktury, které propouštějí světelné paprsky a soustřeďují je (lámou) tak, že dopadají na sítnici. Jsou to optická prostředí oka (obr. 2) a tvoří je: 1. sklivec (corpus vitreum), průhledné rosolovité těleso, vyplňující zadní prostor bulbu, od zadní stěny oka až k zadní ploše řasnatého tělesa 2. čočka (lens) je zavěšená na vnitřním obvodu řasnatého tělesa, volně zezadu přiložená k duhovce a uložená v komorovém moku (humor aquosus). Tato tekutina vyplňuje prostor před čočkou a duhovkou, mezi nimi a rohovkou (tzv. přední komora oční - camera oculi anterior) a pokračuje štěrbinou mezi čočkou a zornicí duhovky dozadu, mezi zadní plochu čočky a duhovky (vpředu) a sklivcem (vzadu) jako zadní komora oční (camera oculi posterior). Závěsný aparát čočky je v zadní oční komoře (Synek a Skorkovská, 2004). Obr. 2 Schéma horizontálního řezu oční koulí (Rozsíval, 2002) 1.1 Bělima (sclera) Bělima tvoří téměř 80 % povrchu oční koule. Je to pevná tuhá vazivová blána, jedna z nejpevnějších struktur v lidském těle, která je tvořena převážně lamelózně uspořádanými plochými svazky kolagenních a v omezeném množství i elastických fibril a zaujímá zadních 5/6 vazivové vnější vrstvy oka. Je stavebně i funkčně podpůrnou tkání, na kterou se připojují šlachy okohybných svalů. Udržuje tvar oční koule a zároveň působí i jako mechanická ochrana – tvoří ochranný obal pro hlubší oddíly oční koule. Tloušťka bělimy kolísá mezi 0,3 – 1,5 mm, v zadní části oční koule je silnější, nejslabší je těsně pod úpony okohybných svalů a v místě zasazení rohovky. Bělima je bezcévná, mléčně bílé barvy. Odstín „bílé“ se však s věkem mění. U malých dětí obsahuje větší množství vody a elastických vláken, proto je částečně průhledná a prosvítající cévnatka ji zabarvuje lehce do modra, v dospělosti je porcelánově bílá, ve stáří vlivem ukládání tuku žloutne (Synek a Skorkovská, 2004). Svým zevním povrchem je bělima přiložena k tuhému vazivovému obalu (vagina bulbi, dříve fascia Tenoni), který umožňuje otáčivé pohyby oční koule jako v jamce kulového kloubu. Tento vazivový obal se směrem dozadu ztenčuje a přechází na nervus opticus. Mezi oční koulí a vazivovým obalem se nachází velmi řídké vazivo (spatium episclerale) prostoupené množstvím droboučkých štěrbin vyplněných tkáňovou tekutinou. Protože je bělima prakticky bezcévná, získává kyslík a živiny difúzí právě z episklerální cévní sítě. Na vnitřním povrchu sousedí bělima s cévnatkou, od níž je oddělena tenoučkou vrstvičkou řídkého vaziva (spatium perichoroidale) prostoupeného štěrbinkami. Spatium je vyplněno lymfou a v jeho stěnách je obsaženo malé množství pigmentových buněk z cévnatky. Pigmentové buňky místy dodávají bělimě hnědavé zabarvení, které dalo této vrstvě i název – lamina fusca sclerae. Přední plochu bělimy kryje spojivka (tunica conjunctivae), sliznice zadní plochy víček, která v úrovni kořene víčka přechází hlubokými záhyby (fornix conjunctivae superior et inferior) na přední povrch bělimy jako vrstevnatý dlaždicový epitel podložený vazivovou lamelou. Vazivo končí na okraji rohovky a povrchový epitel pak přechází v povrchový epitel rohovky. V zadním úseku bělimy mediálně od zadního pólu je okrouhlá mnohačetně perforovaná ploténka (lamina cribrosa sclerae), kterou z oka vystupují vlákna zrakového nervu a vstupují centrální sítnicová tepna a žíla (arteria et vena centralis retinae). Kolem ní jsou četné drobné otvůrky pro prostup cév a nervů (nervi ciliares longi et breves, vasa ciliaria), podél ekvátoru jsou otvory pro výstup samostatných žil cévnatky (venae vorticosae). Největší otvor v bělimě, který má v průměru asi 12 mm, je lokalizován na přední straně, do jehož okraje (limbus sclerae) je jako hodinové sklíčko do kovového orámování vsazen lehce zkosený okraj rohovky (limbus corneae). Uvnitř bělimy probíhá podél okraje otvoru pro rohovku prstencovitý žilní splav (sinus venosus sclerae, canalis Schlemmi), který je vystlán endotelem a směrem na vnitřní stranu je spojen systémem štěrbin (spatia anguli iridocornealis) s přední komorou oční. Tyto štěrbinky jsou vlastně prostory mezi vazivovými trámci, které jsou napnuty mezi vnitřním okrajem limbus corneae a duhovkou. Skrze spatia anguli iridocornealis odtéká komorová voda do sinus venosus sclerae. Sinus venosus sclerae je spojen žilami cévnatky a také s žilami spojivkovými na zevním povrchu bělimy (Petrovický, 2002). 1.2 Rohovka (cornea) Rohovka tvoří přední 1/6 vazivové vnější vrstvy oka. Je zcela bezcévná a dokonale průhledná. Má tvar kulového vrchlíku, který se vyklenuje konvexní částí dopředu, a tím překlenuje a uzavírá kruhový otvor v předním okraji bělimy. Volný okraj rohovky (limbus corneae) je zasazen do žlábku v bělimě. Povrchové snopce vazivových vláken bělimy přesahují ve sklerokorneálním spojení na horní plochu rohovky, a tím ji fixují. Horizontálně probíhající vlákna bělimy nad horní a dolní částí limbus corneae způsobují, že viditelná plocha rohovky má vertikální rozměr kratší (11 mm) než horizontální (12 mm), rohovka se tedy zdá být horizontálně oválná. Přední konvexní strana (facies anterior) vybíhá ve vrchol rohovky (vertex corneae) a má poloměr zakřivení větší (7,7 mm). Zadní konkávní plocha rohovky (facies posterior) se obrací do přední komory oční, poloměr zakřivení má jen 6,6 mm. Limbus corneae je proto tlustší než vertex corneae. Zakřivení obou ploch však není stejné ani v jednotlivých rovinách; vertikální zakřivení je vždy větší a je příčinou tzv. fyziologického astigmatismu. To znamená, že reálný obraz promítnutý na sítnici je lehce zkreslen, koriguje ho však zraková oblast mozkové kůry (Petrovický, 2002). Rohovka má 5 vrstev (obr. 3): ● rohovkový epitel (epithelium anterius corneae) kryje zevní plochu rohovky. Je to vícevrstevný dlaždicový útvar, který nerohovatí. Končí zde množství volných nervových zakončení, proto je povrch rohovky velmi citlivý na dotyk. Vzhledem k velké regenerační schopnosti rohovkového epitelu je zaručeno velmi dobré hojení drobných poranění. Nesmí však být porušena Bowmanova membrána, pak se poranění hojí jizvou, která snižuje průhlednost rohovky. Bez ostrého ohraničení přechází tento epitel nad limbus corneae do epitelu spojivky, kde se nazývá anulus conjunctivae. V tomto místě se stýká různě zakřivená zadní a přední část vazivové vnější vrstvy oka a vytváří tak cirkulární žlábek, ve kterém jsou při pohybu víček jen nedokonale roztírány a odplavovány slzy, proto se zde může tvořit infekce. ● Bowmanova membrána (lamina limitans anterior, externa) slouží jako bazální membrána, která odděluje rohovkový epitel od základní vrstvy rohovky. ● vazivová vrstva rohovky (substantia propria corneae) je základní vrstva tvořená lamelózními vrstvami kolagenních vláken uspořádaných většinou paralelně s povrchem rohovky. Mezi nimi jsou roztroušeny jednotlivé vazivové buňky. Celá tato vrstva je prostoupena bezbarvou mukoidní substancí, která dodává všem složkám této vrstvy stejnou hodnotu indexu lomu světla. ● Descemetova membrána (lamina limitans posterior, interna) odděluje vazivo rohovky od jejího zadního epitelu. Je křehká, ale podobně jako rohovkový epitel má také schopnost regenerace, což má velký význam v hojení rohovky např. u úrazů nebo po nitroočních operacích. ● epitel zadní plochy rohovky (endothelium camerae anterioris) je jednovrstevný plochý útvar, který tvoří výstelku přední oční komory. Stejně jako bělima je i rohovka bezcévná, živiny se k ní dostávají z okrajové sítě cév spojivky, duhovky a z komorové tekutiny. Bohatou senzitivní inervaci zajišťují nervi ciliares, conjunctivales a lacrimales. Rohovka patří mezi nejcitlivější části lidského oka (Čihák, 2004). Obr. 3 Schematicky znázorněné detaily iridokorneálního úhlu a přiléhajících struktur (Čihák, 2004) 1. rohovka - 1a facies anterior corneae, 1b facies posterior corneae, 1c epithelium antherius, 1d epithelium posterius, 1e lamina limitans anterior, 1f lamina limitans posterior, 1g limbus cornae 2. bělima - 2a sulcus sclerae, 2b sinus venosus sclerae 3. duhovka - 3a facies anterior iridis, 3b facies posterior iridis, 3c stroma iridis, 3d m. dilatator pupillae, 3e pars iridia retina, 3f circulus anteriosus iridis minor, 3g circulus anteriosus iridis major 4. tuhé vazivo (reticulum trabeculare) 5. řasnaté těleso – 5a fibrae meridionales, 5b fibrae radiales, 5c fibrae circulares, 5d pars ciliaris retina, 5e processus ciliares 6. přední komora oční 7. spojivka – 7a anulus conjunctivae 1.3 Cévnatka (choroidea) Cévnatka představuje nejrozsáhlejší část střední vrstvy stěny oční koule, protože zaujímá její zadní 2/3. Je to tmavá hnědočervená vazivová vrstva bohatá na cévy, která navíc obsahuje četné pigmentové buňky. Je poměrně pružná a tenká (vzadu při nervus opticus dosahuje 0,4 mm, vpředu až 0,2 mm). Směrem dopředu se dále ztenčuje a přechází v řasnaté těleso (corpus ciliare). Na zevním povrchu cévnatky je řídké vazivo (lamina suprachoroidea), které ji spojuje s bělimou. Při odtržení cévnatky od bělimy zůstává část tohoto vaziva lpět na bělimě jako její lamina fusca. V lamina suprachoroidea je systém prostorů a štěrbin, který se označuje jako spatium perichoroidale (viz kapitola 1.1). V něm probíhají po zevní straně cévnatky větší cévy (arteriae ciliares posteriores longae) a nervy (nervi ciliares longi) ve směru do řasnatého tělesa a do duhovky. V zadní části spatium perichoroidale jsou arteriae a nervi ciliares posteriores breves, které se ale brzy zanořují hlouběji do cévnatky (do lamina vasculosa). Do ekvatoriální části spatium perichoroidale vystupují z lamina vasculosa venae vorticosae, které pak šikmo prorážejí bělimou do retrobulbárního žilního plexus ophtalmicus. Z něj odvádí krev vena ophthalmica superior a interior (Petrovický, 2002). Cévnatka má 4 hlavní vrstvy: ● lamina suprachoroidea (viz výše) ● lamina vasculosa, zevní vrstva s mohutnými žilními pleteněmi, ve které se bohatě větví arteriae ciliares posteriores breves. Velké množství zvlněných cév a cévních kliček je zde uloženo v hustším vazivu plném pigmentových buněk. Cévní sítě pak přecházejí do lamina choroidocapillaris. ● lamina choroidocapillaris je vnitřní vrstva s hustou sítí širokých kapilár a bez pigmentových buněk. Z této vrstvy jsou difúzí zásobovány kyslíkem a dalšími látkami světločivné buňky sítnice. ● lamina basalis (complexus basalis) nebo též Bruchova membrána je nejhlubší vrstvou cévnatky, je hladká a odděluje ji od pigmentového epitelu sítnice (Čihák, 2004). Cévnatka jednak vyživuje světločivné buňky sítnice, ale také pohlcuje světelné paprsky, zabraňuje jejich odrazům a přesvětlení oka, a působí tak jako tmavá komora pro optickou vrstvu sítnice. Důležitou roli hraje i v akomodaci čočky pro vidění na dálku. Pružným napětím, které je způsobeno pružností vazivových sítí a krevním tlakem v klikatě probíhajících kapilárách, napíná a táhne řasnaté těleso zevně podél obvodu bělimy a napíná tím závěsný aparát čočky, kterou tak oplošťuje a zmenšuje její dioptrickou mohutnost, tzn. zaostřuje na dálku (Petrovický, 2002). 1.4 Řasnaté těleso (corpus ciliare) Řasnaté těleso je spolu s duhovkou součástí předního oddílu tunica vasculosa bulbi. Tvoří 5 - 6 mm široké mezikruží, jehož vnitřní povrch je zprohýbán a zřasen. Na příčném řezu má trojúhelníkovitý tvar. Jedna strana tohoto trojúhelníku, přilehlá k bělimě, sahá od sklerokorneálního spojení po ora serrata sítnice (viz dále). Zbylé dvě strany trojúhelníku čnějí do nitra oční koule. Zadní okraj řasnatého tělesa se ztenčuje a plynule přechází do cévnatky (pars plana), směrem dopředu se řasnaté těleso ztlušťuje a spojuje se s duhovkou (pars plicata). Při pohledu z nitra oční koule (na ekvatoriálním řezu) je možné rozdělit řasnaté těleso na dvě části (obr. 4): orbiculus ciliaris a corona ciliaris. Orbiculus ciliaris je 3 – 4 mm široký prstenec bez okem viditelných řas. Navazuje přímo na cévnatku, ale je zřetelně tenčí, protože mu chybí lamina choroidocapillaris. Na orbiculus ciliaris navazuje corona ciliaris, která se postupně zvyšuje a jsou na ní patrné řasy, které se při vnitřním obvodu řasnatého tělesa zdvihají jako množství delších, paprsčitě uspořádaných plastických výběžků (processus ciliares). Těchto výběžků je 70 – 80, jsou 2 - 3 mm dlouhé, mají hrbolatý povrch a od jejich boků a z rýh mezi nimi vystupují závěsná vlákna čočky (fibrae zonulares), která se upínají na její zevní okraj a tahem za ni ji oplošťují a zaostřují tak k vidění na dálku. Mezi processus ciliares jsou menší a nižší řasy (plicae ciliares). Celý tento soubor výběžků a řas kolem vnitřního otvoru řasnatého tělesa připomíná dětskou kresbu slunce s paprsky. Textové pole: Obr. 4 Řasnaté těleso – pohled z dutinové strany na přední segment oka (Čihák, 2004) 7 corona ciliaris, 8 processus ciliares, 9 plicae ciliares, 10 orbiculus ciliaris, 11 ora serrata, 12 plicae iridis, 13 cornea – facies posterior, 14 pars ciliaris retinae Orbiculus ciliaris a coronu ciliaris zezadu pokrývá vnitřní vrstva oční koule – sítnice (pars ciliaris retinae). Nemá však světločivné elementy, proto též název pars caeca retinae. Je to pouze vrstva sítnicového pigmentového epitelu, který dodává útvarům, jež kryje, tmavohnědé zbarvení. V pars ciliaris retinae a processus ciliares navíc ultrafiltrací, transportem iontů a tekutiny sekreční činností nepigmentovaného epitelu vzniká komorový mok, který slouží k výživě bezcévných struktur oka, odsunu katabolitů a k udržení tvaru oční koule. Nad přechodem do cévnatky, tj. na zevním okraji orbiculus ciliaris, je umístěn přechod nervové a pigmentové části sítnice (pars optica retinae a pars caeca retinae) patrný jako zubatá kružnice ora serrata. Uvnitř řasnatého tělesa lze nalézt kromě bohatých sítí krevních kapilár především musculus ciliaris, což je soubor prostorově uspořádaných vláken, kde lze rozlišit tři hlavní typy vláken viz obr. 3: ● fibrae meridionales (musculus Brűckei) tvoří zevní vrstvu řasnatého tělesa rozepjatou podél bělimy. Fibrae meridionales jsou zakotveny na sklerokorneálním spojení (limbus cornae) a odtud probíhají ve směru poledníků až do zadních částí řasnatého tělesa a upínají se na cévnatku, k Bruchově membráně. Tyto svalové snopce táhnou řasnaté těleso dopředu, čímž se uvolňuje napětí zadních dlouhých zonulárních vláken. ● fibrae circulares (musculus Műlleri) tvoří prstenec na vnitřní straně řasnatého tělesa. Jeho kontrakce uvolňuje napětí předních zonulárních vláken, což způsobí, že se pružná čočka, zbavená tahu směrem do periferie, uvolní a vyklene. Tím zvýší svou optickou mohutnost a oko se zaostří nablízko. ● fibrae radiales zahýbají od zevních meridionálních vláken radiálně k vláknům cirkulárním (Čihák, 2004). Funkcí svalu je akomodace pro vidění do blízka. Stahem všech částí musculus ciliaris je řasnaté těleso posunuto dopředu a centrálně, tím jsou uvolněny fibrae zonulares závěsného aparátu čočky a čočka se svým pružným napětím vyklene, zvětší svou optickou mohutnost – zrakový aparát je zaostřen pro vidění na blízko. Protože se fibrae meridionales upínají do cévnatky, je současně „vytahována“ dopředu i cévnatka. Při povolení stahu musculus ciliaris cévnatka „poskočí“ nazpět a opět napne řasnaté těleso, fibrae zonulares, a tím i čočku. Oploštěním čočky je vidění zaostřeno na dálku (Petrovický, 2002). Inervaci musculus ciliaris zajišťují parasympatická vlákna z nervus oculomotorius po přepojení na postgangliový neuron v ganglion ciliare. Tato vlákna vyvolávají kontrakci musculus ciliaris, a tedy akomodaci oka nablízko. Sympatická vlákna přicházejí z ganglion cervicale superius. Působí ochabnutí musculus ciliaris a neschopnost zaostřit oko nablízko, zejména při únavě. Pohled do dálky únavu oka nezpůsobuje, neboť není v činnosti žádný akomodační sval. Poloha čočky je udržována pružností cévnatky a krevním tlakem v jejích kapilárách (Čihák, 2004). 1.5 Duhovka (iris) Nejvíce dopředu vysunutou část prostřední vrstvy oční stěny tvoří duhovka. Má tvar frontálně postaveného mezikruží, v jehož středu je otvor zvaný zornice nebo panenka (pupila). Ta je posunuta nepatrně mediálně, zevní strana duhovky je tak o něco širší než strana vnitřní. Duhovka ční volně do prostoru mezi zadní stěnu rohovky a přední stranu čočky, a dělí ho tak na přední a zadní komoru oční (camera anterior a posterior bulbi). Svým periferním okrajem (margo ciliaris) je duhovka zakotvena na přední straně řasnatého tělesa a na vnitřní straně sklerokorneálního přechodu, centrální okraj duhovky (margo pupillaris) ohraničuje zornici. Na tento okraj se nepatrně přetáčí pigmentový sítnicový epitel ze zadní plochy duhovky, který mu dodává tmavé zbarvení. Tento tmavý proužek je patrný především u modrookých lidí (Synek a Skorkovská, 2004). Přední plocha duhovky (facies anterior iridis) (obr. 5) není kryta žádným epitelem, ale na jejím povrchu jsou variabilní a individuálně charakteristické řasy (plicae iridis) a hlubší jamky (krypty). Kruhovitou nepravidelně klikatou čarou, která probíhá blíže pupilárního okraje, je přední plocha duhovky rozdělena na dva nestejně velké prstence. Zevní prstenec (anulus iridis major) je uložen při margo ciliaris, je 3 – 4 mm široký a je podmíněn úpravou cév circulus anteriosus iridis major. Vnitřní prstenec (anulus iridis minor) je uložen při margo pupillaris, je široký pouze 1 mm a od anulus iridis major se liší jemnější strukturou a menším množstvím cév (circulus anteriosus iridis minor). Circulus anteriosus iridis major a circulus anteriosus iridis minor vytvářejí dva prstence, které jsou propojeny radiálně probíhajícími větvemi. Při pohledu zpředu má duhovka typickou kresbu, kterou podmiňuje hustota a naplnění cév, úprava a tloušťka vazivového stromatu a pigment prosvítající z epitelu zadní plochy duhovky. Podle množství pigmentových buněk ve stromatu Textové pole: Obr. 5 Pohled na přední plochu duhov-ky (Čihák, 2004) 1 anulus iridis major, 2 anulus iridis minor, 3 margo pupillaris, 4 margo ciliaris, 5 pupilla, 6 polus anterior lentis a v epitelu zadní plochy duhovky je duhovka individuálně různě zbarvená. Pokud je melanin omezen pouze na pigmentový epitel zadního okraje duhovky, je oko modré, pokud je duhovka bez pigmentu (u albínů), má od prosvítajících cév červenou barvu. V úhlu mezi zadní stranou sklerokorneálního přechodu a margo ciliaris iridis (angulus iridocornealis) je vytvořena vazivová trámčina (reticulum trabeculare). Mezi těmito trámci jsou otvory, které vedou do sinus venosus sclerae, odkud je odváděna komorová tekutina do žilního oběhu. Stroma iridis je rozsahem nejširší vrstva duhovky. Je složeno z řídkého kolagenního vaziva, ve kterém jsou přítomny pigmentové buňky, které spolu s oběma pigmentovými vrstvami pars iridica retinae zabraňují vstupu světla do oka mimo zornici. Zadní vrstva stromatu obsahuje dva hladké svaly musculus sphincter pupillae a musculus dilatator pupillae. Vzájemnou souhrou obou svalů je měněna velikost zornice podle množství dopadajícího světla: zúžení (miosis) a rozšíření (mydriasis). M. sphincter pupillae je asi 1 mm široká cirkulárně a spirálovitě uspořádaná síť svaloviny, která se nachází pod margo pupilaris a obtáčí zornici. Je inervován parasympatickými vlákny z nervus oculomotorius, stejně jako m. ciliaris. M. dilatator pupillae tvoří jemná radiálně uspořádaná pigmentovaná vlákna svaloviny uložená v hloubce stromatu duhovky, pod anulus iridis major. Je inervován převážně sympatickými vlákny, jejichž zdrojem v míše je centrum ciliospinale (Budgeovo centrum) postranních rohů míšních v segmentu C[8] – Th[1]. Každý ze svalů duhovky má ve své inervační výbavě i vlákna protichůdného systému, která inhibují akci vyvolanou vlákny hlavní inervace, takže vzniká dynamická funkční rovnováha napětí svalů (Petrovický, 2002). Zadní plocha duhovky (facies posterior iridis) představuje souvislou vrstvu pigmentového epitelu sítnicového původu (pars iridica retinae), jinak též pars caeca retinae, která bývá označována jako pigmentový list duhovky (Čihák, 2004). Anatomickou stavbu duhovky zobrazuje obr. 6. Obr. 6 Duhovka a její vrstvy – prostorové schéma (Čihák, 2004) 1 anulus iridis major, 2 anulus iridis minor, 3 facies anterior iridis, 4 facies posterior iridis, 5 stroma iridis, 6 circulus anteriosus iridis minor, 7 circulus arteriosus iridis major, 8 m. sphincter pupillae, 9 m. dilatator pupillae, 10 pars iridica retinae, 11 cornea, 12 reticulum trabeculare, 13 corpus ciliare, 14 m. ciliaris, 15 pars ciliaris retinae, 16 margo pupillaris, 17 plicae iridis 1.6 Sítnice (retina) Sítnice tvoří vnitřní vrstvu oční koule (tunica interna oculi). Vystýlá celou dutinovou stranu oční koule až k pupilárnímu okraji duhovky, tzv. zadní segment oka. Svou zevní plochou naléhá na prostřední vrstvu oční stěny a na její vnitřní vrstvu se přikládá sklivec. Fylogeneticky sítnice vznikla jako vychlípenina z diencefala. Původně byla sférická, pak se však směrem zvenčí prohnula do tvaru dvojvrstevného očního pohárku (jako promáčknutý míček). Obě vrstvy jsou odlišné stavbou i funkcí. Oční pohárek indukuje vznik čočky z přiléhajícího ektodermu a vznik ostatních vrstev oční koule, které se postupně kolem očního pohárku diferencují z okolního mesenchymu (Čihák, 2004). Vnější vrstva očního pohárku se přeměňuje v pigmentový epitel sítnice (pars pigmentosa retinae) a je v těsném kontaktu s cévnatou střední vrstvou oka. Nelze na ní rozlišit přední a zadní oddíl, jako to bylo až dosud možné u všech hlavních vrstev oční koule. V přední části oční koule proto postupuje nezměněna na povrch řasnatého tělesa jako pars ciliaris retinae a pokračuje dále dopředu i na zadní povrch duhovky jako pars iridica retinae. Pars pigmentosa retinae (stratum pigmentosum) je jednovrstevný kubický epitel nasedající na lamina basalis cévnatky (Bruchova membrána). Volná (vnitřní) strana pigmentových buněk vybíhá v dlouhé a početné výběžky, které se zasouvají do mezer mezi zevní segmenty tyčinek a čípků. Buněčná těla těchto výběžků obsahují četná melaninová zrna, která při osvětlení proudí do výběžků a obklopují tak zevní segmenty světločivných buněk, navzájem je světelně izolují a současně nedovolují odraženým paprskům dráždit sousední buňky. Plní tedy funkci jakési „černé komory“. Tento epitel kromě světelné izolace také vyživuje a transportuje kyslík pro světločivné elementy sítnice na něj naléhající. V pars ciliaris a iridica retinae jsou buňky pigmentové vrstvy sítnice nižší, nemají výběžky a jejich pigmentová zrna jsou umístěna bazálně. Na povrchu pigmentových buněk leží redukovaný zbytek nervové části sítnice sestávající jen z podpůrných buněk (Petrovický, 2002). Vnitřní vrstva očního pohárku dává vznik světločivným a nervovým složkám (pars optica retinae, pars nervosa retinae). Optická část sítnice je funkčně nejvýznamnější vrstvou stěny oční koule. Je to tenká a křehká blána o síle asi 0,1 – 0,4 mm, která naléhá na cévnatku. Při oftalmologickém vyšetření má oranžovou až červenou barvu, která vzniká prosvítáním cév cévnatky. Na rozdíl od pars pigmentosa retinae je pars optica retinae vytvořena v plném rozsahu jen v zadních dvou třetinách vnitřní vrstvy oka a v přední třetině (před ora serrata) je silně redukována. Obsahuje jen podpůrné buňky zasahující z pars optica retinae jako tenoučká vrstvička krycího epitelu (Synek a Skorkovská, 2004). Sítnice ve své pars optica má světločivné a nervové elementy uspořádané ve vrstvách. Nejhlubší vrstvou od nitroočního povrchu sítnice je vrstva světločivných elementů, přiložená k pigmentovému epitelu. Světločivné buňky jsou elementy nervové - jsou to první neurony sítnice. Střední vrstvou buněk je vrstva bipolárních nervových buněk, které představují druhé neurony sítnice. Vnitřní vrstvou buněk, nejblíže nitroočnímu povrchu sítnice, je vrstva gangliových buněk sítnice, které představují třetí neurony sítnice. Jejich neurity se pak po nitroočním povrchu sítnice sbíhají do nervus opticus. Tyto tři vrstvy neuronů sítnice mají spojení ve vrstvách synapsí, čímž společně s ohraničujícími membránami a pigmentovým epitelem tvoří jedenáctivrstevnou stavbu sítnice (obr. 7). Z hloubky k nitroočnímu povrchu jsou to vrstvy: ● Bruchova membrána – lamina basalis cévnatky ● stratum pigmentosum – vrstva pigmentového epitelu sítnice ● vrstva tyčinek a čípků – tj. vrstva jejich světločivných výběžků ● stratum limitans externum – jemná membrána oddělující světločivné výběžky tyčinek a čípků od jejich částí s jádrem. Vzniká z jemných výběžků podpůrných Műllerových buněk sítnice ● zevní vrstva jader – tj. vrstva jader tyčinek a čípků ● zevní plexiformní vrstva – vrstva nervových vláken a synapsí mezi tyčinkami a čípky na jedné straně a bipolárními buňkami na straně druhé ● vnitřní vrstva jader – vrstva jader bipolárních a dalších nervových buněk střední vrstvy sítnice (stratum ganglionare retinae) ● vnitřní plexiformní vrstva – tj. vrstva nervových vláken a synapsí mezi bipolárními buňkami a gangliovými buňkami sítnice ● vrstva gangliových buněk (stratum ganglionare nervi optici) – vrstva multipolárních neuronů ● vrstva nervových vláken – neurity gangliových buněk sbíhající se po povrchu sítnice do nervus opticus ● stratum limitans internum – mikroskopická membrána na nitroočním povrchu sítnice, která vzniká propojením jemných výběžků Műllerových podpůrných buněk (Čihák, 2004). Textové pole: a) Textové pole: c) Obr. 7 Mikrofotografie vrstev oční koule v oblasti zadního segmentu. Stěnu oční koule tvoří a) optická sítnice (normálním písmem), b) cévnatka (tučně) a c) bělima (kurzívou) (Petrovický, 2002) V sítnici se světločivné elementy vyskytují ve dvojí podobě: tyčinky (bacili) a čípky (coni). Tyčinky registrují množství dopadajícího světla, slouží k černobílému vidění a představují většinu smyslových buněk sítnice. Jejich celkový počet je asi 130 milionů. Skládají se ze tří segmentů (obr. 8), a to světločivného úseku (zevní segment), metabolického úseku a synaptického úseku. V zevním segmentu se nacházejí ve sloupcích složené ploché membránové disky v počtu 600 – 1000. V těchto discích je uloženo zrakové barvivo rhodopsin, jež vlivem dopadu světelných paprsků mění barvu (bledne) a vyvolává nervové vzruchy, které vycházejí zaobleným výběžkem (sphaerula) na opačné straně buňky. Zaoblený výběžek představuje neurit světločivné buňky, a končí synapsemi s dendrity bipolárních buněk. Čípky slouží ke vnímání barev. Je jich podstatně méně než tyčinek, jen asi 6 – 7 milionů, a nacházejí se především ve žluté skvrně. Mají podobnou stavbu (obr. 8) jako tyčinky, ale liší se tvarem – jsou kratší, silnější a konické. Jejich zevní segment má membránové duplikatury podobné plochým diskům tyčinek, netvoří však samostatné disky jako u tyčinek, ale hřebenovité výběžky vybíhají z povrchové membrány zevního segmentu čípku. Barvivo uložené na membránách se nazývá iodopsin a je maximálně citlivé na červené světlo. Iodopsin svou přeměnou při dopadu světla také vyvolává nervové vzruchy, které, obdobně jako u tyčinek, přecházejí neuritem čípku (pediculus) na synapse čípku s dendrity bipolárních buněk (Randall et al., 2002). Čípky obsahují tři poněkud odlišné typy svého barviva, které jsou různě citlivé ke světlu o různé vlnové délce, čímž vzniká diferencovaná citlivost ke třem barvám, z jejichž kombinací je složen barevný obraz (viz barevné vidění). 1 A B Textové pole: B 2 3 9 4 10 5 6 7 11 8 Obr. 8 Rozdíl v anatomické stavbě tyčinky (A) a čípku (B) (Hill et al.,2004) 1pigmentový epitel, 2 zevní segment tyčinky, 3 samostatné disky tyčinky, 4 uspořádání membrány zevního segmentu, 5 metabolický segment, 6 řasinky, 7 jádro, 8 synaptický segment, 9 zevní segment čípku, 10 uspořádání membrány zevního segmentu, 11 směr dopadajícího světla Zatímco tyčinky jsou citlivější a reagují již při malém množství světla, čípky reagují teprve na světlo vyšší intenzity, avšak zajišťují lepší ostrost vidění než tyčinky. Membránové struktury s barvivem postupují u tyčinek i čípků ke hrotu zevních segmentů, tam odpadávají (jsou stále nahrazovány dalšími) a jsou fagocytovány buňkami pigmentového epitelu. Proces postupu membrán od báze zevního segmentu buňky k jeho vrcholu trvá 9 – 13 dnů. Denně se ve světločivné buňce obměňuje cca 90 membránových vesikul. Těla fotoreceptorů, stejně jako další vrstvy sítnice, s nimiž jsou tyto buňky v kontaktu, jsou uspořádány směrem k vnitřnímu prostředí oka vyplněného sklivcem. Foton nesoucí obrazovou informaci tak na své dráze musí proniknout všemi těmito vrstvami sítnice, než dopadne na světločivný úsek tyčinek a čípků. Ze skutečnosti, že sítnice obsahuje asi 136 milionů receptorů, zatímco nervus opticus vycházející ze sítnice má jen 100 milionů vláken, vyplývá, že část signálů přijímaných tyčinkami a čípky není bezprostředně předávána dále, ale že v sítnici jsou informace z receptorů shromážděny, vybrány, zpracovány a dále integrovány a kódovány činností bipolárních a gangliových buněk. Sítnice má tedy funkce blížící se funkcím struktur CNS. Je to velmi složitý orgán, který obsahuje kolem 15 různých typů neuronů a téměř 40 různých druhů jejich synapsí. Na tom závisí i morfologie dalších neuronů sítnice. Bipolární buňky sítnice jsou dvoje - difúzní bipolární buňky, které mají synapse se dvěma nebo více recepčními buňkami, a monosynaptické bipolární buňky, které mají synapse jen s jedním čípkem a jednou gangliovou buňkou. Převaha monosynaptických spojení je ve fovea centralis retinae, kde jsou jen čípky, zatímco bipolární a gangliové buňky jsou odkloněny stranou. Tato monosynaptická spojení zajišťují maximální rozlišovací schopnost sítnice. Ve vrstvě bipolárních buněk jsou dále buňky, které lze souborně označit jako asociační aparát sítnice. Patří sem jednak buňky horizontální, které navzájem propojují větší počet synapsí mezi prvními a druhými neurony sítnice, a buňky amakrinní, které navzájem propojují synapse mezi druhými a třetími neurony sítnice. Gangliové buňky sítnice jsou velké multipolární nervové buňky při povrchu sítnice, které vysílají své dendrity do vnitřní plexiformní vrstvy a své bezmyelinové neurity vysílají po povrchu sítnice do nervus opticus. V sítnici jsou také podpůrné buňky neuroglie. Jsou to jednak roztroušené astrocyty a mikroglie, jednak Műllerovy podpůrné buňky. Ty jsou v sítnici uložené kolmo k povrchu jako dlouhé cylindrické buňky, které svými mnohočetnými plošně rozestřenými výběžky na jedné straně vytvářejí stratum limitans externum (z jejich rozsahu vyčnívají pouze zevní segmenty tyčinek a čípků), na druhé straně (opět mnohočetnými výběžky) dosahují až k nitroočnímu povrchu sítnice, kde vytvářejí stratum limitans internum. Ostatní buňky sítnice jsou ze stran vtisknuty do zprohýbaného povrchu Műllerových buněk. Podle obsahu těchto buněk (množství mikrofilament a glykogenu) jim lze přisuzovat podpůrnou a výživnou funkci a udržování prostředí 4 3 2 1 12 14 pro nervové elementy sítnice (Čihák, 2004). 9 6 5 6 5 Obr. 9 Anatomická struktura sítnice (Hill et al.,2004) 1 pigmentový epitel, 2 zevní jádrová vrtsva, 3 zevní plexiformní vrstva, 4 vnitřní jádrová vrstva, 5 vnitřní plexiformní vrstva, 6 vrstva gangliových buněk Na očním pozadí (fundus oculi) (obr. 10) je patrný discus nervi optici, místo na lamina cribrosa sclerae, kam se sbíhají neurity multipolárních neuronů z gangliových buněk sítnice a odkud odstupuje zrakový nerv z oční koule. Při pohledu na oční pozadí je to okrouhlý bělavý lehce vystouplý terč (papilla nervi optici). Uprostřed této papily je jamka excavatio disci, skrze kterou na sítnici vstupuje arteria centralis retinae, vena centralis retinae a jejich větve. Protože v místě discus nervi optici nejsou světločivné elementy, představuje toto místo fyziologickou slepou skvrnu (macula caeca). Lehce laterálně od zadního pólu je tzv. žlutá skvrna (macula lutea). Má kruhovitý až eliptický tvar, v průměru měří asi 3 mm a je složena převážně z čípků. Při oftalmologickém vyšetření pomocí osvětlení umělým světelným zdrojem má toto místo ve srovnání s okolní sítnicí sytě červenou barvu, žlutou barvu má pouze na oku mrtvého. Macula lutea je uprostřed vkleslá, tvoří zde prohlubeň fovea centralis, která má v průměru asi 0,5 mm a jejím středem probíhá optická osa oka. V celé macula lutea a hlavně ve fovea centralis jsou jen zevní segmenty čípků, zatímco části čípků s jádry, bipolární a gangliové buňky jsou odkloněny stranou, což způsobuje vklesnutí jamky. Tím, že jsou zde jen světločivné elementy, stává se macula lutea a zejména fovea centralis místem nejostřejšího vidění - má maximální rozlišovací schopnosti sítnice (Synek a Skorkovská, 2004). 1 4 2 3 Obr. 10 Útvary patrné na očním pozadí (Čihák, 2004) 1 papila zrakového nervu (discus nervi optici), 2 jamka v papile zrakového nervu (excavatio disci), 3 žlutá skvrna (macula lutea), 4 centrální prohlubeň žluté skvrny (fovea centralis) 1.7 Čočka (lens cristallina) Oční čočka má tvar bikonvexní spojné čočky, která je umístěna za duhovkou a zavěšena svým závěsným aparátem na řasnaté těleso. Její zadní plocha naléhá na sklivec. Čočka je dobře průhledná s lehce nažloutlým zbarvením. U novorozence je nazelenalá, u starých osob žlutavá s hnědým nádechem. V průměru měří 9 – 10 mm. Tloušťka čočky činí 3,7 mm, při akomodaci na blízko stoupá až na 4,4 mm. Optická mohutnost čočky je 10 – 17 dioptrií v závislosti na akomodaci čočky. Přední plocha čočky (facies anterior lentis) je méně vyklenutá a má sférické (kulovité) zakřivení o poloměru 10 mm. Zadní plocha čočky (facies posterior lentis) má parabolické zakřivení (prudší) o poloměru 5 mm. Přední plocha čočky se podílí na ohraničení zadní komory oční, její střední část v okolí předního pólu (polus anterior) naléhá zezadu na zornici. Zadní plocha je vložena do fossa hyaloidea sklivce. Vrcholem vyklenutí zadní plochy je zadní pól (polus posterior). Spojnici obou pólů představuje osa čočky (axis lentis), která je dlouhá průměrně kolem 3,6 – 4 mm. Přední a zadní plocha čočky v sebe přecházejí zoubkovaným okrajem (aequator lentis). Čočka je obalena pouzdrem (capsula lentis). Je to průhledná sklovitá bezstrukturní blanka, která je produktem povrchového epitelu, na přední straně čočky mohutnější než na zadní, ale nejmohutnějšíší je při ekvátoru. S vlastní hmotou čočky však není pevně spojena a lze ji proto při chirurgických zákrocích poměrně snadno oddělit (sloupnout). Pouzdro chrání čočku před komorovou tekutinou, která by při přímém působení na čočku vyvolávala zakalení. Přední plocha čočky je pod pouzdrem kryta vrstvou plochých epiteliálních buněk (epithelium lentis). Ty se v oblasti ekvátoru prodlužují, vykazují mitotickou aktivitu a mění se na tenká dlouhá šestiboká vlákna (fibrae lentis), která zasahují do hlubších vrstev čočky a tvoří substantia lentis. Nová vlákna vznikají apozicí nad vlákna starší, která jsou tak růstem čočky neustále posouvána do nitra čočky. Jádra epitelových buněk postupně zanikají a mizí i hranice mezi jednotlivými fibrae lentis, čímž vzniká jádro čočky (nucleus lentis) - tužší, hluboká a bezstrukturní složka. Fibrae lentis jsou asi o 1/3 kratší než čočkový poledník, tzn. že žádné vlákno nemůže sahat od jednoho pólu k druhému. Jednotlivé fibrae lentis se proto musejí setkávat na přední i zadní ploše čočky ve švech. Při narození jsou vytvořeny na povrchu čočky švy ve tvaru „Y“ na přední straně a obráceného „Y“ na zadní straně čočky, později se začínají sekundárně větvit a vzniká obraz nepravidelně uspořádaných hvězdic. Vlákna začínají od ramene švu, jdou k ekvátoru čočky, překlápějí se na druhou plochu čočky a upínají se ke druhému švu. Čím blíže středu švu začíná vlákno na jedné ploše čočky, tím dále od středu švu se k němu připojuje na ploše druhé, takže v jedné vrstvě čočky jsou všechna vlákna stejně dlouhá (obr. 11). Švy při přirůstání vrstev čočky zůstávají a prostupují tak poloviční tloušťkou čočky. Takto přirůstající a geometricky uspořádaná vrstva povrchovějších vláken čočky jsou v důsledku své struktury a vyššího obsahu vody pružnější a měkčí a označuje se jako kůra čočky (cortex lentis) (Petrovický, 2002). Obr. 11 Schéma stavby čočky (Čihák, 2004) Švy čočky ve tvaru písmene Y na přední a na zadní ploše čočky jsou znázorněny žlutě, vlákna upínající se k nim a přecházející z přední strany čočky na stranu zadní jsou znázorněna různými barvami. Závěsný aparát čočky (zonula ciliaris, zonula Zinni) (obr. 12) je radiálně uspořádaný komplikovaný systém jemných vláken (fibrae zonulares), která jsou na periferní straně upnuta do corona ciliaris řasnatého tělesa (hlavně v rýhách mezi processus ciliares) a na straně čočky pak do pouzdra čočky v oblasti ekvátoru (přímo na ekvátor, blízko před ekvátorem a blízko za ním). Vlákénky závěsného aparátu se na čočku přenáší účinky m. ciliaris. Vlákna jsou připojená na přední i zadní stranu čočky v ekvátorové oblasti, kříží se nebo nekříží a jsou uspořádaná tak, že tahem za čočku směrem do periferie (k řasnatému tělesu) se čočka zplošťuje, zmenší se tak její optická mohutnost a čočka je přizpůsobena vidění do dálky. Po uvolnění tahu se čočka vlastní pružností vyklenuje, její optická mohutnost roste a čočka se přizpůsobí vidění do blízka. Prostory mezi fibrae zonulares tvoří kapilární štěrbiny spatium zonularia, kterými odtéká komorový mok produkovaný výběžky řasnatého tělesa do zadní komory oční (Čihák, 2004). Obr. 12 Čočka a její závěsný aparát – prostorové schéma (Čihák, 2004) 1 capsula lentis, 2 epithelium lentis, 3 – 4 substantia lentis, 3 cortex lentis, 4 nucleus lentis, 5 aequator lentis, 6 processus ciliares, 7 zonula ciliaris, 8 fibrae zanulares, 9 musculus ciliaris, 10 musculus dilatator pupillae 1.8 Sklivec (corpus vitreum) Sklivec je průhledná, dokonale světlolomná bezbuněčná vodnatá hmota (98,6 % vody), která vyplňuje prostor uvnitř oční koule (od řasnatého tělesa a čočky dozadu) tzv. sklivcovou komoru (camera vitrea). Sklivec přiléhá ke stěně oční koule a přidržuje optickou část sítnice (pars optica retinae) k pigmentovému epitelu a s ním pak k cévnatce. Poněkud pevněji je sklivec spojen se sítnicí jen při orra serrata a v oblasti discus nervi optici. Díky polotekuté rosolovité konzistenci může při rozsáhlejším poranění oční koule sklivec vytéct. Hmotu sklivce tvoří trámčina (stroma vitreum) z jemných dlouhých submikroskopických kolagenních vláken (o tloušťce 0,03 μm), která nevytváří sítě. Na přední straně se zahušťují a vytvářejí pevnější povrch sklivce – bazální membránu (membrana vitrea). Štěrbiny mezi vlákny sklivcového stromatu jsou prostoupeny tekutinou humor vitreus. Tato tekutina obsahuje asi 98 % vody, jsou v ní obsaženy stopy bílkovin a NaCl a vysoký obsah kyseliny hyaluronové, která způsobuje průhlednost, lomivost a rosolovitý stav sklivce. Sklivec představuje největší nakupení bezbuněčné živé hmoty v těle. V přední ploše sklivce se nachází mělká jamka fossa hyaloidea, do které je vsazena zadní plocha čočky. V ontogenezi probíhá středem sklivce k vyvíjející se čočce větev z arteria centralis retinae (arteria hyaloidea). Tato tepna ještě před narozením mizí, ve sklivci po ní však zůstává vývrtkovitě zkroucený kanálek canalis hyaloideus nebo jeho úseky. Sklivec se tvoří pouze v embryonálním období, nemá tedy schopnost regenerace a jeho ztráty jsou nahrazovány jen komorovou tekutinou. Hlavní funkcí sklivce je udržování vnitřního napětí oční koule a udržení hladkého a rovného povrchu sítnice (Synek a Skorkovská, 2004). 1.9 Oční komory (camerae bulbi) Oční komory jsou štěrbinovité uzavřené prostory uvnitř oka. Přední komora oční (camera oculi anterior) je ohraničena vpředu zadní plochou rohovky a sahá až k přední ploše duhovky a čočky. V ose oka má hloubku kolem 4 mm. Po jejím obvodu je angulus iridocornealis se svou trámčinou (reticulum trabeculare) a s prostory mezi trámci retikula (Fontanovými prostory), odkud je vstřebávána komorová tekutina do sinus venosus sclerae (Schlemmův kanálek) a z něho do krevního oběhu. Zadní komora oční (camera oculi posterior) je ohraničena vpředu zadní plochou duhovky, vzadu přední plochou čočky, jejím závěsným aparátem a bočně řasnatým tělesem. Prostory mezi fibrae zonulares (spatia zonularia) tedy patří k zadní komoře oční a jsou vyplněny komorovou tekutinou. Ta je v tenoučké vrstvičce přítomna i na zadní ploše čočky, která je uložena ve fossa hyaloidea sklivce. Zadní komora oční je štěrbinovitý prostor ve tvaru mezikruží. Sklivcová komora (camera vitrea) je vnitřní prostor oční koule, směřuje dovnitř od sítnice, řasnatého tělesa, závěsného aparátu čočky a zadní strany čočky. Přední a zadní komoru oční vyplňuje čirá komorová tekutina (humor aquosus), která neobsahuje bílkoviny, pouze 0,7 – 1,2 % NaCl a stopy močoviny a glukózy (0,1 %). V přední a zadní komoře je celkem 0,2 – 0,3 ml komorové tekutiny. Sklivcovou komoru vyplňuje sklivec (corpus vitreum), který má obsah téměř shodný s komorovou tekutinou, ale místo sacharidů obsahuje kyselinu hyaluronovou a celý je prostoupen jemnými fibrilami (Petrovický, 2002). 1.11 Zraková dráha Zraková dráha (obr. 13) je složena z řetězce 4 neuronů. Je to aferentní dráha, která vede zrakové informace ze sítnice do kůry mozkové, kde si viděné podněty uvědomujeme. Její 1. neurony tvoří speciální světločivné buňky (tyčinky a čípky). Jeden jejich dendrit je přeměněn ve speciální světločivý výběžek přeměňující světelné podněty v nervové vzruchy. Z protilehlého pólu buňky vystupuje axon, který vzruchy přenáší a synapticky přepojuje na další, druhé neurony. 2. neurony zrakové dráhy tvoří drobné bipolární buňky. Soubor těchto bipolárních buněk označujeme jako ganglion retinae. Část z nich sbírá informace z tyčinek (jeden bipolární neuron ze 3-5 tyčinek) a část z čípků (jeden bipolární neuron z 1 čípku) a převádí je na 3. neurony zrakové dráhy. Těmi jsou velké multipolární buňky, které jsou uloženy na vnitřním povrchu sítnice. Jejich soubor se nazývá ganglion optimum. Jedna multipolární buňka sbírá informace z několika bipolárních buněk. Axony multipolárních buněk probíhají po nitroočním povrchu sítnice a sbíhají se na discus nervi optici, kde nejsou světločivné buňky a kde tyto axony procházejí bělimou (skrze lamina cribrosa). Po průchodu získávají myelinovou pochvu a tvoří tlustý svazek axonů - zrakový nerv (nervus opticus), který dále prochází kostěným kanálkem (canalis opticus) do útvaru zvaném chiasma opticum. V chiasmatu se vlákna přicházející z nazálních polovin sítnice (cca 62 %) překříží, vlákna přicházející z temporálních polovin sítnice (cca 38 %) zůstávají nezkřížená. Úsek zrakové dráhy za chiasmatem tvoří pravý a levý tractus opticus. Pravostranný tractus opticus obsahuje vlákna z pravých polovin sítnice (tj. z levých polovin zorných polí obou očí), levostranný tractus opticus obsahuje vlákna z levých polovin obou sítnic (tj. z pravých polovin zorných polí obou očí) (Hill et al., 2004). Tractus opticus se dále větví na dvě ramena, radix lateralis a radix medialis. Slabší radix medialis (20 % vláken) se již neuplatňuje přímo při zpracování zrakových signálů. Vlákna radix medialis vedou informace k šedé hmotě různých částí centrálního nervového systému a uplatňují se při ovlivňování jejich funkcí. Část vláken končí na nucleus colliculi superiores středního mozku (opticko-motorické reflexy), část vláken jde k area praetectalis středního mozku (centrum pupilárního reflexu), jiná vlákna končí v hypothalamu a ovlivňují metabolickou aktivitu organismu podle množství světla dopadajícího na sítnici v závislosti na délce dne v ročním období (hypothalamo-hypofyzární komplex). Další část vláken jde do mesencephala k nucleus interstitialis (Cajalovo jádro) a ovlivňuje motoneurony okohybných nervů. Silnější radix lateralis (80 % vláken) směřuje do corpus geniculatum laterale, kde se přepojuje na 4. neurony zrakové dráhy. 4. neurony pokračují jako tractus geniculocorticalis (Gratioletův svazek). Tento svazek je tvořen vějířem vláken směřujících dozadu od corpus geniculatum laterale, dále mediálně ke kůře okcipitálního laloku a končí v primární zrakové korové oblasti area striata (area 17), kde se vytváří tzv. korový obraz vnějšího světa. Část vláken, která je přepojena v nejhlubší vrstvě corpus geniculatum laterale, končí v zrakové asociační korové oblasti, v area parastriata (area 18) a v area peristriata (area 19). Asociační zraková kůra se podílí na komplexním zhodnocení viděného podnětu a na srovnání právě viděného podnětu se zrakovou pamětí (Čihák, 2004). Obr. 13 Zraková dráha a výpadky zorného pole (Silbernagl a Despopoulos, 2004) 2. FYZIOLOGIE VIDĚNÍ Vidění je velice složitý fyziologický děj, který se skládá z řady na sebe navazujících biofyzikálních a biochemických reakcí. Jak vzniká takový zrakový vjem? Světelné paprsky z vnějších podnětů nejprve procházejí dioptrickou soustavou oka a spojují se na sítnici. Zde jsou absorbovány pigmentovým epitelem sítnice a dochází k podráždění fotoreceptorů (tyčinek a čípků). Vzniklé podráždění je dále vedeno nervovými drahami až do korových zrakových center (viz kapitola 1.11). Zrakový vjem je výsledkem všech těchto složitých nervových procesů, tzn. procesů nejen ve zrakovém centru, ale i v celém mozku, jehož různé oblasti jsou vzájemně propojeny. 2.1 Biochemické procesy V čípcích a tyčinkách jsou obsažena zraková barviva (pigmenty) absorbující světlo a také řada enzymů a signálních molekul, které zprostředkovávají přeměnu světelné energie na elektrickou stimulaci senzorů. Tento proces se nazývá fotoelektrická transdukce. Membrána disků tyčinek obsahuje pigment rhodopsin, který pro svou červenou barvu bývá nazýván též zrakový purpur. Skládá se z integrálního membránového proteinu opsinu a z chromoforu retinalu (obr. 14), což je izomer aldehydu vitaminu A. Právě tato molekula je jakousi anténou pro zachycení světla, jehož působením je vyvolána primární fotochemická reakce v rhodopsinu. Reakce trvá přibližně 2 x 10^-14 s a dochází při ní k mnoha konformačním změnám retinalu a k následnému vyblednutí rhodopsinu (Vácha et al., 2002). molekula rhodopsinu Textové pole: COOH cytoplazma opsin membrána disku vnitřek disku NH[2 ] retinal Obr. 14 Struktura rhodopsinu (Willmer, 2005) V regenerovaném stavu se retinal nachází v 11-cis formě. Absorpce fotonu způsobí izomerizaci 11-cis-retinalu na trans formu (obr. 15), vzniká prelumirhodopsin. Další reakce už mohou probíhat bez světelného dráždění a nepřímo vedou k elektrické aktivitě za vzniku mnoha meziproduktů. Z prelumirhodopsinu, který je velice nestálý, vzniká nejprve lumirhodopsin, z něj se postupně vytváří metarhodopsin I a po pouhých 10^-3 s i konečný metarhodopsin II, jenž je zodpovědný za vznik elektrických změn v tyčince (Silbernagl a Despopoulos, 2004). Obr. 15 Izomerizace 11-cis retinalu na all-trans retinal (Seeley et al., 1999) Metarhodopsin II reaguje v membráně tyčinek s G-proteinem transducinem, čímž dojde k výměně molekuly GDP za molekulu GTP. Tím je aktivována fosfodiesteráza (PDE) hydrolyzující cGMP, který je ve tmě vázán na kationtových kanálech (Na^+, Ca^2+) v buněčné membráně zevního segmentu a drží je otevřené, takže Na^+ a Ca^2+ mohou vtékat do buňky a depolarizovat ji na -40 mV. Pokud v důsledku světelného stimulu poklesne intracelulární koncentrace cGMP, disociuje cGMP od kationtových kanálů, ty se uzavřou a vznikne hyperpolarizační fotoreceptorový potenciál -70 mV (obr. 16). Tento potenciál inhibuje uvolnění transmiteru glutamátu v synaptické části fotoreceptoru, což vede v dále zapojených neuronech sítnice ke změnám potenciálu a ke vzniku elektrického signálu (Willmer et al.,2005). Obr. 16 Průběh fototransdukce (Hill et al.,2004) V dalším kroku konkuruje rhodopsinová kináza s transducinem o vazbu na metarhodopsin II. Pokud se na něj rhodopsinová kináza naváže, metarhodopsin se fosforyluje, jeho afinita k transducinu klesá a afinita k dalšímu proteinu, arestinu, stoupá. Arestin zabraňuje vazbě dalšího transducinu na metarhodopsin II a all-trans retinal se oddělí od opsinu.[1] Opsin se následně opět defosforyluje a je doplněn čerstvým 11-cis retinalem (Silbernagl a Despopoulos, 2004). All-trans retinal se redukuje na all-trans retinol (vitamin A), který je dále transportován z fotoreceptoru do pigmentového epitelu (pigmentem tu není rhodopsin, ale melanin). Zde, za dodání energie (ATP), dochází k izomerizaci all-trans retinolu zpět na 11-cis retinal, který se po zpětném transportu do fotoreceptoru opět spojí s opsinem (obr. 17) (Hill et al.,2004). Obr. 17 Zjednodušené schéma rhodopsinového cyklu (Seeley et al., 1999) Tato resyntéza zrakového purpuru je podstatou adaptace na tmu, je značně pomalejší než rozklad rhodopsinu, a proto také přizpůsobení na tmu probíhá podstatně pomaleji než adaptace na světlo. Podobný proces probíhá i v případě čípkového pigmentu iodopsinu. Navzdory podobnému vybavení enzymy a signálními látkami mají však čípky asi stokrát menší světelnou citlivost než tyčinky, takže nemohou registrovat jednotlivá světelná kvanta. Důvodem pravděpodobně je, že reakce v čípcích jsou mnohem rychleji inaktivovány. Zraková barviva čípků absorbují vždy pouze světlo úzkého pásma vlnových délek, což je předpokladem barevného vidění (Silbernagl a Despopoulos, 2004). 2.2 Zpracování vizuálních informací ve zrakové soustavě Je třeba zdůraznit, že sítnice není jen receptorem, ale i analyzátorem vizuálních podnětů. Není jen soustavou buněk, která převádí informace o dopadu fotonů na receptorové buňky dále do centrálního nervového systému, ale je současně soustavou, která již uskutečňuje analýzu viditelného světla. Vzruchy, které axony gangliových buněk vedou do mozku nejsou jen pouhými jednoduchými záznamy smyslového orgánu, ale analyticky zpracovanou verzí primárního vizuálního vstupu. Analytická činnost sítnice spočívá v tom, že určité stránky vizuálního vstupu zdůrazňuje a jiné potlačuje. Sítnice tedy zastává dvě funkce, transdukci světelných signálů v nervové signály a transformaci těchto signálů v nervových obvodech, kde dochází k přeměně informace na vstupu v novou informaci na výstupu (Novotný, 1988). První krok při zpracování vizuálních informací tvoří elektrická aktivita sítnice, která je v úzkém vztahu k biochemickým reakcím, jež probíhají ve fotoreceptorech při dopadu světla. Jejím prvním projevem je tzv. raný receptorový potenciál, což je bifázická napěťová změna, která nemá žádnou latenci vůči začátku světelného podnětu. Bylo prokázáno, že podstatou světelného potenciálu jsou přesuny náboje v molekule rhodopsinu v průběhu jeho rozkladu světlem. Vlastní receptorový potenciál, zvaný též pozdní receptorový potenciál, je projevem hyperpolarizace receptorových buněk. Má odlišný časový průběh u čípků a tyčinek, přičemž čípkový receptorový potenciál má rychlejší průběh. Receptorový potenciál se zvyšuje se vzrůstající intenzitou světelného podnětu až do určité amplitudy. Při dalším zvyšování se prodlužuje trvání potenciálu (Synek a Skorkovská, 2004). Ve tmě je zvýšená propustnost membrány vnějšího segmentu pro Na^+, které vcházejí do buňky fotoreceptoru membránou vnějšího segmentu, procházejí receptorem a v oblasti vnitřního segmentu se aktivním transportem pomocí Na^+/K^+ pumpy dostávají ven z buňky. Tento proud, označovaný jako „temný proud“, udržuje oba segmenty v relativně depolarizovaném stavu. Vlivem světla dochází k uzavírání Na^+ kanálů, tedy ke snížení propustnosti membrány vnějšího segmentu pro Na^+, což způsobuje pokles nepolarizujících proudů a následnou hyperpolarizaci membrány receptorové buňky (Martini, 1998). Receptorové potenciály jsou dále zpracovávány ve vrstvě bipolárních buněk. Spojení s bipolárními buňkami se uskutečňuje jednak přímo a jednak přes horizontální buňky v tzv. triádách (spojení fotoreceptoru, horizontální a bipolární buňky). Činností horizontálních buněk vznikají S-potenciály, což jsou negativní potenciály o amplitudě 10 – 50 mV. Horizontální buňky, podobně jako fotoreceptory, jsou ve tmě depolarizovány a na osvětlení reagují hyperpolarizací. Existují dva typy horizontálních buněk, tzv. L-typ, který reaguje hyperpolarizací na všechny barvy spektra rovnoměrně a jeho odpověď se zvyšuje úměrně s intenzitou osvětlení, a druhý typ buněk, tzv. C – typ, který má značný význam pro barevné vidění, reaguje totiž specificky na určité složky spektra. Jedna skupina buněk C-typu je maximálně depolarizovaná červenou složkou světla a maximálně hyperpolarizovaná složkou zelenou. Druhá skupina buněk C-typu má maximum depolarizace při žluté složce a maximum hyperpolarizace při složce modré. Z toho vyplývá, že informace o barvě světla se přenáší ze tří typů čípků na dva typy horizontálních buněk (Synek a Skorkovská, 2004). Bipolární buňky reagují na světelný podnět buď hyperpolarizací, nebo depolarizací, podle toho, která část receptivního pole byla osvětlena. Receptivní pole lze charakterizovat jako plošné rozmístění počtu fotoreceptorů konvergujících k jedné bipolární buňce, tj. ta část prostoru, na jejíž osvětlení buňka reaguje. Každé receptivní pole má své centrum a periferii. Obě tyto části mají opačný vliv na odpověď buňky, které pak reagují depolarizací nebo hyperpolarizací podle toho, která část receptivního pole je podrážděna. Při současném osvětlení celého pole převládne odpověď centrální části, která je rychleji generována. Bipolární buňky lze rozdělit na tři typy. Buňky prvního typu přijímají vzruch od jednoho čípku, druhý typ buněk přijímá informace od několika čípků a třetí typ buněk je spojen jen s tyčinkami. Prvními buňkami, které jsou schopné generovat akční potenciály, jsou buňky amakrinní. Jejich úloha pravděpodobně spočívá v signalizaci úrovně osvětlení sítnice, na které reagují depolarizací a výboji akčních potenciálů. K dalšímu zpracování informací jsou určeny buňky gangliové. Slouží ke zpracování informací o velikosti a intenzitě světelného podnětu, kterou ve formě akčních potenciálů jejich neurity převádějí do vyšších zrakových center (Synek a Skorkovská, 2004). Kdybychom udělali řez zrakovým nervem, dostali bychom zorné pole o 1 milionu receptivních polí. Receptivní pole (=RP) gangliových buněk mají kruhový tvar, jsou různě velká (RP ze žluté skvrny jsou velké jen několik obloukových minut, RP z periferie sítnice 3-5-o) a skládají se ze dvou zón, z centra a periferie. Obě části tvoří samostatné funkční celky. Přitom ne všechny gangliové buňky odpovídají na stimulaci středu stejně. Jeden typ buněk reaguje na začátek osvětlení centra zvýšením frekvence akčních potenciálů (excitací), tzv. on-reakce. Osvětlíme-li naproti tomu periferii, je další propagace akčních potenciálů tlumena. V periferii je excitací signalizován konec osvětlení, tzv. off-reakce. Druhý typ buněk má opačný výskyt odpovědí (obr. 18). Při současném osvětlení obou částí receptivního pole je aktivita buňky zablokována, centrum a periferie se tedy navzájem tlumí. Bylo prokázáno, že odpověď na začátek osvětlení receptivního pole je způsobena depolarizací membrány gangliových buněk, kdežto podstatou odpovědi na skončení podnětu je hyperpolarizace (Hill et al., 2004). Obr. 18 Recepční pole gangliových buněk s on-centrem (1, 2) a off-centrem (3, 4) (Silbernagl a Despopoulos, 2004) Protikladná reakce centra a periferie receptivního pole zvyšuje vnímání kontrastu zrakových podnětů, a to na základě jednoduché selektivní destrukce informace. Gangliové buňky tedy nepředávají informace o absolutní úrovni světelné intenzity, ale informaci o stupni světelného kontrastu, jaký existuje mezi dvěma oblastmi receptivního pole. Axony všech gangliových buněk se spojují ve svazek nervových vláken a tvoří zrakový nerv. Většina vláken zrakového nervu jde do corpus geniculatum laterale, které je po sítnici dalším místem, kde nastává zpracování vizuálních informací. Receptivní pole neuronů v corpus geniculatum laterale se příliš neliší od receptivních polí gangliových buněk. Mají stejný tvar i vlastnosti, tzn. opět se uplatňují základní typy odpovědí vázaných na systém centrum – periferie v závislosti na začátek a konec osvětlení, tzn. opět se zde zesiluje kontrast světelných podnětů. Z corpus geniculatum laterale vstupují nervové signály do primární zrakové korové oblasti (area 17), k nejsložitější abstrakci vizuálních informací pak dochází v tzv. vizuální asociační oblasti (area 18, 19) (Synek a Skorkovská, 2004). Receptivní pole neuronů v mozkové kůře jsou již odlišné tvarem i vlastnostmi. Rozlišujeme zde 3 typy receptivních polí - jednoduchá, komplexní a hyperkomplexní: ● receptivní pole jednoduchá jsou dělena obdobně jako receptivní pole gangliových buněk na on a off oblasti, jejich tvar je však elipsovitě protažen. Odpovídají na podněty v podobě linií vytvářejících kontrast, jako např. světlé pruhy na tmavém pozadí nebo obráceně, nebo ostrá rozhraní světla a temnoty. Jsou citlivá též na pohyb, tzn. na světelný pruh pohybující se určitou rychlostí určitým směrem. Tato pole jsou nejvíce citlivá na podnět, který má shodnou orientaci s delší osou receptivního pole. ● receptivní pole komplexní už nejsou rozdělena na on a off oblasti. Jsou optimálně citlivá na pohyb, který je však mnohem rychlejší než u receptivních polí jednoduchých. Často tu také rozhoduje směr pohybu. Jestliže pohyb v určitém směru vyvolá podráždění, pohyb protichůdný může vyvolat utlumení. Účinnost tedy závisí především na orientaci pohybu. ● receptivní pole hyperkomplexní jsou nejsložitější receptivní pole, drážditelná složitými a těžko definovatelnými pohyby, např. reagují na podněty o určitém úhlu. Zatímco v area 17 se vyskytují všechny tři typy receptivních polí, v area 18 a 19 jsou přítomna pouze pole komplexní a hyperkomplexní (Bartoš, 2001). Zraková soustava představuje hierarchicky uspořádanou vzestupnou dráhu. Buňky s jednodušším receptivním polem aktivují buňky se složitějším receptivním polem. Na každém stupni vizuální soustavy se uskutečňuje přeměna informace o méně specifickém obsahu na informaci stále specifičtější. Princip zpracování zrakového podnětu není jen pouhý přenos obrazu složeného z velkého množství bodů, ale jednotlivé elementy vizuální soustavy vybírají z obrazu jen určitou část přijímané informace, kterou zpracovávají a přenášejí. Výsledný celkový záznam ve zrakové kůře v mozku je abstrakcí viditelného světa zcela specificky kódovaného neurony vizuální soustavy (Novotný, 1988). 3. ZÁKLADNÍ PRINCIPY VIDĚNÍ Většině z nás se pod pojmem vidění vybaví termín zraková ostrost. Ta však představuje jen jeden z mnoha parametrů vidění. Dalšími jsou např. vnímání světla a jeho intenzity, barevné vidění, adaptace na světlo a tmu, prostorové vidění (viz kapitola 4) aj. 3.1 Zraková ostrost Pro vytvoření zrakového vjemu je důležité, aby se na sítnici vytvořil co možná nejostřejší obraz. Tato ostrost je podmíněna rozlišovací schopností a refrakčním stavem oka. Normální zraková ostrost je tedy dána transparencí optických prostředí oka a jejich fyziologickou lomivostí, normální funkcí čípků v centrální prohlubni žluté skvrny, centrální fixací oka a normální funkcí zrakového nervu a zrakového korového centra. Rozlišovací schopnost oka (minimum separabile) je definována jako minimální pozorovací úhel dvou bodů v prostoru, které je oko ještě schopno rozeznat jako dva body. Za fyziologických podmínek je minimální rozlišovací úhel roven 1’, což odpovídá stimulaci dvou čípků, mezi kterými leží třetí nestimulovaný čípek. Zraková ostrost závisí na různých faktorech, např. na jasu předmětů, na vzdálenosti předmětů od sítnice, na kontrastu předmětů proti okolnímu prostředí, na refrakční vadě, ale i na vzdálenosti obrazu podnětu na sítnici od žluté skvrny. V podmínkách slabého jasu podnětu není totiž podnět vnímán žlutou skvrnou, ale teprve 4-o od ní. Za podmínek velkého jasu je naopak zraková ostrost optimální v oblasti žluté skvrny a výrazně poklesne, když se obraz podnětu přemístí 10-o od žluté skvrny (Synek a Skorkovská, 2004). Vyšetřením zrakové ostrosti testujeme funkci sítnice v oblasti centrální krajiny. Vyšetřujeme ze vzdálenosti 5 nebo 6 metrů a k měření využíváme standardních tabulek, tzv. optotypů. Optotypy jsou tvořeny písmeny nebo číslicemi, které jsou zakresleny do čtverce. Ten se z určité vzdálenosti zobrazí na sítnici pod zorným úhlem pěti úhlových minut. Tloušťka čar zakreslené značky se rovná 1/5 strany čtverce a odpovídá jedné úhlové minutě (obr. 19). Struktura těchto optotypů pak odpovídá rozlišovací schopnosti oka (Oláh et al., 1998). Obr. 19 Minimální rozlišovací úhel lidského oka je 1’, což při vzdálenosti 5 m odpovídá 1/5 strany čtverce uvedeného optotypu (Silbernagl a Despopoulos, 2004) Jednotlivé znaky celého optotypu se sestavují do tabulky a ve svém řazení od největších po nejmenší pak umožňují kvalitativní odstupňování dosažené zrakové ostrosti. Každý řádek je označen číslicí, která určuje, z jaké skutečné vzdálenosti by měla osoba s normální zrakovou ostrostí daný řádek přečíst. Zrakovou ostrost na dálku pak obecně zapisujeme ve formě zlomku[2], v jehož čitateli je základní vyšetřovací vzdálenost v metrech (5 nebo 6 m) a ve jmenovateli je číslo nejmenšího řádku optotypu, který je schopna vyšetřovaná osoba ještě přečíst. Normální hodnota zrakové ostrosti je 6/6 nebo 5/5 podle vyšetřovací vzdálenosti. Např. zraková ostrost 5/10 znamená, že pacient rozliší z pětimetrové zkušební vzdálenosti znak, který by se jevil pod úhlem pěti minut teprve ve vzdálenosti deseti metrů (Synek a Skorkovská, 2004). b) a) V běžné praxi se nejčastěji používají Snellenovy optotypy (obr. 20a), které jsou však v posledních letech nahrazovány tzv. logMAR tabulkami (MAR= Minimal Angle of Resolution, minimální úhel rozlišení). Ty jsou konstruovány tak, aby jednotlivá vyšetřovací písmena měla standardní velikost i rozlišitelnost. Příkladem jsou tzv. Landoltovy prstence (Landoltovo písmeno C) (obr. 20b). Textové pole: Obr. 20 Optotypy k vyšetření zrako-vé ostrosti (Rozsíval et al., 2006) a) Snellenovy optotypy b) Landoltovy prstence Při testování zrakové ostrosti do blízka používáme nejčastěji tzv. Jaegrovy tabulky se souvislým textem, jehož odstavce jsou vytištěny v různé velikosti a označeny pořadovými čísly. Pro přesnější měření je ale vhodné vycházet z podmínek vyšetření do dálky a upravit úhlovou velikost optotypů s ohledem na vzdálenost 30 nebo 40 cm. Takové tabulky pak většinou také používají Landoltovy prstence. Hodnota zrakové ostrosti není v průběhu života konstantní. Maximální stupeň zrakové ostrosti odpovídá rovněž nejproduktivnějšímu věku člověka (Rozsíval et al., 2006). 3.2 Rozlišování intenzity světla Oko je schopno rozeznat tak slabé světelné podněty jako např. svit slabé hvězdy, ale též vnímat tak silný jas, jaký vzniká při slunečním osvětlení na ledovcích. Vyhodnocování extrémně rozdílných intenzit podnětů je možné pouze přizpůsobením oka na příslušný jas. Lidské oko je citlivé na intenzitu světla celkově v rozmezí třinácti logaritmických jednotek, ale v určitém okamžiku je nastaveno na vnímání v rozmezí pouhých dvou těchto jednotek. Jestliže je oko vystaveno situaci, kdy je pásmo současného vnímání překročeno, musí dojít k adaptačním změnám, díky nimž se oko nastavuje na pásmo nové (Silbernagl a Despopoulos, 2004). Pokud je člověk např. adaptován na normální denní světlo, jeví se mu slabě osvětlená místnost zpočátku temná. Intenzita osvětlení je v tomto případě nižší než okamžitý práh citlivosti oka. Po několika minutách pak již rozeznává zařízení pokoje, tzn. světelný práh se snížil. Tento jev nazýváme zraková adaptace na tmu. Pokud vyjádříme závislost prahové citlivosti sítnice na čase, získáme tak dvoufázovou křivku adaptace na tmu (obr. 21). První část křivky představuje rychlou fázi, tzv. čípkovou adaptaci sítnice, kdy se citlivost sítnice zvyšuje 100x. Tato fáze probíhá asi 8 minut a po ní následuje druhá fáze, tzv. tyčinková adaptace sítnice. Ta probíhá poněkud pomaleji, trvá přibližně 30 minut (úplná adaptace nastává až po jedné hodině), citlivost sítnice se zde zvýší až 100 000x. Podkladem adaptace na tmu je syntéza rhodopsinu (resp. iodopsinu) ve světločivných buňkách (Synek a Skorkovská, 2004). Obr. 21 Graf záznamu adaptace sítnice na tmu (Oláh, 1998) Na ose x je čas v minutách, na ose y je relativní zvýšení citlivosti. Zrcadlový obraz adaptace na tmu se nazývá adaptace na světlo. Tento proces však probíhá velmi rychle, maximální hodnoty je dosaženo za 20 – 60 vteřin bez ohledu na intenzitu osvětlení. Podkladem adaptace na světlo je rozklad fotopigmentů v sítnici. Bylo zjištěno, že rozklad rhodopsinu v tyčinkách probíhá až 4x rychleji než rozklad iodopsinu v čípcích, z čehož vyplývá, že rhodopsin v tyčinkách odpovídá za vidění při slabém osvětlení a iodopsin podmiňuje vidění při vyšších intenzitách světla. Toto zjištění se stalo předpokladem pro tzv. duplicitní teorii vidění (viz dále). Na různou intenzitu světla má oko k dispozici řadu dalších adaptačních mechanismů, např. zornice může reflexně změnit množství světla dopadajícího do oka, a to až 16x. Ve tmě je zornice širší než na světle. Hlavním úkolem této reakce zornice je rychlé přizpůsobení oka při náhlé změně jasu. Citlivost fotoreceptorů se přizpůsobuje světelným podnětům též chemicky. Mnoho světla snižuje cytosolovou koncentraci Ca^2+ v receptorech na delší dobu, což zmenšuje disponibilitu rhodopsinu, resp. transducinu. Tím klesá pravděpodobnost, že některá molekula rhodopsinu bude zasažena dalšími fotony, resp. že metarhodopsin II se setká s transducinem. Při nízkém jasu naproti tomu jsou k dispozici rhodopsin a transducin ve vysoké koncentraci, takže senzory jsou vysoce citlivé na světlo (viz kapitola 2.1). Rozsáhlé přizpůsobení citlivosti oka je možné také tím, že se může měnit ta plocha sítnice (počet fotoreceptorů), z níž konverguje podráždění na jedno vlákno zrakového nervu. Tato prostorová sumace se za tmy zvětšuje, za světla zmenšuje (Silbernagl a Despopoulos, 2004). 3.3 Duplicitní teorie vidění Duplicitní teorie vidění, tzn. rozdílné čípkové a tyčinkové vidění, je založena na skutečnosti, že pod určitou úrovní jasu funguje jeden systém světločivných prvků a při vyšších úrovních osvětlení se zapojuje druhý systém. Fotopické vidění člověka (vidění za denního světla) je charakterizováno spektrální citlivostí čípků na sítnici. Je zprostředkováno za vyšších intenzit osvětlení (E>10 lx) a umožňuje vidění barev. Nejcitlivější místo na sítnici z hlediska barevného vidění je žlutá skvrna. Naproti tomu skotopické vidění člověka (noční vidění) je charakterizováno spektrální citlivostí tyčinek na sítnici oka, je zprostředkováno při nízkých intenzitách osvětlení (E<10^-3 lx) a umožňuje vidění za šera. Pro intenzity osvětlení mezi těmito dvěma hodnotami jsou v činnosti oba druhy fotoreceptorů sítnice. Takový způsob vidění se nazývá mezopický. Textové pole: Obr. 22 Rozložení fotoreceptorů na sítnici (Sil-bernagl a Despopoulos, 2004) Duplicitní teorie vidění je podmíněna i anatomickým rozložením fotoreceptorů na sítnici (obr. 22). Protože centrální část sítnice obsahuje převážně čípky, nemůže se uplatnit při nízkých intenzitách světla, kdy je takřka slepá. Za těchto podmínek musí být funkční tyčinky. Při vidění za denního světla (fotopické) tedy vidíme nejlépe přímou fixací, tzn. že obraz předmětu, který pozorujeme dopadá na centrální část sítnice (žlutou skvrnu), na rozdíl od nočního vidění (skotopické), kdy vidíme nejlépe periferií. Duplicitní teorie vidění je podpořena řadou studií obratlovců, které zjistily převažující zastoupení buď převážně čípků nebo tyčinek v závislosti na způsobu života těchto živočichů. U denních živočichů převládá čípková sítnice, u živočichů aktivních za soumraku nebo v noci bylo na sítnici zjištěno větší množství tyčinek. Jiným rysem vidění při nízkém osvětlení je neschopnost rozlišovat barvy, tzv. achromaticita. Barvy se začínají objevovat při zvyšování intenzity světla v momentě, kdy je dosaženo prahu pro stimulaci čípků. Například v noci bez měsíčního světla barvy rozeznat nelze, zatímco při úplňku barvy rozpoznat lze (i když ne zcela přesně), protože se uplatňuje mezopické vidění (URL 1). 3.4 Barevné vidění Náš zrak rozlišuje nejen tvary, vzdálenost, pohyby a rozmístění předmětů v prostoru, ale i jejich barvu, tj. vlnovou délku elektromagnetického záření, které se od předmětu odráží nebo jím proniká. Lidské oko je schopno vnímat elektromagnetické vlny o vlnových délkách 380 – 760 nm. Tuto oblast spektra nazýváme viditelné světlo (obr. 23). Paprsky, jejichž vlnová délka je kratší nebo naopak delší, viditelné nejsou a pro lidské oko mohou být dokonce škodlivé. Obr. 23 Spektrum elektromagnetického záření, zvětšený úsek představuje oblast viditelného světla (URL 2) Barevné vidění je složitý psychologický děj, jehož podkladem na biologické úrovni je správná činnost čípků v sítnici a jejich schopnost přijímat vlnovou délku viditelného světla. Protože je u člověka maximální koncentrace čípků v oblasti žluté skvrny a jejich počet klesá směrem k periferii, je barevné vidění vázáno především na centrální oblast sítnice. Oblasti 40-o a dále od žluté skvrny už nejsou schopny zprostředkovat barevné vidění. Teoriím barevného vidění bylo a stále je věnováno mnoho pozornosti, zatím však neexistuje žádná, která by jednoznačně vysvětlovala všechny děje, které s barevným viděním souvisejí. Složitý mechanismus vnímání barev nejlépe vystihují Youngova-Helmholtzova a Heringova teorie. Textové pole: Obr. 24 Fyziologická citlivost čípků a tyčinek (Silbernagl a Despopoulos, 2004) 3.4.1 Youngova-Helmholtzova teorie Youngova-Helmholtzova neboli trichromatická teorie byla podložena novými experimentálními výsledky získanými přímou spektrofotometrickou metodou, která potvrdila existenci tří typů čípků s různými absorpčními maximy. V těchto receptorech byly zjištěny tři druhy fotoaktivního pigmentu iodopsinu, které jsou spektrálně selektivní, přičemž každý druh je citlivý na poněkud jiný rozsah vlnových délek. Pigment K-čípků pohlcuje krátkovlnné světlo (modrofialové), maximum citlivosti dosahuje kolem 420 nm, M-čípky pohlcují vlny střední délky (modrozelené až žluté světlo), maximum citlivosti je okolo 535 nm a L-čípky pohlcují světlo dlouhovlnné (žluté až červené) s maximem citlivosti 565 nm (obr. 24) (Silbernagl a Despopoulos, 2004). Trichromatická teorie předpokládá, že podráždění jen jednoho druhu čípku má za následek vjem příslušné základní barvy, tj. červené, zelené nebo modré. Rovnoměrné podráždění všech tří druhů čípků vyvolává vjem barvy bílé, nerovnoměrné podráždění pak vjem smíšené barvy podle barevného trojúhelníku (obr. 25) (Silbernagl a Despopoulos, 2004). Obr. 25 Barevný trojúhelník (Silbernagl a Despopoulos, 2004) Na obou odvěsnách trojúhelníku je vyneseno viditelné spektrum, uvnitř leží bod označený „bílá“. Všechny přímky procházející tímto bodem protínají strany trojúhelníku v úrovni dvojic komplementárních barev. Aditivní smísení barev přibližně stejného podílu červené a zelené dává výsledně žlutou barvu. Pokud je podíl červené vyšší, vznikne oranžová, je-li vyšší podíl zelené, vznikne barva žlutozelená, tedy barvy, které v barevném trojúhelníku leží na rameni mezi červenou a zelenou. Podobně to platí pro směs zelené a fialové. Pokud kombinujeme červenou a fialovou, vznikne purpur, který není obsažen ve spektru. To znamená, že z rozdílných aditivních podílů tří vhodných spektrálních barev lze vytvořit všechny ostatní barevné vjemy, včetně bílé, poněvadž ze tří spektrálních barev lze také namíchat všechny možné dvojice komplementárních barev. V podstatě každý barevný odstín lze tedy získat smíšením tří základních barev ve vhodných intenzitách, což se dá vyjádřit rovnicí B = αČ + βZ + γM, kde B je výsledná, Č červená, Z zelená, M modrá barva a koeficienty α, β, γ vyjadřují intenzitu základních barev (Č, Z, M). Vznik odpovídajícího barevného vjemu je závislý na přiměřeném osvětlení sítnice. V příliš intenzivním osvětlení přestáváme vnímat jednotlivé barvy, a to postupně od krátkovlnného konce spektra k dlouhovlnnému. Při snižování intenzity klesá barvocit (schopnost správného vnímání barev) v opačném sledu, tj. od barvy červené k barvě fialové. Při snížení intenzity pod práh citlivosti čípků vnímání barev zcela zaniká. Když budeme testovat citlivost oka za fotopických a skotopických podmínek, dostaneme dvě rozdílné křivky citlivosti (obr. 26). Fotopická čípková citlivost má maximum při 555 nm (žlutozelená) a křivka pokrývá prakticky celé spektrum, zatímco skotopická křivka má maximum při 507 nm (modrozelená) a tyčinky nejsou prakticky citlivé na červenou barvu (URL 1). Obr. 26 Rozdílné křivky v závislosti na fotopických a skotopických podmínkách, plná křivka zobrazuje skotopické, čárkovaná fotopické vidění (URL 1) 3.4.2 Heringova teorie Druhou teorií vysvětlující barevné vidění je tzv. Heringova teorie neboli teorie protikladných barev. Hering předpokládal, že se ve zrakové soustavě se nacházejí dva typy jednotek citlivých na světlo. První jednotka reaguje na červenou nebo zelenou a druhá na modrou nebo žlutou barvu. Každá jednotka reaguje opačným způsobem na své dvě protikladné barvy. Jednotka pro červenou a zelenou barvu např. zvyšuje svou reakci, pokud vnímá červenou barvu, a snižuje ji, když vnímá zelenou. Protože tato jednotka nemůže zároveň reagovat oběma způsoby, v případě, že jsou přítomny dvě protikladné barvy, je vnímána barva bílá. Tato teorie vysvětluje, proč vnímáme tolik barevných odstínů. Jediný barevný odstín – červenou, zelenou, žlutou nebo modrou – vnímáme tehdy, je-li v nerovnováze pouze jeden typ jednotky pro vnímání protikladných barev. Kombinace barevných odstínů vnímáme tehdy, jestliže jsou v nerovnováze oba typy jednotek. Nemůžeme vnímat červeno-zelené nebo žluto-modré objekty, jelikož jedna jednotka nedokáže v jednom okamžiku reagovat dvěma způsoby (Atkinson, 2003). Význam Heringovy teorie vzrostl po objevení tzv. oponentního principu kódování barev, který vysvětluje pochody zrakové dráhy na elektrofyziologické úrovni. Jak již bylo uvedeno dříve, určitá část nervových buněk, které přijímají signály z čípků (tzv. C-horizontální buňky), se vyznačuje charakteristickou odpovědí na různé složky barevného světla, označovanou jako S-potenciály. Tyto S-potenciály jsou prvním případem typického kódu pro barvy, který je pak uplatněn v celé zrakové dráze. Jde o tzv. oponentní princip kódování – jedna barva, např. červená, způsobí hyperpolarizaci, barva oponentní, tj. zelená, způsobí depolarizaci membránového potenciálu buňky (tzv. Č – Z systém). Druhý systém oponentních horizontálních buněk je systém žluté a modré (systém Ž – M). Informace ze tří čípků je převedena na kód nervového systému, tj. na hyperpolarizaci a depolarizaci. Tento kód se ve vyšších etážích zrakové dráhy přenáší na inhibiční a excitační mechanizmy. Princip oponentního kódování je zachován i u gangliových buněk, je stejný jako u buněk horizontálních, tzn. uplatňují se oponentní barvy červená – zelená, modrá – žlutá. Při osvětlení centra receptivního pole červeným světlem způsobí on-reakci (tj. excitaci na začátku osvětlení) a osvětlení periferie zeleným světlem způsobí off-reakci (tj. excitaci při skončení osvětlení). Obdobně působí i modré a žluté světlo. Tím je dáno vnímání kontrastu (zvýšená sytost barev) i při barevném vidění. Pokud např. pozorujeme barevnou plochu po dobu asi 0,5 min a pak se podíváme na neutrální pozadí, objeví se nám příslušná komplementární barva (viz Purkyňovy paobrazy). Další úroveň zrakové dráhy, do níž směřují axony gangliových buněk sítnice, je corpus geniculatum laterale. Jsou zde stejné základní typy odpovědi jako v sítnici, tedy oponentní systém Č – Z a Ž – M kódování barev, který je vázán na systém centrum-periferie a odpověď na začátek a na konec osvětlení. Korové neurony citlivé na barvu se nacházejí hlavně v oblasti area striata, kam se promítá žlutá skvrna. Základní rozdělení buněk na dva oponentní typy podle citlivosti zůstává v kůře zachováno. Pro mechanismus oponentní odpovědi jsou důležité vlnové délky světla, při kterých je vzájemný efekt čípků maximálně odlišný. To znamená, že maximální excitace při dráždění červenou barvou není při 570 nm, kde je maximální spektrální citlivost čípků pro červenou barvu, ale při 640 nm, kdy je rozdíl v excitačním a inhibičním působení čípků pro červenou a zelenou maximální (Synek a Skorkovská, 2004). 4. PSYCHOLOGICKÁ PODSTATA VNÍMÁNÍ Vnímání (percepce) zachycuje to, co v daný okamžik působí na smysly, informuje o vnějším, ale i o vnitřním světě. Je subjektivním odrazem objektivní reality v našem vědomí. Výsledky vnímání jsou počitky a vjemy. Počitek je nejjednodušším elementem našeho vnímání, jde o výsledný prvek jednoho analyzátoru. Počitek tvoří obraz jednoho znaku vnímaného předmětu (např. modrá barva). Výsledkem většího množství počitků je vjem. Při zpracování počitků do větších celků se uplatňuje i myšlení, takže výsledný vjem je víc než suma jednotlivých počitků. Na biologické úrovni jsou procesy čití spojeny se smyslovými orgány a nervovými drahami, které vycházejí ze smyslových orgánů a podílejí se na úvodních fázích získávání informací o podnětu. Procesy vnímání mají vztah k vyšším úrovním nervového systému (např. mozková kůra je úzce spojena s přisuzováním významu). Prostřednictvím vnímání poznává člověk své okolí, diferencuje známé a neznámé podněty či situace, a na základě těchto informací se ve svém světě orientuje. Abychom věděli, kde se jednotlivé objekty v prostoru nacházejí, musíme nejprve odlišit jeden objekt od druhého a také objekty od jejich pozadí (Atkinson, 2003). 4.1 Figura a pozadí Podnět se skládá ze dvou zřetelně odlišitelných oblastí. Většinou vnímáme jeho část jako figuru, zbytek jako pozadí. V oblasti, která je vnímána jako figura (objekt), se nachází předmět našeho zájmu. Vnímáme ho zřetelněji, je jakoby osvětlen nebo v kontrastu vůči pozadí a zároveň ho vnímáme prostorově před pozadím. Tento způsob je nejzákladnější formou organizace vjemů. Na obr. 27 vidíme, že organizace vjemů podle principu figura a pozadí nemusí být vždy jednoznačná. Nikdy však nenastane situace, kdy bychom byli schopni vnímat oba typy objektů současně, dokážeme mezi nimi ale rychle „přepínat“ (Sternberg, 2002). Obr. 27 Organizace vjemů podle principu figura-pozadí (Atkinson, 2003). Na obrázku můžete vidět buď černou siluetu dvou obličejů z profilu, nebo bílou zdobenou vázu. Obecně také platí, že čím je plocha nebo tvar objektu menší, tím spíše je budeme vnímat jako figuru (obr. 28). Obr. 28 Organizace vjemů podle principu figura-pozadí (Atkinson, 2003). Pokud je bílá část menší, pravděpodobně budeme vnímat spíše vázu, pokud je černá část menší, s větší pravděpodobností uvidíte tváře. 4.2 Sdružování objektů (zákon pregnance) Podle tohoto zákona vnímáme jakékoliv uspořádání objektů způsobem, jenž co nejjednodušeji organizuje vzájemně odlišné prvky do stabilního a koherentního tvaru. Zamezuje vznik nepochopitelných dezorganizovaných počitků. Zákon pregnance zahrnuje mnoho principů vytváření obrazců, např.: ● princip blízkosti – předměty, které jsou vzájemně blíže, vnímáme jako skupinu (obr. 29) ● princip podobnosti – sklon seskupovat předměty na základě jejich podobnosti. Mohou mít např. podobnou barvu, tvar, velikost, povrch aj. (obr. 30) ● princip společného osudu - sklon seskupovat prvky, které mají společný „osud“, např. směr (obr. 31) ● princip uzavírání – sklon percepčně „uzavírat“ (doplňovat) předměty, které ve skutečnosti úplné nejsou (obr. 32) ● princip dobré křivky neboli kontinuity – tendencí je vnímat formy s hladkými a souvislými tvary spíše než s tvary přerušovanými nebo lomenými (obr. 33) ● princip symetrie – tendencí je vnímat objekty, jako by tvořily obrazy zrcadlově souměrné kolem svého středu (obr. 34) ● princip zkušenosti – prvky seskupujeme do celku na základě naší zkušenosti (obr. 35) (Sternberg, 2002) Textové pole: Obr. 30 Obrazec dle zákona pregnance – princip podobnosti (URL 3) Obr. 29 Obrazec dle zákona pregnance – princip blízkosti (URL 3) Textové pole: Obr. 32 Obrazec dle zákona pregnance – princip uzavírání (URL 3)Textové pole: Obr. 31 Obrazec dle zákona pregnance – princip společného osudu (URL 3) Textové pole: Obr. 34 Obrazec dle zákona pregnance – princip symetrie (Atkinson, 2003) Textové pole: Obr. 33 Obrazec dle zákona pregnance – princip kontinuity (Atkinson, 2003) Textové pole: Obr. 35 Obrazec dle zákona pregnance – princip zkušenosti (URL 3) 4.3 Prostorové vidění Sítnice, která je podkladem našeho vidění, je dvojrozměrnou strukturou, tj. obraz na sítnici vzniká plochý a nemá hloubku. Pro odhadování vzdálenosti v trojrozměrném prostoru tedy musíme využívat dvojrozměrné vjemy nebo vodítka pro vnímání hloubky obrazu. Tato vodítka se při určování vzdálenosti objektu různým způsobem kombinují. Mohou být rozdělena na monokulární a binokulární podle toho, zda jsou vnímána jedním okem nebo oběma očima. 4.3.1 Monokulární vodítka Při pozorování objektů lze pomocí monokulárních vodítek k odhadu vzdálenosti velice dobře vnímat hloubku objektů. Příklady některých monokulárních vodítek jsou: ● relativní velikost – pokud se na obraze nachází několik podobných objektů, které se navzájem liší svojí velikostí, je možné považovat menší objekty za vzdálenější (obr. 36). Zde se často uplatňuje též zraková zkušenost (př. strom vzdálený od pozorovatele vytvoří na sítnici stejný obraz jako tužka, kterou pozorovatel drží v ruce. Ze zkušenosti však pozorovatel ví, že strom má mnohem větší rozměry, musí se tedy nacházet ve větší vzdálenosti od oka než tužka). ● interpozice – pokud se v obraze nachází jeden objekt tak, že brání pohledu na objekt druhý, je překrývající objekt vnímán jako bližší (obr. 36) ● umístění v rovině obrazu – ze shodných objektů je vnímán jako vzdálenější ten, který se v obraze nachází blíže horizontu (obr. 36) ● lineární perspektiva – dvě paralelní linie se na obraze směrem do hloubky sbíhají (obr. 36) (Atkinson, 2003) ● stínování a stíny - pokud nějaký objekt působí, že na část povrchu v zorném poli nedopadá přímé světlo, vznikají stíny. Pokud stín dopadá na část stínícího objektu, hovoříme o stínování, pokud stín dopadá na povrch nesouvisející s objektem vrhajícím stín, hovoříme o vrženém stínu (obr. 36) Obr. 36 Ukázka monokulárních vodítek prostorové hloubky – relativní velikost, umístění v rovině obrazu, perspektiva, interpozice, stínování (Atkinson, 2003). ● paralaxa pohybu - vzdálenější objekty se přesouvají po sítnici delší dobu a nižší rychlostí než bližší objekty, tj. zdá se, že bližší objekty se pohybují velmi rychle, zatímco vzdálenější předměty se pohybují pomaleji ● gradienty textury - textura uniformního povrchu se směrem do hloubky stává menší a zhuštěnější (obr. 37, 38) Textové pole: Obr. 38 Monokulární vodítka prostorové hloub-ky – gradient textury (URL 2) Textové pole: Obr. 37 Monokulární vodítka prostorové hloub-ky – gradient textury (URL 2) ● vzdušná perspektiva – protože vzduch není stejně propustný pro všechny vlnové délky světla, zdá se, že vzdálené předměty jakoby ztrácejí barvu a jsou vnímány s modravým až temným nádechem a s ne zcela zřetelnými obrysy (obr. 39) (URL 2). Obr. 39 Monokulární vodítka prostorové hloubky – vzdušná perspektiva (URL 2) 4.3.2 Binokulární vodítka Pro zjištění hloubky obrazu je výhodné sledovat objekt oběma očima. Podstata těchto binokulárních vodítek je dána dostatečnou vzájemnou vzdáleností očí. Oči z tohoto důvodu přivádějí do mozku dva druhy informace: binokulární disparitu a binokulární konvergenci. Díky vzdálenosti obou očí vidíme trojrozměrný objekt z poněkud odlišného úhlu. Složením těchto dvou odlišných pohledů vzniká vjem hloubky objektu. Rozdíl v pohledu dvou očí se nazývá binokulární disparita (rozdíl). Tento rozdíl je největší u objektů sledovaných z blízkosti a se zvětšující se vzdáleností objektů se naopak zmenšuje. Míru disparity předmětu tedy mozek interpretuje jako indikátor jeho vzdálenosti od pozorovatele. Binokulární disparita je však užitečným vodítkem pouze do vzdálenosti 3 – 4 metrů, u vzdálenějších předmětů je míra disparity natolik malá, že je výhodnější použít monokulární vodítka (Atkinson, 2003). Kromě toho u předmětů, na něž se díváme z poměrně malé vzdálenosti, užíváme jako podnět určující prostorovou hloubku binokulární konvergenci. Při binokulární konvergenci se pozorovatelovy oči stáčejí dovnitř úměrně tomu, jak se k němu blíží předmět. Pozorovatelův mozek interpretuje pohyby očních svalů jako indikátor vzdálenosti předmětu (Sternberg, 2002). Obě binokulární vodítka prostorové hloubky jsou zobrazena na obr. 40. Obr. 40 Binokulární vodítka prostorové hloubky (Sternberg, 2002) a) binokulární disparita - každé oko vidí trojrozměrný objekt z odlišného úhlu. Složením těchto dvou odlišných pohledů vzniká vjem hloubky objektu b) binokulární konvergence – každé z obou očí je umístěno na jiné části hlavy. Má-li obraz dopadat do centrální části oka, kde je vnímán s nejvyšší ostrostí, každé oko se musí při sledování téhož blízkého předmětu stočit dovnitř. Binokulární disparita nám však neslouží pouze k odhadu hloubky, ale můžeme ji využít i k oklamání oka. Oko si myslí, že vnímá hloubku, ačkoli žádnou ani vnímat nemůže. Na tomto principu funguje tzv. stereogram, což je plochý dvourozměrný obraz, který působí optickou iluzi prostorového vidění. Původně šlo o dvojici obrázků, kdy každý byl pořízen z trochu jiného úhlu a které se prohlížely zvláštním zařízením – stereoskopem. Příklad takových obrázků je zobrazen na obr. 41. +--------------------------------------------------------+ |prave-oko.jpg (202918 bytes)|leve-oko.jpg (202751 bytes)| +--------------------------------------------------------+ Obr. 41 Tyto stereoobrázky lze prohlížet i bez pomůcek pomoci jistého šilhání. Buď se levé oko dívá na pravý obrázek a pravé na levý, nebo se oči sice dívají rovnoběžně jako při pohledu do nekonečna, ale zaostřené nablízko (URL 4) Na podobném principu jako stereoobrázky jsou založeny i známé 3D obrázky, jež tento efekt vyvolávají tím, že obsahují stále se opakující vzorek. Pokud takový obrázek pozorujeme a současně zaostřujeme na imaginární bod za obrázkem, vzniká dojem, že obrázek má hloubku. Je to tím, že levé a pravé oko pozoruje různá opakování téhož vzorku, mozek pak spojí oba vzorky do jednoho, a ten se ve srovnání s okolními obrazovými informacemi zdá být posunut dozadu (obr. 42). Shodný princip se dnes využívá při vytváření speciálních efektů ve trojrozměrných filmech či obrázcích (anaglyfy), kdy jsou dva obrázky zakódovány do jednoho pomocí dvou různých barev a prohlížejí se pomocí brýlí s jiným barevným filtrem pro každé oko (obr. 43). Obr. 42 Stereogram – při pozorování tohoto obrázku ze vzdálenosti 15 cm od oka za současného zaostření na imaginární bod za obrázkem uvidíme prostorový obraz (URL 5) Obr. 43 Anaglyf - dva obrázky jsou zakódovány do jednoho pomocí dvou různých barev. Při prohlížení anaglyfu vzniká dojem hloubky, je ale zapotřebí použít speciální brýle s barevnými filtry (zde zeleným a červeným) (URL 6) 4.4 Vnímání pohybu Pokud se máme účinně pohybovat v prostoru, potřebujeme znát nejen lokalizaci statických objektů, ale také dráhy a rychlost pohybujících se objektů. Co je však příčinou vnímání pohybu? Dalo by se předpokládat, že vnímáme pohyb objektu v souvislosti s tím, jak se pohybuje jeho obraz po sítnici. Pohyb však můžeme vnímat i tehdy, když se po sítnici nic nepohybuje. Tento jev zkoumal a popsal Wertheimer jako stroboskopický pohyb. Jde o pohyb, který je vyvolán zábleskem světla ve tmě a o několik milisekund později zábleskem jiného světla umístěného blízko světla prvního. Vzniká dojem, jakoby se světlo pohybovalo z jednoho místa na druhé, což je neodlišitelné od reálného pohybu (obr. 44) (URL 2). Obr. 44 Stroboskopický pohyb (Atkinson, 2003). Pokud jsou jednotlivé body promítnuty v krátkém časovém intervalu (a), vnímáme pohyb (b). Tato iluze plynulého pohybu je podkladem pohybu ve filmu a v televizi. Se stroboskopickým pohybem se setkáváme i v kinematografii. Film je v podstatě tvořen řadou fotografií, z nichž se každá mírně liší od předcházející. Jednotlivé obrazy jsou promítány na plátno v rychlém sledu a mezi nimi je vždy interval tmy. Rozhodující je pak frekvence, s jakou jsou obrazy promítány. Jiným případem, kdy vnímáme pohyb, aniž by docházelo k pohybu na sítnici, je indukovaný pohyb. Pokud jde o pohyb většího objektu, který obklopuje menší objekt, vzniká dojem, jakoby se menší objekt pohyboval, i když je nehybný. Tento jev poprvé zkoumal gestaltistický psycholog Duncker v roce 1929. Duncker umístil pokusné osoby do temné místnosti a nechal je pozorovat malý světélkující kotouč uprostřed většího čtvercového světélkujícího rámu. Pokud se otáčelo rámem doprava, pokusná osoba nabývala dojmu, že se kotouč otáčí doleva (Atkinson, 2003). Tento jev můžeme pozorovat i jako řidiči auta, když stojíme na křižovatce a máme pocit, že naše auto jede dozadu. Indukovaným podnětem je v tomto případě např. nákladní vůz pomalu popojíždějící vpřed, který pozorujeme koutkem oka. 4.5 Konstantnost vnímání Jevu, kdy je naše vnímání objektu identické bez ohledu na to, že se obraz vzdáleného předmětu na sítnici mění, říkáme percepční stálost (konstantnost vnímání). Fyzikální vlastnosti vzdáleného zevního předmětu se pravděpodobně nemění a my musíme být schopni se na zevní svět efektivně adaptovat, takže naše systémy musí mít mechanismus, který se přizpůsobuje vnímání proximálního podnětu. Proto zůstává percepce stálá, i když se proximální čití mění, tzn. že si reprezentujeme objekty v té formě, v jaké skutečně existují (reálné objekty, které mají konstantní tvar, velikost, barvu a jas), a nikoliv v té formě, v jaké se dostávají do styku s naším okem. Všeobecně řečeno vnímáme objekty jako relativně stálé nezávisle na změně osvětlení, úhlu pohledu a vzdálenosti. Pokud bychom měli dojem, že se pozice předmětu změní při každém pohybu oka, stanovení jeho hloubky by se mohlo proměnit ve velice nesnadný úkol. A pokud by se změnila barva nebo tvar předmětu pokaždé, když by se pohnul předmět nebo my sami, popis objektu, který si vytváříme v rané fázi rozpoznávání, by se rovněž změnil, a rozpoznání by dokonce mohlo být neuskutečnitelné (Sternberg, 2002). 4.5.1 Konstanta jasu a barvy Pokud je objekt osvícen, odráží do oka určité množství světla. Jasem objektu rozumíme právě toto množství (intenzitu) odraženého světla od povrchu. Závisí na intenzitě světla dopadajícího na povrch a na odrazivosti povrchu. Toto vnímání intenzity má základní význam pro naši schopnost vnímat různé předměty jako oddělené jeden od druhého. Naše vnímání však není přesnou kopií energie v prostředí. Konstanta jasu souvisí se skutečností, že vnímaný jas určitých objektů se může změnit jen málo, i když se množství odraženého světla zásadně změní. Například černou sametovou košili vnímáme jako téměř černou ve slunečním světle i ve stínu, přestože odráží do očí tisíckrát více světla, pokud je přímo osvícena sluncem. Výše uvedené účinky se však projevují pouze tehdy pokud vnímáme objekty v přirozených podmínkách, kde obvykle vidíme současně i další objekty. Konstanta jasu závisí na vztazích mezi intenzitami světla odraženého rozdílnými objekty. Černou košili tedy za normálních podmínek stále vnímáme jako černou, dokonce i když svítí slunce, jelikož samet pořád odráží menší množství světla než jeho okolí. Jas je tedy určen relativním procentuálním poměrem odraženého světla (Sternberg, 2002). Pokud by došlo ke změnám v okolí nebo pozadí, mohou tyto změny výrazně rušit účinek konstanty jasu. Např. pokud výše zmíněnou černou košili zavěsíme za černou neprůhlednou zástěnu a pak ji budeme otvorem v zástěně pozorovat, redukuje se záběr pohledu pouze na světlo odrážející se od košile, bez ohledu na okolí. Při osvícení se nám bude zdát košile bílá, protože světlo vstupující do oka je intenzivnější než světlo odražené od černé zástěny. Tyto zásady jsou platné i při vnímání barev. Tendence objektu zůstávat přibližně stejně barevný, i když je ozářený světlem různých světelných zdrojů, se nazývá konstanta barvy. Stejně jako v případě konstanty jasu může být konstanta barvy vyloučena tím, že pozorovaný objekt oddělíme od jeho pozadí. Pokud se budete např. dívat na zralé rajče trubicí, která zamezuje vnímání pozadí objektu i vnímání druhu objektu, rajče může nabývat různých barev v závislosti na vlnové délce světla, které se od něj odráží. Z výše uvedeného vyplývá, že konstanta jasu i barvy jsou závislé na nestejnorodém pozadí (Atkinson, 2003). 4.5.2 Konstanta velikosti Velikost projekce objektu na sítnici přímo závisí na vzdálenosti objektu od oka. Díváme – li se na stejný objekt ze dvou odlišných vzdáleností, jsou jeho projekce na sítnici odlišně velké (obr. 45). Konstanta velikosti je vjem uchovávající relativně stejnou velikost objektu bez ohledu na změny velikosti obrazu na sítnici. Budeme-li např. před sebou ve vzdálenosti 30 cm držet minci a poté ji oddálíme na vzdálenost paže, nebude se zdát nijak zvlášť menší, i když obraz mince na sítnici, která je od oka vzdálená 60 cm, je poloviční, než když je vzdálena od oka 30 cm (URL 2). Obr. 45 Zobrazení předmětů A, B, C na sítnici. Předměty A i C mají na sítnici stejný obraz, přestože jsou různě velké. Předmět A tedy musí být ve větší vzdálenosti od oka pozorovatele než předmět C (URL 2) Posuzování velikosti objektu je závislé na jeho vzdálenosti - vnímaná velikost objektu totiž roste v závislosti na velikosti obrazu objektu na sítnici a na vnímané vzdálenosti objektu. Tento vztah je znám jako princip neměnnosti vztahu velikost - vzdálenost a vysvětluje konstantu velikosti následujícím způsobem: Pokud se zvětšuje vzdálenost objektu, velikost jeho obrazu na sítnici se zmenšuje, jsou - li však přítomna vodítka pro vnímání hloubky, vnímaná vzdálenost se zvětšuje. Z toho vyplývá, že vnímaná velikost bude přibližně konstantní. Tzn. pokud se od nás vzdaluje osoba, velikost jejího obrazu na sítnici se zmenšuje, avšak její vzdálenost od nás, kterou vnímáme, se zvětšuje. Tyto dvě změny se navzájem ruší a my ve výsledku vnímáme velikost této osoby jako relativně konstantní (Atkinson, 2003). 5. ZRAKOVÉ KLAMY Při pozorování našeho okolí a předmětů v něm může někdy docházet k jevům, které bývají označovány jako zrakové klamy. Jsou to vjemy, při jejichž zpracování dochází k závěrům, které neodpovídají skutečnosti. Nejčastěji jde o chyby v odhadu vzdálenosti, velikosti podnětů, ve vnímání rovnoběžnosti, nebo např. ve vnímání předmětů ponořených do vody, které vzhledem k různému optickému prostředí navozují průchodem světla zdání zlomu. Příčiny mnohých těchto klamů nejsou dosud známé, jejich vyvolání se může týkat kteréhokoliv místa dráhy zrakového vnímání sítnicí počínaje a složitými mozkovými a psychickými pochody konče. Vždy však je nutno pohlížet na zrakové klamy jako na celek. Podle příčiny vzniku lze rozdělit zrakové klamy do 4 skupin – objektivní, fyziologické, geometrické a psychologické. Některé však nelze zařadit do žádné z těchto kategorií, např. pohybové klamy, proto jim bude věnována samostatná podkapitola. 5.1 Objektivní klamy Mezi klamy objektivní řadíme ty, které jsou vyvolány lomem a odrazem světla v atmosféře, jejíž hustota se spojitě mění. Jde tedy většinou o jevy tzv. atmosférické optiky (URL 16). 5.2 Fyziologické klamy Jako fyziologické klamy označujeme klamy související s iradiací, trváním vjemu a kontrastem. Jev iradiace (Helmholtzův klam) se projevuje tím, že světlé plochy na tmavém pozadí se jeví větší než stejně velké tmavé plochy na světlém pozadí. Při podráždění (osvětlení) světločivné buňky dochází k částečnému přenosu vzruchu i na sousední, byť neosvětlené, světločivné buňky. Tím se každý bod zobrazí jako malá ploška (nebodové zobrazení) a jasné ohraničení se zdá být větší (obr. 46) (URL 7). Obr. 46 Iradiace - světlé plochy na tmavém pozadí se jeví větší než stejně velké tmavé plochy na světlém pozadí (URL 7) Zrakový vjem nevzniká při podráždění buněk sítnice okamžitě, a s vnějším podnětem ani okamžitě nezaniká. Doba doznívání závisí na intenzitě a vlnové délce světla. Čím je vjem silnější, tím déle doznívá. Takovéto projevy aktivity sítnice po skončení podráždění mohou být buď krátkodobé - ty způsobuje setrvačnost sítnice, kdy se následné obrazy objeví v původních barvách, nebo dlouhodobé, při kterých se následné obrazy objeví v doplňkových barvách (tzv. Purkyňovy paobrazy). Vznik tohoto kontrastního paobrazu je způsoben předrážděním světločivných buněk v té části sítnice, na něž působily světelné podněty z pozorovaného obrazu. Paobrazy trvají pouze několik vteřin, dokud se činnost buněk v těchto částech sítnice neobnoví (Kvapilíková, 2001). Obr. 47 Purkyňův paobraz - po dobu asi půl minuty pozorujte černý bod ve středu obrazce. Poté upřete zrak na černý bod vpravo vedle obrazce. Při pozorování bodu napravo od obrazce vznikne paobraz, který má stejný tvar jako obrazec vlevo, ale všechny tmavé plochy se jeví jako světlé a naopak (URL 3) Se vznikem paobrazů se můžeme setkat i při pozorování barevných obrazců (obr. 48, 49), barevné paobrazy však vznikají v doplňkové (komplementární) barvě barevného spektra, což souvisí s oponentním kódováním barev ve zrakové dráze. I v tomto případě se na vzniku paobrazu podílí předráždění světločivných buněk sítnice (Atkinson, 2003). Obr. 48 Po dobu půl minuty pozorujte křížek uprostřed obrazce. Poté upřete zrak na křížek vpravo. Vzniklý paobraz se objeví v doplňkových barvách, tj. červená – zelená, modrá – žlutá (Atkinson, 2003) Jevy kontrastu vznikají při pozorování více ploch s různými jasy nebo ploch různě zbarvených. Také předmět položený na jasném podkladě se jeví oku tmavší než tentýž na tmavém podkladě. Tyto jevy vznikají tak, že smyslové buňky podrážděné světelným podnětem vyvolají v sousedních buňkách protichůdné podráždění a tím vznikají ostré kontury obrazu. Příčinou těchto jevů je též únava oka, která se projevuje především při pozorování jasných ploch. V případě objektu pozorovaného na tmavém pozadí je sítnice méně unavena, a tudíž objekt vnímáme jasnější, než jaký je ve skutečnosti je (obr. 49 - 52). Také různobarevná podložka způsobuje zrakový klam. Položíme-li šedý hranolek na červenou podložku, bude se jevit oku slabě zbarvený, a to v příslušné doplňkové barvě (zelené) (URL 7). Obr. 49 Jev kontrastu - který z kruhů je tmavší? Šedý kruh na bílém podkladě vypadá tmavší, přestože ve skutečnosti mají oba kruhy stejný odstín (URL 3) Obr. 50 Jev kontrastu – elipsy na tmavém podkladě se jeví oku světlejší než elipsy na světlém podkladě, přestože mají všechny elipsy stejný odstín (URL 3) Obr. 51 Jev kontrastu - je vnitřní pruh v celé své ploše stejně šedý? Zdá se, že na levé straně je vnitřní pruh tmavší, ale po zakrytí klamavého pozadí zjistíme, že má vnitřní pruh po celé své délce stejný odstín (Seckel, 2005) Obr. 52 Jev kontrastu – které z políček A a B je na obrázku vlevo světlejší? Políčko B vypadá světlejší než políčko A, protože je obklopeno tmavými políčkami, obě políčka jsou však stejné. Důkaz udává obrázek vpravo (Seckel, 2003) Další příklad klamu, který je založen na jevech kontrastu je Hermannova mřížka (obr. 53), ve které vidíme šedé skvrny v místech, kde se bílé čáry oddělující černá políčka kříží. Zaměříme-li se však na jedno konkrétní místo, kde se bílé čáry kříží, šedá skvrna najednou zmizí a je patrná jen na těch místech, na něž se nedíváme přímo. Tento klam je výsledkem spojů vyvolávajících snížení aktivity gangliových buněk sousedících s aktivními buňkami (tzv. laterální inhibice). Například gangliová buňka zaměřená na jedno konkrétní místo, kde se bílé čáry kříží, obdrží signály snižující vysílání podnětů ze sousedních gangliových buněk na čtyřech stranách (tj. z buněk zaměřených na bílá místa nad a pod výše uvedeným bodem a také nalevo a napravo od něj). Gangliová buňka soustřeďující se na jednu bílou čáru vedoucí shora dolů mezi čtverci naopak bude dostávat signály snižující vysílání podnětů ze sousedících buněk pouze na dvou stranách. Ve výsledku se místa, kde se kříží bílé čáry, zdají být tmavší než bílé vodorovné či svislé sloupce, protože došlo k tomu, že signálů ke snížení vysílání podnětů, které přijímaly gangliové buňky zaměřené právě na tuto oblast, bylo více (Atkinson, 2003). Obr. 53 Na Hermannově mřížce vidíme šedé skvrny v místech, kde se bílé čáry oddělující černá políčka kříží. Zaměříme-li se však na jedno konkrétní místo, kde se bílé čáry kříží, šedá skvrna najednou zmizí a je patrná jen na těch místech, na něž se nedíváme přímo (URL 8) Proč se ale šedé skvrny objevují jen tehdy, nedíváme-li se na místa křížení bílých čar přímo? Pokud se totiž díváme na místa křížení přímo, dopadá obraz této „křižovatky“ na žlutou skvrnu sítnice, kde se laterální inhibice neuplatňuje. Ta je v činnosti až na periferii. Takové opatření přispívá k větší zrakové ostrosti právě v oblasti žluté skvrny, nikoli na periferii (Atkinson, 2003). 5.3 Geometrické klamy Jde o klamy založené na zkresleném vnímání geometrických vlastností obrazců. Při těchto zdánlivých zkresleních dochází ke klamnému odhadu vzdálenosti či velikosti úhlů (stejné vzdálenosti, úhly či tvar jsou vnímány jako různé). Bylo prokázáno, že geometrické klamy nesignalizují žádnou chybnou funkci zrakového systému, ale že jsou jeho zákonitou odpovědí na určité zvláštní zrakové podmínky a tím i na zvláštní, často umělé utváření podnětů. Jsou to jevy, které lze vysvětlit na podkladě normálního zpracování počitků. Vznikají stejnými mechanismy a zákonitostmi, které např. dovedou z dvourozměrného obrazu na sítnici vytvořit prostorový obraz světa kolem nás. Důležitou úlohu při vytváření klamného obrazce hrají dřívější zkušenosti a poznatky získané zrakovým pozorováním. Geometrické zrakové klamy se skládají ze dvou komponent, a to z komponenty, která klam vyvolává (vyvolávající komponenta), a z komponenty, kterou vnímáme mylně (testová komponenta) (Kvapilíková, 2001). 5.3.1 Geometrické klamy způsobující změna tvaru (zakřivení) Do této kategorie zrakových klamů řadíme např. Heringův klam (obr. 54, 55), Ehrensteinovu iluzi (obr. 56), Poggendorffovu iluzi (obr. 57), Fraseorvu spirálu (obr. 58), Zőllnerův klam (obr. 59) a mnoho dalších, z nichž některé jsou vyobrazeny na obr. 60, 61. Obr. 54 Heringův klam – dvě rovnoběžné přímky se zdají být prohnuté. Zkreslení je produktem vzorku na pozadí, které vyvolává iluzi prohnutí přímek (URL 9) Obr. 55 Obměna Heringova klamu – všechny přímky jsou opět rovné (URL 9) Obr. 56 Ehrensteinova iluze – strany čtverce vnímáme jako mírně prohnuté (Yoe, 2003) Obr. 57 Poggendorffova iluze - po přiložení pravítka zjistíme, že černé úsečky na sebe navazují (URL 10) Obr. 58 Fraserova spirála - optický klam, při kterém se kruhy jeví jako spirála. Silný vliv spirálového efektu je způsoben mřížovou strukturou pozadí a šrafováním vlastních kruhů (URL 9) Obr. 59 Zőlnerův klam – zdá se, že diagonální přímky konvergují (divergují), i když jsou rovnoběžné. Tento klam způsobují krátké horizontální a vertikální úsečky (Kurz, 1961) Obr. 60 Vodorovné šedivé přímky jsou rovnoběžné, černé plochy jsou čtverce (URL 11) Obr. 61 Tečky způsobují, že šachovnice vypadá jakoby prohnutá do středu, ve skutečnosti jsou všechny čáry rovné (Seckel, 2003) 5.3.2 Geometrické klamy způsobující změnu délky Geometrické klamy způsobující změnu délky jsou vyobrazeny na obr. 62, 63. Nejznámější z nich je pravděpodobně Müller - Lyerova iluze (obr. 62). Obr. 62 Müller- Lyerova iluze – úsečka ohraničená ostrými úhly se zdá být kratší než úsečka ohraničená úhly tupými (Starke, 2005) Obr. 63 Která z tučných úseček je delší? Tento klam je založen na stejném principu jako Müller- Lyerova iluze, klamné vnímání je způsobeno ostrými a tupými úhly ohraničující zvýrazněné úsečky (Seckel, 2003) 5.3.3 Geometrické klamy založené na kontrastu velikosti Názorným příkladem těchto klamů je Ebbinghausův klam (obr. 64). Obr. 64 Ebbinghausův klam – vnitřní kruhy se nám zdají být různě velké, ve skutečnosti je jejich velikost totožná. Klam je způsoben velikostí okolních kruhů. V případě, že kruh uprostřed obklopují větší kruhy, vypadá menší než kruh, který je obklopen kruhy malými (Štikař, 1992) 5.3.4 Geometrické klamy založené na asimilaci (začlenění) Jde o klamy, které vznikají při vzájemném působení okolních obrazců. Některé z nich jsou zobrazeny na obr. 65 a 66. Obr. 65 Všechny lichoběžníky mají stejné rozměry (URL 3) Obr. 66 Delboeufův klam – vnitřní kruh na obrázku vlevo se zdá být větší, protože je asimilován k vnějšímu, o něco většímu kruhu (Štikař, 1992). 5.3.5 Geometrické klamy způsobené perspektivou Vnímání perspektivy může někdy způsobit zrakové klamy, kdy dochází ke špatnému odhadu velikosti objektů. Ukázku těchto klamů nalezneme na obr. 67 – 69. Obr. 67 Müller-Lyerova iluze v perspektivě: Která ze dvou oranžových úseček je delší? (Seckel, 2003) Obr. 68 Ponzova iluze - horní přímku a horní kmen vnímáme jako by byly delší, přestože jsou jak přímky, tak kmeny stejně dlouhé. Vnímáme tímto způsobem proto, že ve skutečném trojrozměrném světě by tomu tak bylo (Sternberg, 2002) Obr. 69 Podobný případ, kdy jsme oklamáni perspektivou - obě bílé postavy jsou stejně velké (URL 2) 5.4 Psychologické klamy Psychologické klamy vznikají při pozorování rovinných předloh, které mají představovat průmět trojrozměrného prostoru, a kterým tuto prostorovou povahu vědomě či nevědomě přisuzujeme (URL 3). 5.4.1 Obrazové inverze Do této skupiny řadíme jednak tzv. obrazové inverze, které vznikají vždy, když obraz připouští různý výklad prostoru (obr. 70, 71): Obr. 70 Obrazová inverze - Schrőderovo schodiště (URL 10) Obr. 71 Obrazová inverze - Neckerovy kostky (URL 10) 5.4.2 Reverzibilní obrazce Reverzibilní obrazce jsou klamy využívající vztahu figura a pozadí, jejichž podstata je podrobně popsána v kapitole 4.1 (obr. 72, 73). Vztahu figury a pozadí do svých děl zakomponovávají i někteří výtvarní umělci. Na obr. 74 je obraz Salvatora Dalího Trh otroků, který zobrazuje složitější účinek vztahu figury a pozadí (Atkinson, 2003). Textové pole: Obr. 73 Reverzibilní obrazec – je na obrázku kachna nebo zajíc? (Seckel, 2003) Textové pole: Obr. 72 Reverzibilní obrazec – vidíme tvář ženy nebo saxofonistu? (Seckel, 2003) Obr. 74 Trh otroků s mizející bustou Voltaira - reverzibilní objekt se nachází ve středu obrazu. Dvě jeptišky, které stojí v klenutém průjezdu, mohou být vnímány jako busta Voltaira (Atkinson, 2003) 5.4.3 Imaginární trojrozměrné obrazy Mezi psychologické klamy zahrnujeme též obrazy, které se snažíme interpretovat jako trojrozměrné, ale ve skutečnosti však tyto předměty existovat nemohou. Jeden z matoucích aspektů těchto neuskutečnitelných konfigurací spočívá v kontradiktorických informacích o prostorové hloubce jednotlivých částí obrázku. Malé části těchto „nemožných“ obrázků vypadají reálně proto, že podněty informující o jejich prostorové hloubce jsou konzistentní. Jakmile se však snažíme pochopit obrázek jako celek, dostávají se podněty informující o jejich prostorové hloubce jeho jednotlivých částí do sporu (URL 3). Textové pole: Obr. 75 Nemožný trojúhelník - Penrosův Tribar (URL 11) Textové pole: Obr. 76 Penrosovo imaginární Nekonečné schodiště (Starke, 2005) Obr. 78 Imaginární obrazec - neexistující trojzubec (URL 11) Obr. 77 Imaginární obrazec - krychle, kterou nelze sestrojit (URL 10) 5.5 Pohybové klamy Další kategorií zrakových klamů jsou tzv. pohybové klamy, které nás matou falešnými pohyby statických objektů. Příčina jejich vzniku však dosud není dostatečně známa. Typický příklad pohybového klamu je tzv. Loukoťové kolo, které je zobrazeno na obr. 79 a obrazce japonského umělce Kitaoky (obr. 80 a 81) Překvapivá iluze pohybu je generována iluzí periferního posunu statických opakujících se asymetrických tvarů (RAP). Jak tyto tvary vytvářejí nepravé signály pohybu? Rozhodující roli v těchto iluzích zřejmě hrají malé bezděčné pohyby očí během fixace, ale existuje i mnoho jiných hypotéz. Jednou z nich je domněnka, že tyto iluze jsou způsobeny časovými odezvami v neuronovém přenosu různých kontrastů a jasu. Časová fáze postupu neuronové odpovědi na vysoký kontrast může způsobit pro časný, rychlý pohyb do kontrastního tvaru změnu při každé fixaci. Podle některých autorů může barva a kontrast iluzi zesílit (URL 12). Optické klamy: Pohybující se kruhy Obr. 79 Loukoťové kolo – sledujeme-li černý bod uprostřed obrázku, máme pocit, že jsou obě kola v pohybu. To je způsobeno zakrytím částí obou kol a zdáním očekávaného pohybu (Seckel, 2005) Obr. 5.36 Pohybový klam vytvořený japonským umělcem Kitaokou způsobuje iluzi pohybu krajních sloupců směrem doprava, prostředního sloupce doleva. Klam je vyvolán asymetrickým vzorem a vnímáním kontrastu (URL 13) Obr. 81 Kitaokův pohybový klam „Rotující hadi“ (URL 8) Textové pole: Obr. 82 Ouchiho iluze – při pohybování stránkou od sebe a k sobě uvidíme v hloubce patrný pohyb (URL 10) Ouchiho klam (obr. 82) je pravděpodobně založen na stejném principu jako předchozí pohybové klamy. Projevuje se na speciálním způsobem strukturované mřížce připomínající šachovnici, v jejímž středu je vyseknutá kruhová část pootočená o 90-o. Budeme-li se dívat na tento obraz, začne střední kruhová část zdánlivě vystupovat z plochy šachovnice a při pohybu očima po obrázku působí dojmem, jakoby se mírně otáčela. K iluzi rozdílné hloubky v tomto případě patrně přispívá i rozdílná orientace obdélníků. 5.6 Zrakové klamy v umění Zrakové klamy jsou velice využívané v architektuře. Už staří Řekové při stavbě svých chrámů zjistili, že je nutno provádět určité korekce, aby se potlačily deformace způsobené optickým klamem a bylo tak dosaženo dokonalého vjemu. Sloupy chrámů jsou proto ve středu mírně vyklenuté a nevyvolávají tak dojem středového prohnutí. Podobně i horizontální linie trámů křížící vrcholy sloupů a horní část tympanonu se lehce zakřivují směrem vzhůru, což působí proti sklonu vnímat je coby zakřivené lehce dolů. Sloupy se kromě toho směrem k vrcholku poněkud zužují, což kompenzuje sklon vidět je, díváme-li se vzhůru, jako otevírající se vějíř (Sternberg, 2002). Řecký styl byl kopírován v klasicismu, avšak na účinek optických klamů v tomto období nebyl brán zřetel. Proto působí klasicistní stavby méně harmonicky a vyrovnaně. Obr. 85 Řecký chrám postavený s využitím optických klamů (Sternberg, 2002) Nejznámější díla využívající zrakových klamů jsou patrně obrazy nizozemského malíře M. C. Eschera, ve kterých zobrazuje paradoxy perspektivního kreslení, topologické útvary a rozvržení roviny na pravidelné obrazce (URL 14). Obr. 83 zobrazuje Escherův obraz Vodopád, obr. 84 obraz Belvedere. Obr. 83 Escherův obraz Vodopád – koridor vody zcela odporuje fyzikálním zákonům (URL 15) Obr. 84 Belvedere – iluze imaginárních teras. Klam zde spočívá v umístění sloupů (URL 15) 6. VÝZKUM 6.1 Zadání V této části diplomové práce se zabývám experimentem zaměřeným na zrakové klamy. Jak již bylo řečeno, vnímání je z velké části subjektivní proces a kvality vnímání se během našeho života mění. Cílem průzkumu bylo zjistit, jak se liší odpovědi respondentů v závislosti na věku a pohlaví. Dotazník pro výzkum obsahuje tři obrázky: 1. Műller-Lyerova figura, která je tvořena dvěma shodnými úsečkami, přičemž jedna je ohraničena ostrými a druhá tupými úhly. Úkolem dotazovaných bylo určit, je-li některá z úseček delší. 2. Geometrický klam zkreslující tvar čtverce. Podobně jako předchozí obrázek, skládal se i tento klam ze dvou komponent. Testovou komponentou byl jeden zdánlivý a jeden pravidelný čtverec, vyvolávající komponentou byly lomené úsečky v levých dolních rozích „čtverců“. Úkolem dotazovaných bylo určit, který ze dvou předkládaných útvarů je pravidelný čtverec. 3. Fyziologický klam související s vnímáním kontrastu objektů se stejným barevným odstínem vzhledem k různému pozadí. Úkolem dotazovaných bylo určit, zda mají všechny elipsy stejný barevný odstín. Výzkumu se zúčastnilo celkem 88 žáků 5., 8. a 9. tříd základní školy (44 chlapců a 44 dívek). 6.2 Dotazník Pohlaví: muž x žena (nehodící se škrtněte) Věk: …….. 1. Která z úseček A, B je delší? ……….. B A 2. Na kterém obrázku je zobrazen čtverec? ……….. A B 3. Mají všechny elipsy stejnou barvu? …………. 6.3 Vyhodnocení experimentu Výsledky průzkumu, tj. procentuální zastoupení a grafické znázornění odpovědí chlapců a dívek, jsou uvedeny v tabulkách a grafech. Z grafu č. 1 je patrné, že chlapci 5. ročníku podlehli zrakovému klamu stoprocentně, narozdíl od většiny chlapců z 8. a 9. ročníku. Pouze 7,69 % chlapců 8. ročníku se nechala klamem zmást, ostatní chlapci (tj. 92,31 %) klamu nepodlehli. Z 9. ročníku odpovědělo 100 % chlapců správně, klamu tedy v 9. třídě nepodlehl žádný chlapec. Podobné odpovědi uváděly i dívky (graf č. 2). V 5. ročníku klamu podlehlo 100 % dívek, v 8. ročníku pouze 21,05 % a v 9. ročníku se klamem opět žádná dívka nenechala zmást. Odpovědi na druhou otázku týkající se geometrických tvarů se liší jednak vzhledem k věku, ale i vzhledem k pohlaví dotázaných (graf č. 4 a 5). Větší část žáků 5. ročníku podlehla zrakovému klamu, přičemž dívky chybovali častěji (73,33 %) než chlapci (57,14 %). Starší žáci uváděli další alternativní řešení, přestože jim takováto možnost nebyla nabízena. Několik chlapců 8. ročníku (15,38 %) taktéž podlehla klamu, většina z nich však zastávala názor, že pravidelnými čtverci jsou oba zmiňované tvary. K tomuto názoru se přiklonily z 52,63 % i dívky 8. ročníku, některé však nabídly ještě další možné řešení a to, že žádný uvedený tvar není čtvercem (15,79 %). Je zajímavé, že žádná dívka neuvedla odpověď A, z čehož vyplývá, že předkládanému klamu podlehly všechny dívky, i když za správné považovali různé odpovědi. Žáci 9. ročníku se příliš nelišily v závislosti na pohlaví. Chlapci i dívky opět uváděli všechny 4 odpovědi, ale narozdíl od dětí 8. ročníků se nejčastěji přikláněli k odpovědi B (45,45 % dívek a 50 % chlapců), tedy k námi předložené kontradiktorické odpovědi. Odpovědi na klam č. 3 opět souvisí s věkem i s pohlavím respondentů (graf č. 7 a 8). V 5. třídě se nechala zmást převážná část chlapců (85,71 %) a necelá polovina (46,67 %) dívek. Žáci 8. a 9. tříd odpovídali většinou správně, procentuální zastoupení správných odpovědí dívek však vždy bylo o něco vyšší než u chlapců. Počet správných odpovědí dívek 8. ročníku odpovídal 78,95 % (u chlapců 61,54 %), dívky 9. ročníku klam odhalily stoprocentně, chlapci 9. ročníku se z 18,18 % nechali zmást. 6.4 Tabulky Tab.č. 1: 5. ročník Otázka 1 2 3 Celkem respondentů Odpověď A B stejně A B oba Žádný ANO NE chlapci 5 7 3 4 1 6 7 % ch5 100,00% 0,00% 0,00% 42,86% 57,14% 0,00% 0,00% 14,29% 85,71% 100,00% dívky 5 15 4 11 8 7 15 % d5 100,00% 0,00% 0,00% 26,67% 73,33% 0,00% 0,00% 53,33% 46,67% 100,00% Celkem 22 0 0 7 15 0 0 9 13 22 % c5 100,00% 0,00% 0,00% 31,82% 68,18% 0,00% 0,00% 40,91% 59,09% 100,00% Tab. č. 2 : 8. ročník Otázka 1 2 3 Celkem respondentů Odpověď A B stejně A B oba Žádný ANO NE chlapci 8 2 0 24 4 6 16 0 16 10 26 % ch8 7,69% 0,00% 92,31% 15,38% 23,08% 61,54% 0,00% 61,54% 38,46% 100,00% dívky 8 4 0 15 0 5 10 3 15 8 19 % d8 21,05% 0,00% 78,95% 0,00% 26,32% 52,63% 15,79% 78,95% 42,11% 100,00% Celkem 6 0 39 4 11 26 3 31 18 45 %c8 13,33% 0,00% 86,67% 8,89% 24,44% 57,78% 6,67% 68,89% 40,00% 100,00% Tab. č. 3: 9. ročník Otázka 1 2 3 Celkem respondentů Odpověď A B stejně A B oba Žádný ANO NE chlapci 9 11 3 5 2 1 9 2 11 % ch9 0,00% 0,00% 100,00% 27,27% 45,45% 18,18% 9,09% 81,82% 18,18% 100,00% dívky 9 10 2 5 1 2 10 10 % d9 0,00% 0,00% 100,00% 20,00% 50,00% 10,00% 20,00% 100,00% 0,00% 100,00% Celkem 0 0 21 5 10 3 3 19 2 21 6.5 Grafy Graf č.1: Graf č. 2: Graf č. 3: Graf č. 4: Graf č. 5: Graf č. 6: Graf č. 7: Graf č. 8: Graf č. 9: DISKUZE I přesto, že naše zraková soustava umožňuje i ty nejpřesnější optické výkony, setkáváme se v každodenním životě běžně se situacemi, kdy se naše vjemy zcela neshodují se skutečností. Mnohdy si ani neuvědomíme, že jsou naše smysly klamány. Dochází k tomu proto, že jsme si na tyto situace zvykli a považujeme je za samozřejmost. Tyto klamné vjemy nám zprostředkovávají naše zkušenosti, díky nimž jsme schopni si vytvořit vlastní úsudek o objektu. Výsledný vjem tedy nutně nemusí být obrazem skutečnosti. Fenoménu zrakových klamů je věnována pozornost už od osmnáctého století, kdy byly používány k pobavení. Díky takovému zájmu vzrostla snaha o jejich vysvětlení. Přesto, že velká část zrakových klamů již byla vysvětlena, ať už zákonitostmi lomu, iradiací, kontrastem, perspektivou nebo působením na psychiku člověka, u mnoha dalších nám princip jejich vzniku zůstává stále utajen. Má se však za to, že i tyto klamy jsou výsledkem složitých fyziologických, psychologických a dalších funkcí, které s velkou pravděpodobností probíhají komplexně. Zrakové klamy se promítají do nejrůznějších oborů lidské činnosti, mohou být dokonce využívány v řadě profesí s cílem dosáhnout určitého optického působení. Využívá jich snad každý výtvarný umělec, ať úmyslně či neúmyslně, k zvýraznění nebo potlačení dojmu. Návrháři zrakových klamů účelně využívají při návrzích oblečení - na základě znalosti působení zrakových klamů mohou doporučit vzory nebo barvy pro konkrétní typ postavy. Širokou oblastí, kde se zrakové klamy též uplatňují, je architektura. A to nejen při stavbě budov, ale i v navrhování efektního uspořádání interiérů. Díky vhodnému umístění nábytku, bytových doplňků, či použitím barev a zrcadel je možné docílit zajímavých efektů, jako je např. domnělé zvětšení prostoru aj. Podmínky, za kterých dochází ke zrakovým klamům, a vlastně i klamné vnímání jako takové, mohou být výbornou pomůckou ke studiu normálních funkcí zrakového systému. Pomocí nich se můžeme přesvědčit nejen o normálních a patologických procesech v celé zrakové dráze, ale i o duševních a psychologických procesech. Protože je zrakové vnímání z velké části subjektivní proces, který se v průběhu života mění, zaměřila jsem svůj průzkum právě na zjištění, do jaké míry může být vnímání ovlivněno věkem a pohlavím. Předpokládala jsem, že mladší děti se nechají zmást klamem častěji, a že chlapci budou v odhalování klamů úspěšnější. V případě první otázky týkající se Müller-Lyerovy iluze se prokázal drobný rozdíl v odpovědích v závislosti na pohlaví pouze u žáků 8. ročníku, ovšem významný rozdíl nastal v závislosti na věku žáků. Mladší žáci podlehli klamu stoprocentně, na rozdíl od žáků 9. ročníku, kde se nenechal zmást nikdo. Dalo by se tedy usoudit, že Müller-Lyerova iluze působí na obě pohlaví stejně, k rozdílným odpovědím dochází pouze v závislosti na věku. Je však nutné uvést, že zmíněný rozdíl může souviset se zkušenostmi a znalostmi starších žáků, kteří se podobnými jevy zabývali v hodinách matematiky. Druhým testujícím obrázkem byl geometrický klam dvou různých „čtverců“. V tomto případě se odpovědi respondentů lišily v závislosti na věku i na pohlaví. Je zvláštní, že nejvíce správných odpovědí bylo v tomto případě zjištěno u nejmladších žáků, tj. dětí z 5. třídy. Je to dáno tím, že starší žáci si vytvořili další alternativní (ale opět chybné) řešení, a odpovědi se tedy rozložily do čtyř skupin. Žáci 8. ročníku nejčastěji využívali svých řešení, žáci 9. ročníku se opět přiklánějí k zadaným možnostem, alternativních řešení využívá pouhá 1/4 třídy. V 9. ročníku je procento správných odpovědí o něco málo vyšší, než v 8. ročníku. V odpovědích na tento klam častěji chybovaly dívky, a to bez ohledu na věk. Třetí a zároveň poslední otázka zjišťovala účinek kontrastu na vnímání dětí. Opět se prokázala souvislost odpovědí s věkem i pohlavím respondentů. Nejvíce chybovali mladší žáci, se vzrůstajícím věkem se správné odpovědi vyskytovaly častěji. Je zajímavé, že v této otázce mají dívky prokazatelně vyšší procento správných odpovědí než chlapci, a to ve všech třech testovaných ročnících. Z prováděného výzkumu bychom mohli stanovit závěr, že klamné vnímání závisí jednak na věku respondentů, ale v některých případech i na pohlaví, přičemž geometrickým klamům snáze podléhají dívky, klamům kontrastu a odlišování barevných odstínů podléhají více chlapci. ZÁVĚR Diplomová práce má kompilační charakter. Jejím cílem bylo z dostupné literatury vytvořit ucelený přehled anatomie lidského oka, vysvětlit fyziologické a psychologické pochody vedoucí k tvorbě obrazu a ozřejmit některé příčiny vzniku zrakových klamů. Součástí práce je i malý průzkum, který se zabýval vlivem zrakových klamů na vnímání žáků základní školy. Práce by měla být přínosem svým mezioborovým přístupem k danému tématu a je určena případným zájemcům o tuto problematiku. SEZNAM POUŽITÉ LITERATURY [1] Atkinson R. L., Atkinson R. C., Smith E. E., Bem D. J., Nolen-Hoeksema S., 2003: Psychologie, Portál, Praha, 751 pp. [2] Čihák R., 2004: Anatomie 3, Grada Avicenum, Praha, 673 pp. [3] Hill R. W., Wyse G. A., Anderson M., 2004: Animal Physiology, Sinauer Associates, Sunderland, Mass., 770 pp. [4] Kurz J., 1961: Lidský zrak, Nakladatelství Československé akademie věd, Praha, 146 pp. [5] Martini F. H., 1998: Fundamentals of Anatomy & Physiology, Prentice Hall, Upper Saddle River, N.J., 1250 pp. [6] Novotný I., 1988: Fyziologie nervového systému, PřF UK, Praha, 219 pp. [7] Oláh Z., Černák A., Dóci J., Gerinec A., Ševčík J., 1998: Očné lekárstvo, Vydavatelstvo Osveta, Martin, 256 pp. [8] Petrovický P., 2002: Anatomie s topografií a klinickými aplikacemi, III.svazek Neuroanatomie, smyslová ústrojí a kůže, Vydavatelstvo Osveta, Martin, 542 pp. [9] Randall D., Burggren W., French K., 2002: Animal physiology, W. H. Freeman and Copany, New York, 736 pp. [10] Rozsíval P., 2006: Oční lékařství, Karolinum, Praha, 373 pp. [11] Seckel A., 2003: Velká kniha optických iluzí, Albatros, Praha, 160 pp. [12] Seckel A., 2005: Nová kniha optických iluzí, Albatros, Praha, 160 pp. [13] Seeley R. R., Stephens T. D., Tate P., 1999: Essentials of Anatomy and Physiology, The McGraw-Hill, Boston, 630 pp. [14] Silbernagl S., Despopoulos A., 2004: Atlas fyziologie člověka, Grada Publishing, Praha, 435 pp. [15] Starke J., 2005: Optické hlavolamy, CP Books, Praha, 24 pp. [16] Sternberg R.J., 2002: Kognitivní psychologie, Portál, Praha, 636 pp. [17] Synek S., Skorkovská Š., 2004: Fyziologie oka a vidění, Grada Publishing, Praha, 93 pp. [18] Štika J., 1992: Obrazová komunikace, Karolinum, Praha, 165 pp. [19] Vácha M., Bičík V., Petrásek R., Šimek V., 2002: Srovnávací fyziologie živočichů, PřF MU, Brno, 166 pp. [20] Willmer P., Stone G., Johnston I., 2005: Environmental Physiology of Animals, William Clowes Ltd, Beccles, Suffolk, 754 pp. [21] Yoe C., 2003: Optické triky a iluze, Albatros, Praha, 143 pp. [22] Kvapilíková, K., 2001, Zrakové klamy, Česká oční optika, Ročník 42, svazek 3, 38 – 39 [23] Kvapilíková, K., 2001, Zrakové klamy, Česká oční optika, Ročník 42, svazek 4, 36 – 39 [24] BARTOŠ M., 2001: Optické klamy, LF MU, Brno, 53 pp. Internetové odkazy: URL 1: http://www.odbornecasopisy.cz/svetlo/2003/sv040360.htm URL 2: http://www.psu.cas.cz/~sikl/vyuka.html URL 3: http://kaleidoskop.upol.cz/old/kal2006/pluhacek.pdf URL 4: http://stereogram.jonyx.com/ URL 5: http://www.eyetricks.com/3dstereo.htm URL 6: http://www.tridakt.cz/ URL 7: http://kof.zcu.cz/st/sm/fpv/doplnek_syl1.doc URL 8: http://www.grand-illusions.com/opticalillusions/ URL 9: http://www.eyetricks.com/illusions.htm URL 10: www.optillusions.com URL 11: http://www.lhup.edu/~dsimanek/3d/illus1.htm URL 12: www.michaelbach.de/ot/index.html URL 13: http://www.psy.ritsumei.ac.jp/~akitaoka/ URL 14: http://en.wikipedia.org/wiki/M._C._Escher URL 15: http://worldofescher.com/gallery/ URL 16: http://ukazy.astro.cz/ ------------------------------- [1] Toto oddělení je příčinou vyblednutí rhodopsinu. [2] Zrakovou ostrost lze zapisovat i pomocí desetinného čísla nebo v procentech.