Deterministické modely Lenka Přibylová 13. listopadu 2015 © 2015 Deterministické modely Multimediální elektronický výukový materiál Vytvořeno ve spolupráci se Servisním střediskem pro e-learning na MU, Fakulta informatiky Masarykovy univerzity, Brno 2015 Publikováno na Elportále, ISSN 1802-128X http://elportal.cz/ © 2015 Masarykova univerzita Obsah Model a jeho tvorba 6 Statické modely a komparativní statika 33 Statické modely interakcí a teorie her 46 Dynamické modely 59 Rovnovážná dynamika 64 Základní spojité modely růstu 73 Nerovnovážná dynamika 96 Strukturovaný spojitý dynamický model 101 Spojitá a diskrétni dynamika v Rm. 113 BBI Q 19 (č) 2015 Masarykova univerzita Q Lineární diskrétní model v rovině 122 Strukturovaný diskrétní dynamický lineární model populace 128 Nelineární dynamika a linearizace 135 Dynamické modely v rovině 141 Dynamika chemických reakcí 155 Dynamické modely interakcí 163 Evoluční hry 187 Teorie her a dynamika 197 Dynamický model difúze a šíření 203 Model difúze s advekcí 235 (č) 2015 Masarykova univerzita Q Reakčně-dif úzní model 242 (č) 2015 Masarykova univerzita Q Model a jeho tvorba Model je zjednodušená reprezentace reálného objektu nebo systému reálných objektů zapsaná rovnicemi nebo počítačovým programem. Deterministickým modelem rozumíme model, ve kterém popisované veličiny spontánně nemění svůj stav a jsou vázány pevně danými vztahy. Stav tedy není náhodná veličina, ale veličina deterministicky určená vztahy, počátečními podmínkami, okrajováými podmínkami apod. (č) 2015 Masarykova univerzita Q je přesvědčení, že vývoj světa je předem dán jeho současným stavem (případně jeho stavem v kterémkoliv bodě v minulosti či na počátku) a absolutně platnými přírodními zákony. Dle tohoto přesvědčení neexistují skutečně náhodné (stochastické) jevy, pocit náhodnosti je dán pouze naší neznalostí příčin. Determinismus dle některých interpretací vylučuje existenci svobodné vůle (inkompatibilismus), jejich slučitelnost je ale možná v podobě dualismu (kompatibilismus). Deterministické přesvědčení bylo silné v 18. a 19. století po objevech mnohých přírodních, zvláště fyzikálních, zákonů. Po objevu kvantové fyziky vliv determinismu mezi vědci zeslábl, přestože ve vědě zesláblo i přesvědčení o svobodné vůli. Tolik z Wikipedie... Mnoho lidí determinismus chápe právě tímto způsobem. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Mou snahou bude předložit poněkud komplexnější pohled. Determinismus v moderním pojetí není v rozporu, ale často jde ruku v ruce se stochastickými jevy a může je dokonce vysvětlovat. Myšlenky tohoto pojetí světa vyslovil poprvé Ilya Prigogine v 70. letech minulého století a ovlivnil tak celou moderní vědu, zvláště oblasti chemické a biochemické, fyzikální, např. právě kvantovou mechaniku, ale ovlivnil i sociální vědy. V pozadí jeho úvah stojí nelineární dynamické jevy, bifurkace a nerovnovážná dynamika. Jedním z úžasných důsledků takového pojetí světa je vysvětlení vzniku řádu z chaosu, vzniku složitých struktur v případě, že je systém vzdálen od své rovnováhy. Takový systém je možný pouze v případě, že si vyměňuje energii nebo informace s okolím, tedy není izolovaný. Izolované systémy spějí nenávratně k rovnováze, stavu s maximální entropií. Věci se rozpadají, káva chladne. Interakce s okolím a výměna energie způsobuje vznik složitých struktur, nerovnovážných avšak organizovaných dějů. Možná i život. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Tvorba modelu: Účel modelu ] Je realizovatelný? Konstrukce modelu J Zhodnocení modelu Akceptovat model Revidovat model Zamítnout model a začít znovu (č) 2015 Masarykova univerzita Q Účel modelu Deskriptívni a prediktivní modely: Explikativní modely: Hlavní účel: management, tvorba plánu, predikce. Hlavní účel: porozumění principům, rozvoj teorie. Důležitá je numerická přesnost i na úkor jednoduchosti. Numerická přesnost není podstatná, model popisuje princip a má být co nejjednodušší. Některé procesy můžeme ignorovat, pokud nejsou numericky podstatné. Některé procesy můžeme ignorovat, pokud nejsou principiálně podstatné. Předpoklady jsou kvantitativní. Předpoklady jsou kvalitativní. Model je tvořen "na míru". Model je aplikovatelný na širokou oblast. (c) 2015 Masarykova univerzita Q Je model realizovatelný? Nejčastější omezující podmínky jsou • čas - náročnost odhadujte spíše pesimisticky, je lépe začít s jednoduchým modelem a ten pak rozšiřovat • data - zde naopak uvažujte spíše optimisticky, mnohdy nejsou některé parametry modelu třeba, lze je obejít nebo nejsou podstatné • kapacita a výkon počítače - pokud nezpracováváte zrovna kvantitativní model počasí nebo množství hmoty ve Vesmíru můžete být klidní (č) 2015 Masarykova univerzita Q Konstrukce modelu: ] koncepce —>► diagram —>► rovnice —>► počítačová realizace (č) 2015 Masarykova univerzita Q Koncepce modelu • Které proměnné jsou pro model podstatné? • Které z nich budou stavové proměnné a které exogénni proměnné a parametry. Stavovou proměnnou je proměnná, která určuje stav popisovaného systému, exogénni proměnnou je obecně funkce nezávislá na stavu systému, parametrem je konstanta nezávislá na stavu systému. Často je lépe začít s více stavovými proměnnými, které během tvory modelu přesouváme mezi exogénni proměnné a parametry. • Jak detailní bude model? Je třeba rozhodnout, které veličiny budeme považovat za identické. Při volbě velké agregace může dojít k chybám, pokud se popisované veličiny chovají odlišným způsobem, pak je třeba je rozdělit, tzv. strukturovat (druhově, věkově apod.), mluvíme pak o strukturovaném modelu. Mnohdy i přes velkou agregaci je nestrukturovaný model vzhledem jeho účelu (č) 2015 Masarykova univerzita Q vhodný. Stejně tak přílišný detail vede k přílišné složitosti modelu a mnoha parametrům, které je třeba odhadovat z mnoha dat - a ta nemusí být k dispozici. Musíme vhodně volit mezi chybou danou modelem a chybou danou parametry. Diagram • Zvolené (pro model podstatné) proměnné "uložíme do krabiček". • Zakreslíme vzájemné vztahy, které nám pomohou rozhodnout, zda je daná proměnná stavová nebo exogénni, nebo ji můžeme považovat za parametr. • Zakreslení vztahů je první kontrolou vhodné volby agregace. (č) 2015 Masarykova univerzita Q • V prvé řadě volíme mezi statickým a dynamickým modelem. Pokud je účelem modelu najít rovnováhu systému bez ohledu na to, jakým způsobem (a zda vůbec!) se tato rovnováha ustanoví, je možné volit model statický. V opačném případě je nutné použít dynamické rovnice. • Je třeba rozhodnout o typu dynamických rovnic. Základním vodítkem je diskrétní resp. spojitý běh času. V diskrétním případě je vhodné použít diferenční rovnice, ve spojitém diferenciální rovnice. Můžeme použít ODR, PDR, rovnice se zpožděním apod. (č) 2015 Masarykova univerzita Q • Je třeba rozhodnout, zda budou procesy mezi stavovými proměnnými záviset na jedné nebo více proměnných a parametrech a jak, zda můžeme např. míry těchto procesů považovat za parametry a exogénni proměnné (tedy konstanty nebo funkce nezávislé na stavových proměnných) nebo zda závisí také na stavových proměnných. Složitost v popisu vztahů mezi stavovými veličinami v modelu může být dána jednak samotnými principy nebo také např. nelineárními odhady z naměřených dat. • Rovnice v modelu musí "sedět" jednotkově. V okamžiku, kdy máme sestaveny rovnice, můžeme je zjednodušit co se týče počtu parametrů vhodnou transformací času a stavových proměnných (nondimensionalization - zbavení se jednotek). (č) 2015 Masarykova univerzita Q Nondimenzionalizace: BEI Q Q VSS (č) 2015 Masarykova univerzita Q Nondimenzionalizace: N7 = r N ^1 — "^"^ ' diferenciální rovnice popisující populaci bakterií • N hustota populace (např. počet miliónů bakterií v mililitru) • r > 0 je specifická míra růstu (veličina daná poměrem nově vzniklých bakterií ku stávajícím za časovou jednotku na počátku experimentu) • K kapacita prostředí (maximální množství miliónů bakterií, které prostředí uživí - např. Petriho miska) • Nř = je změna počtu bakterií za časovou jednotku Jednotky odpovídají. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Nondimenzionalizace: N7 = r N ^1 — ~j^J ' diferenciální rovnice popisující populaci bakterií Zavedením nové stavové proměnné x = ^ dx dN 1 dt dt {=rN (l-f)4=rx(l-x) (cT) 2015 Masarykova univerzita Q Nondimenzionalizace: N7 = r N ^1 — ~j^J ' diferenciální rovnice popisující populaci bakterií Zavedením nové stavové proměnné x = ^ dx dN 1 dt dt a nového času r = rŕ dostaneme i=rN (l-f)4=rx(l-x) H = 4--$=r*(l-*)-i = *(!-*) (c) 2015 Masarykova univerzita Q Nondimenzionalizace: N7 = r N ^1 — ~j^J ' diferenciální rovnice popisující populaci bakterií Zavedením nové stavové proměnné x = ^ dx dN 1 i=rN (l-f)4=rx(l-x) dŕ dŕ a nového času r = rt dostaneme 4--Í=«(l-x)-i=x(l-x). Nová stavová proměnná x je bezrozměrná a představuje míru zaplnění Petriho misky, x = 1 je 100% zaplnění Petriho misky do její kapacity v Časová jednotka r je vůči jednotce ř zkrácena nebo prodloužena tak, aby za ni došlo ke zdvojnásobení počtu bakterií v misce. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Počítačová realizace • Maple - vhodný spíše pro teoretické modely • Matlab - vhodný pro maticové zápisy • R - freeware;-) • Matcont - kontinuační balík pod placený Matlab • XppAut - freeware, vhodný pro parametrickou analýzu • Tabulkové procesory - vhodné pro diskrétní modely BBI Q 13 199 (č) 2015 Masarykova univerzita Q Zhodnocení modelu: Bylo by jednoduché říct, že zhodnotíme vhodnost modelu nakreslením reálných a simulovaných dat do jednoho grafu a porovnáme je. Není to tak, protože záleží na účelu modelu, krátkodobosti nebo dlouhodobosti predikce, možnostech dobrého odhadu parametrů apod. Žádný model nemůže být realitou, proto zhodnocení modelu nutně v některém okamžiku selže. Je na nás rozhodnout, zda je model už "dostatečně blízko ". Daleko jednodušší je porovnávat více modelů mezi sebou. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Proč tak složitě, když známe regresní modely? • regresní model prokládá naměřenými daty křivku a slouží k predikci, JENŽE • je použitelný většinou jen pro krátkodobou predikci • neřekne nic o principu chování systému a vztazích v popisovaném systému • je použitelný jen na konkrétní situaci, výsledky nelze zobecnit • popisuje pouze trend nebo naopak detail, ne obojí • nemůže odhalit, které parametry jsou pro systém podstatné a použitelné např. pro jeho řízení NAROZDÍL OD DETERMINISTICKÉHO MODELU!!! (č) 2015 Masarykova univerzita Q Tři základní rady (č) 2015 Masarykova univerzita Q Tři základní rady nebojte se LHAT (č) 2015 Masarykova univerzita Q Tři základní rady nebojte se LHÁT PODVÁDĚT (č) 2015 Masarykova univerzita Q Tři základní rady nebojte se LHÁT PODVÁDĚT a KRÁST (č) 2015 Masarykova univerzita Q Tři základní rady nebojte se LHÁT PODVÁDĚT a KRÁST To se samozřejmě nemá..., ale zde je to myšleno následovně. © 2015 Masarykova univerzita sol ci la iae Každý model obsahuje nekorektní předpoklady. Modely musí být tak zjednodušené, aby množství jejich parametrů a stavových veličin nepřesáhlo dostupná data a možnosti. Zvlášťexplikativní modely musí být tak jednoduché, aby bylo vidět co dělají a proč. Reálný svět takový, bohužel a bohudík, není. Proto musí modely ignorovat některá fakta nebo procesy a nahradit je jednoduššími, jistojistě nepravdivými... (č) 2015 Masarykova univerzita Q Podvádět Přesněji, dělejte věci, které budou statistiky znervózňovat, jako například použijte data závislá na jedné proměnné k odhadu parametrů rovnice závislé na mnoha proměnných, používejte znalosti z jiných oborů a používejte intuici. Data jsou pouze jeden z faktorů, které ovlivňují tvorbu modelu, další jsou zkušenost a znalost modelované problematiky. BBI Q 19 199 (č) 2015 Masarykova univerzita | Nápady si berte odkudkoliv, nezáleží na vědním oboru. Nové vědecké objevy jsou mnohdy výsledkem konvenčních modelů s použitím konvenčních funkčních tvarů v rovnicích - jen v jiném vědeckém oboru. Jestliže již někdo vytvořil rozumný model pro proces, který se objevuje ve vašem modelu, vyzkoušejte ho. Když už někdo věnoval čas a úsilí k odhadu parametrů, použijte ho. Buďte však kritičtí a neváhejte zahodit, co jste si ukradli, pokud to nebude fungovat. Zkuste to spravit a přizpůsobit, třeba to fungovat bude ... Pokud kradete, citujte odkud. Samozřejmě. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Statické modely a komparativní statika Definice: Statickým modelem rozumíme model nezávislý na běhu času. Popisuje strukturu reálného objektu v rovnovážném stavu. Definice: Komparativní analýzou statického modelu rozumíme analýzu stavových proměnných statického modelu v závisloti na exogenních proměnných a parametrech modelu. Poznámka 1. Rovnice statického modelu nezávisí na čase. Rovnovážný stav je jejich řešením, tedy nalezením stavových proměnných jako funkcí proměnných exogenních a parametrů. Komparativní statiku popisují parciální derivace stavových proměnných podle exogenních proměnných a parametrů. (č) 2015 Masarykova univerzita Q f Třísektorový model uzavřené ekonomiky. Chceme zjistit zda a jak ovlivňují vládní výdaje hrubý národní produkt. Budeme tedy vytvářet teoretický model, jistě realizovatelný. Koncepce: Proměnnými budou jistě vládní výdaje G a hrubý národní produkt (důchod) Y. Vládní výdaje jsou hrazeny z daní T, to bude další proměnná. Na celkovou národní produkci můžeme nahlížet také jako na celkovou sumu peněz za tento produkt, ty jsou rozděleny na tři základní části - investice í, spotřebu C a vládní výdaje G. Uvědomme si jak hrubou agregaci jsme provedli a také jaké předpoklady jsou v pozadí. Tím nejpodstatnějším je, že vše, co je vytvořeno danou ekonomikou, zde je také koupeno. Neexistuje import a export, jde o uzavřenou ekonomiku. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Diagram: Do diagramu doplníme další vztahy. Spotřeba C je závisí zčásti na disponibilním důchodu (Y — T) a zčásti ne - tzv. autonomní výdaje cc. Daně T jsou podobně tvořeny daněmi z příjmu Y a jinými typy daní 7. Vzhledem k účelu modelu předpokládáme, že jsou vztahy mezi proměnnými lineární. Vidíme, že proměnné Gaí můžeme přesunout mezi exogénni proměnné. Stavovými proměnnými budou Y, C a T. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Rovnice: y = Í + C + G, C = oi + p(Y-T), T = y + ÔY, kde #>0, 00a0<č■ R" je hladká. Nechť x (a) : Rm —> R" je řešení rovnic modelu F (x, a) = 0, tedy F(x(oc), a) = 0. Je-li jacobián F v x nenulový, tj. D F (x) F X\ pn F Xn pn -L -v* x pak je řešení úlohy závislosti rovnovážné stavové proměnné x na některé exogénni proměnné a,- řešením soustavy DF(x) —\ dx_ — Fa* - (1) (č) 2015 Masarykova univerzita Důkaz. Vzhledem k předpokladu hladkosti funkce F, můžeme rovnice modelu F1(x(oc)/oc) = 0, Fn(x(ci),ci) = 0 derivovat podle proměnné oí{, dostáváme tedy 1 dxn X\ doii Xn da. -pn dx X\ doii ol, = 0, což je maticově Fxn \ (doci \ í Foíí \ n X\ pn S V -Fn j xn' \ doij / \ (Xj/ sol ci ia las (cT) 2015 Masarykova univerzita □ Poznámka 2. Parciální derivace vektoru stavových proměnných podle zvo- T leného parametru = • • • , ^ J často nemusíme hledat všechny. Vzhledem k tomu, že |DF(x)| ^ 0, je úloha (1) jednoznačně řešitelná a dx řešení můžeme hledat pomocí Cramerova pravidla dx dOLi J — D DF(x) , kde Djf je Jacobiho matice F v x s y-tým sloupcem nahrazeným vektorem -F — (-F1 -Fn)T r0ii — \ rocif • • • / roci) (č) 2015 Masarykova univerzita Q Model trhu. Chceme zjistit zda a jak ovlivňuje spotřebitelský důchod cenu výrobku a jeho množství. Koncepce: Proměnnými budou spotřebitelský důchod Y, cena P a množství Q výrobku. Rovnováha trhu se ustanoví, pokud se nabídka S vyrovná poptávce D. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Diagram: Do diagramu doplníme další vztahy. Cena P ovlivňuje nabídku S i poptávku D, poptávku ovlivňuje také spotřebitelský důchod Y. Vidíme, že proměnná Y je exogénni. Stavovými proměnnými budou P a Q. Navíc předpokládejme, že platí as dp >0, 3d < 0 a 3d > 0. (cT) 2015 Masarykova univerzita Q Rovnice: F1 (P, Q, V) = S(P)-Q = 0, P2{P,Q,Y) = D{P,Y)-Q = 0. Předpokládejme, že (P, Q) je tržní rovnováha. Derivací rovnic modelu podle Y dostaneme ay ap ay ay u' af^p^y) _ ap^ap aô . 3d(p,y) _ n ay ap ay ay ay u* Maticově můžeme rovnice zapsat takto: as(p) -i _1\ /|p\ / o oY (č) 2015 Masarykova univerzita Q Jacobiho matice DF(P, Q, Y) je regulární, protože ap 3d(p,y) ap 1 1 = 3d(p,y) _ as(p) n ap ap Parciální derivace můžeme tedy jednoznačně vyjádřit pomocí Cramerova pravidla jako ap ay 0_ 3d(p,y) ay -1 -1 as(p) ap 3d(p,y) ap 1 1 3d(p,y) as(p) 3d(p,y) ap ap BBI Q 19 199 (č) 2015 Masarykova univerzita | as(p) O dD(P,Y) dY dP dP(P,Y) dP 3s(p) 3d(p/y) dp > O dY — as(p) as(p) 3d(p,y) dp dP dp 3d(p,y) dP 1 1 Zvýšení příjmů tedy vede ke zvýšení ceny i množství. Relevantními parametry jsou tedy a |y, které lze odhadnout z naměřených dat. Vyhodnocení: Model je teoretický, odpovídá očekávanému výsledku, můžeme jej srovnat s reálnými daty. Simulovat BBI Q 19 199 (č) 2015 Masarykova univerzita | Statické modely interakcí a teorie her Pokud model slouží k popisu interakcí subjektů, zvlášťpokud jde o model rozhodovacího procesu v situaci, kdy dochází ke střetu zájmů, je modelem tzv. hra. Teorie her se zabývá analýzou širokého spektra konfliktních i kooperativních rozhodovacích procesů, od aukcí, přes tržní konkurenci, volby, rodinné konflikty až po evoluci a chování zvířat. Teorie her slouží především pro nalezení svým způsobem optimálního řešení konfliktu. Teorie her se zabývá jak statickými, tak dynamickými modely, modely s úplnou informací (deterministickými), tak s neúplnou informací (stochastickými). V této kapitole uvedeme některé statické modely s úplnou informací. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Výběrové řízení. J Dvě firmy se zajímají o dva trhy zakázek brněnského magistrátu za 18 a 12 mil. korun. Každá z firem má finanční prostředky bud7 na velký úplatek jednoho úředníka, nebo na menší úplatky obou úředníků rozhodujících o přidělení zakázek. Předpokládejme, že účinnost úplatků obou firem je stejná a úředníci rozdělují podle těchto pravidel: • Dá-li úplatek jen jedna firma, dostane všechny zakázky trhu. • Dají-li úplatky téhož typu obě firmy, dělí se zakázky na polovinu. • Dá-li jedna firma velký a druhá malý úplatek získá prvně jmenovaná 2/3 zakázek a druhá 1/3 zakázek. Jaké jsou optimální strategie firem? (č) 2015 Masarykova univerzita Q strategie VI V2 M VI (15,15) (18,12) (12,18) V2 (12,18) (15,15) (8, 22) M (18,12) (22, 8) (15,15) Strategie obou firem jsou buď velký úplatek VI prvnímu úředníkovi, velký úplatek V2 druhému úředníkovi nebo dva malé úplatky oběma M (neuplácení ponechme prozatím stranou zájmu). Představme si, že jsme v pozici modré firmy. Pokud by hrála strategii V2 (2. řádek), při jakékoliv volbě strategie červené firmy, získala by méně než při volbě strategie M. Takovouto strategii nazýváme striktně dominovanou jinou strategií, V2 -< M. Stejně tak VI -< M. Striktně dominované strategie modrá firma nebude hrát, stejně se zachová i červená firma. Obě zvolí strategii dvou malých úplatků. Toto řešení má tu vlastnost, že při jednostranném odchýlení od této strategie si ani jedna firma nepolepší, říkáme mu rovnovážné řešení. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Definice: Hra v normálním tvaru pro n hráčů je tvořena prostory strategií jednotlivých hráčů S\,...,Sn a jejich výplatními funkcemi U\,...un, kde každé u\ zobrazuje S\ x • • • x Sn do R. Označením Ui{si,S-i) budeme rozumět U{{s\,.. .,sn), kde Sy £ Sy. Definice: Nechť s\,s'l G S/ jsou dvě možné strategie z-tého hráče. Řekneme, že strategie s\ je striktně dominovaná strategií sr( , s'i -< s^7, jestliže pro každou kombinaci strategií ostatních hráčů je výplata z-tého hráče při strategii menší než při strategii s", tj. Uí{s\,S-í) < Uí{s",s_í), pro libovolné strategie protihráčů s_/. 1. příklad: Ukažte, že strategie nedávat úplatek nebo dát jen jeden malý úplatek je striktně dominovaná strategií uplatit oba. BBI Q Q 153 (č) 2015 Masarykova univerzita Q Definice: Strategie slf..., sn tvoří Nashovu rovnováhu, jestliže pro každého hráče je s* nejlepší odpovědí na strategie s*_i ostatních, tedy Uj(s*,s*_i) > Uj(sj,s*_i) pro libovolné sz- £ S;. Jinak řečeno, s* je řešením extremální úlohy maxU{{s{,s!_z-). Pokud při eliminaci striktně dominovaných strategií zůstane jediná kombinace strategií, je jedinou Nashovou rovnováhou. Eliminací striktně dominovaných strategií obecně zmenšíme hru a pokud existuje Nashova rovnováha, zůstává mezi zbylými strategiemi menší hry. Obecně Nashova rovnováha nemusí existovat (v takto zavedených, tzv. ryzích strategiích). Navíc pokud existuje nemusí být pareto-optimální, tj. může existovat strategie s lepší výplatou pro daného hráče přičemž ostatní si nepohorší. Tato strategie ale není rovnovážná, protože vychýlení z této strategie by bylo pro některého hráče výhodnější. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Cournotův model trhu Chceme nalézt optimální množství výrobků, jež budou ochotny na trh dodávat firmy. Koncepce: Exogenními proměnnými budou poptávané množství M a mezní náklady c na výrobu jednoho výrobku, endogenní proměnné jsou množství qi výrobků od jednotlivých firem. Model bude statický -firmy se v daném okamžiku rozhodnou a nezávisle na sobě volí optimální strategii. Volme tyto zjednodušující předpoklady: • poptávková funkce je lineární tvaru P(Q) = M — Q, kde Q je celkové množství dodávané na trh (pro Q > M je P(Q) = 0) • postavení firem je rovnocenné a jejich produkt je homogenní, tj. Q = qi H-----\-qn- (č) 2015 Masarykova univerzita Q • mezní náklady c jsou konstantní, tj. nákladová funkce Q(^) = cqi, c < M • výstup je libovolně dělitelný, prostor strategií tak můžeme označit Si= [0,oo) Rovnice: Výplatní funkcí je zisková funkce firem: TcMv q-i) = qi \P(Q) -c] =qi[M-(q1 + --- + qn) - c Abychom našli Nashovu rovnováhu tohoto problému, musí každá firma řešit optimalizační problém max 7X1^1,^)= max q{ [M - (qi + Vq*_() - c 0 0 a YLX) ~ ^' i Výplatní funkcí pro smíšenou strategii xl z-tého hráče je pak vážený průměr výplatních funkcí U{{s\, s_z) všech možných strategií sj,... s™1 s vahami danými pravděpodobnostmi hrát danou strategii. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Věta (Nashova): Konečná hra n hráčů má v prostoru smíšených strategií alespoň jednu Nashovu rovnováhu. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Dynamické modely Definice: Dynamickým modelem rozumíme model závislý na běhu času. Popisuje chovaní reálného objektu v průběhu času. Dynamický model je popsán dynamickým systémem (rovnicí, soustavou rovnic, formulí). Definice: Dynamickým systémem rozumíme trojici {T, X, cp1}, kde T je číselná množina (čas), X je metrický prostor, který nazýváme fázovým prostorem, a (pl je parametrický systém evolučních operátorů s parametrem ŕ £ T definovaných jako zobrazení (p1 : X —>► X, které zobrazuje počáteční stav Xq e X na nějaký stav Xt = (pfXQ £ X. Poznámka 3. V případě, že T = Z mluvíme o diskrétním dynamickém systému, je-li T = R mluvíme o spojitém dynamickém systému. © 2015 Masarykova univerzita Definice: Deterministickým dynamickým systémem rozumíme systém {T, X, cp1} splňující podmínku 0, Vř G T. Nejmenší takové Tq nazýváme periodou cyklu Lq . Poznámka 4. V systému s cyklem vznikají periodické oscilace. Cyklus spojitého systému je uzavřená křivka v X. Limitním cyklem rozumíme cyklus, v jehož okolí nejsou jiné cykly. Definice: Invariantní množinou s rozumíme podmnožinu X splňující Xq e s q>fxo G S Vř G T. (č) 2015 Masarykova univerzita Q r Poznámka 5. Rovnovážný bod i cyklus jsou invariantní množiny. Definice: Invariantní množina S se nazývá stabilní, jestliže • Viř D S libovolně malé okolí invariantní množiny existuje okolí V D S takové, že M x G V a Vř > 0 platí q>lx G U (tento typ stability nazýváme ljapunovskou stabilitou), • existuje okolí Uq D S takové, že (plx —t S pro x G Lío a ř —>► oo (tento typ stability nazýváme asymptotickou stabilitou). V opačném případě je S nestabilní. Poznámka 6. Existují další typy stability, my se budeme většinou setkávat s rovnovážnými body a cykly, které jsou jak Ijapunovsky, tak asymptoticky stabilní. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Rovnovážná dynamika Dynamické modely oproti statickým modelů zachycují vývoj stavových veličin v čase. Až do druhé poloviny minulého století se v aplikovaných vědách objevovaly většinou dynamické modely, které směřovaly k rovnovážnému stavu. Implicitně se tedy předpokládalo, že dynamický systém z libovolné relevantní počáteční hodnoty směřuje k rovnováze, což je přesně pojem stability, dokonce asymptotické. 1 1 0.8 0,6 £ 0.2 1 0 -0.2 n. a -o.\ 1 E 3 4 5 E 7 _ t _ (č) 2015 Masarykova univerzita Q Uveďme jako příklad neviditelnou ruku trhu, která má za každých okolností přivést ekonomický systém k makroekonomické rovnováze. V biochemii uveďme například Michaelisův-Mentenové model enzymatické reakce, který si později podrobně rozebereme. Celá klasická termodynamika předpokládá postupné směřování systému k rovnováze (vyrovnání teplot a postupné dosažení maximální entropie). Takováto stabilní dynamická rovnováha odpovídá právě statické rovnováze, kterou jsme studovali v předchozích modelech. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Základním principem takovýchto modelů je následující úvaha. Čím více se systém odchýlí od své rovnováhy, tím větší má tendenci k ní směřovat. Tato úvaha je v mnohých případech velmi racionální a aplikovatelná na velké množství situací. Tato úvaha v sobě ale implictně zahrnuje existenci dynamické rovnováhy a její asymptotickou stabilitu. Takovýto předpoklad nutně vede k rovnovážné dynamice. (č) 2015 Masarykova univerzita Q • Uveďme jako základní příklad Newtonův zákon ochlazování, kdy teplota tělesa se mění tím rychleji, čím větší je rozdíl teplot tělesa a jeho okolí. • Stejně tak bychom ale mohli použít lineární makroekonomický model nabídky a poptávky, kdy růst nabídky je tím větší, čím větší je převis poptávky nad nabídkou atd. • Stáda antilop migrují společně a pokud se některá dostane mimo stádo, má tím větší tendenci se k němu připojit, čím dál od něj je. • Dokonce i chování lidí je možné tímto způsobem modelovat. Většina lidí má tendenci nevybočovat z davu a své chování měnit tím více, čím větší je jeho odlišnost od běžné normy. Můžeme tím vysvětlit např. to, že i ateisté zmlknou v kostele nebo že si i přísný abstinent dá na Silvestra skleničku sektu, byťji nevypije. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Newtonův model ochlazování Koncepce: Představme si kelímek kávy právě vytažené z automatu (o teplotě Tq) a postavené do místnosti s teplotou T*. Stavová proměnná bude teplota kávy T, parametrem bude £ R, které bude záviset ostatních fyzikálních veličinách (měrná tepelná kapacita kávy, tvar a plast kelímku apod.). © 2015 Masarykova univerzita Q Diagram: Rovnice: ^ =k(T*-T(t)). (2) (č) 2015 Masarykova univerzita Q 5. příklad: Vyřešte rovnici s počáteční podmínkou T(0) = Tq. Odhadněte k pro konkrétní hrnek kafe. 6. příklad: Najděte rovnovážný bod rovnice a určete jeho stabilitu. Odhadněte, za jak dlouho káva "vystydne". Vyhodnocení: Teoretické výsledky srovnejte s měřením. Pokud neodpovídají, vysvětlete a navrhněte revizi. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Veta: Uvažujme dostatečně hladké zobrazení / : Rm ->■ Rm a rovnici *'=/(*). (3) Rovnovážný bod x* spojitého systému (3) splňuje /(**)= 0. Uvažujme nejprve případ m = 1 a Taylorův rozvoj / v rovnovážném bodě x*. Pro x « x* platí /(x) « /(**) + Df(x*)(x - x*) + • • • = D/(x*)(x - x*) + V dostatečně blízkém okolí x tedy platí x7 « D/(x*)(x - x*) © 2015 Masarykova univerzita Q Věta: Mějme rovnici (3) pro m = 1 a / hladkou v okolí rovnovážného bodu x*. Jestliže Df(x*) < 0, pak je rovnovážný bod x stabilní (atraktor). V opačném případě, když Df(x*) > 0, je x nestabilní (repeler). (č) 2015 Masarykova univerzita Q Základní spojité modely růstu Spojitý exponenciální růst. Uvažujme populaci, kterou můžeme modelovat spojitě - např. množství sinic na přehradě budeme měřit v g/m3, nebudeme je počítat. Stejně tak budeme spojitý přístup používat u populace, která nemá daná období rozmnožování (jako má mnoho druhů zvířat -narozdíl od člověka). Zajímá nás, jak se bude populace vyvíjet v čase. Označíme-li x (i) velikost populace v čase ŕ, b okamžitou míru reprodukce a d míru vymírání (zde předpokládáme, že jsou míry b a d konstantní), pak můžeme populaci popsat diferenciální rovnicí x1 — bx — dx — rx, kde r je konstantní míra růstu populace a x' představuje okamžitou (č) 2015 Masarykova univerzita Q změnu velikosti populace. Připomeňme zde definici derivace: x(t + At) - x(t) —-^-— = rx(t), pro At -> 0. Řešením je exponenciální funkce x{t) — XQert. Pokud je r < 0, tj. d > b, populace vymře (rovnovážný stav x{t) = 0 je stabilní), pokud je r > 0, tj. d < b, populace bude růst nade všechny meze (rovnovážný stav x{t) = Oje nestabilní). 7. příklad: Kdy je třeba vyhlásit zákaz koupání v přehradě, jestliže jsme minulé 4 dny v 8:00 ráno naměřili v odběrné nádobě hodnoty 2, 3, 5 a 7 mikrogramů. Hranice toxicity je 30 ]Ag. Simulovat v Maplu BBI Q 19 199 (č) 2015 Masarykova univerzita | Vyhodnocení: Model lze použít v případech, kdy nám stačí krátkodobá předpověď, nebo je-li dynamika populace vzhledem k jiné modelované proměnné daleko pomalejší. Takovým příkladem může být například dynamika trhu práce a kapitálu v ekonomii, kdy dynamiku trhu práce můžeme popsat rovnicí s konstantní mírou růstu práce (odpovídající míře růstu populace). (č) 2015 Masarykova univerzita Q Uvažujme nyní tuto modifikaci předchozího modelu: xf — r(x)x, kde míra růstu populace r(x) závisí na velikosti populace. Volbou r(x) dostáváme následující rovnice populačního růstu: r(t,x) =r0 (l- |) r(t,x)=r0 (l-(|/),/J>0 1 _ x_ r{t,x) = r o - ; ^, c > 0 1+cf r(r,x) = r0ln logistická Verhulstova rovnice, Richardsova rovnice, Smithova rovnice, Gompertzova rovnice atd. Všechny uvedené rovnice jsou autonomní, r nezávisí na čase 5EI El 19 ISS (č) 2015 Masarykova univerzita explicitně, pouze v závislosti na velikosti populace. k > 0 je tzv. kapacita prostředí. 8. příklad: S pomocí Maplu pro uvedené rovnice nakreslete řešení počáteční úlohy Xq = 3, pro Tq = 2, k = 100 a vhodně volené případné další parametry, nakreslete také funkce r(ř, x). Najděte obecná řešení rovnic a zkoumejte jejich tvar. Najděte inflexní body řešení a vysvětlete, co znamenají. Řešení v Maplu © 2015 Masarykova univerzita | 9. příklad: S pomocí vhodného programu (nebo bez něj) najděte rovnovážné body výše uvedených rovnic a vyšetřete jejich stabilitu. (č) 2015 Masarykova univerzita Q 9. příklad: S pomocí vhodného programu (nebo bez něj) najděte rovnovážné body výše uvedených rovnic a vyšetřete jejich stabilitu. xr = f(x) := r0 (l - x, logistická Verhulstova rovnice Předpokládejme, že r0 > 0 (typický případ). (c) 2015 Masarykova univerzita Q 9. příklad: S pomocí vhodného programu (nebo bez něj) najděte rovnovážné body výše uvedených rovnic a vyšetřete jejich stabilitu. x' — f{x) :— Tq ^1 — x, logistická Verhulstova rovnice Předpokládejme, že r q > 0 (typický případ). s.b.: x = 0, x = k, Pro rovnovážný bod x* platí xr = f(x) = 0. 9. příklad: S pomocí vhodného programu (nebo bez něj) najděte rovnovážné body výše uvedených rovnic a vyšetřete jejich stabilitu. x' — f{x) :— Tq ^1 — x, logistická Verhulstova rovnice Předpokládejme, že r q > 0 (typický případ). 1 — — ) — —x k/ k (č) 2015 Masarykova univerzita Q 9. příklad: S pomocí vhodného programu (nebo bez něj) najděte rovnovážné body výše uvedených rovnic a vyšetřete jejich stabilitu. %' — f(x) :— Tq (l — — ^ x, logistická Verhulstova rovnice Předpokládejme, že r o > 0 (typický případ). s.b.: x = 0, x = K, Df{x) = r0 (l - - ^x D/(0) = Tq > 0, x = 0 je nestabilní s.b. (č) 2015 Masarykova univerzita Q 9. příklad: S pomocí vhodného programu (nebo bez něj) najděte rovnovážné body výše uvedených rovnic a vyšetřete jejich stabilitu. xř = f{x) := Tq ^1 — ^\ x, logistická Verhulstova rovnice Předpokládejme, že r q > 0 (typický případ). s.b.: x = 0, x = K, Df(x) = r0 (l - |) - D/(0) = r0 > 0, x = 0 je nestabilní s.b. Df(K) = -r0 < 0, x = K je stabilní s.b. (č) 2015 Masarykova univerzita Q 9. příklad: S pomocí vhodného programu (nebo bez něj) najděte rovnovážné body výše uvedených rovnic a vyšetřete jejich stabilitu. xř = f{x) := Tq ^1 — ^\ x, logistická Verhulstova rovnice Předpokládejme, že r q > 0 (typický případ). s.b.: x = 0, x = K, Df(x) = r0 (l - |) - D/(0) = r0 > 0, x = 0 je nestabilní s.b. Df(K) = -r0 < 0, x = K je stabilní s.b. Řešení v Maplu Podobně pro další rovnice. Harrodův-Domarův model ekonomického růstu Modelujme růst hrubého domácího produktu. Koncepce: Uvažujme uzavřenou ekonomiku a předpokládejme, že jsou splněny následující podmínky. Kapitál K vzniká investicemi í, přitom dochází k jeho amortizaci. Spotřeba a úspory S jsou pevným podílem produktu Y, zbytek produktu investujeme do tvorby kapitálu. Relativní přírůstek kapitálu se projevuje relativním přírůstkem produkce. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Diagram: amortizace Je zřejmé, že amortizaci, spotřebu a úspory lze odvodit z produktu, máme tedy pouze tři stavové proměnné: produkt Y(r) > 0, kapitál K(t) > 0 a investice l{t) > 0. Míra úspor a spotřeby je označena s (mezní sklon k úsporám a spotřebě), míra amortizace Ô. Zřejmě s e (0,1) aS e (0,1). (č) 2015 Masarykova univerzita Q Rovnice: K' = I SK, I = (1- -s) Y, k' Y' k y • Všimněme si nyní, že platí n — EĹ _ X! — k'y-y'k y _ f kV y u — k y ~ y2 k — \yJ k' Odtud ^y) = 0- Existuje tedy konstanta r G R, taková že y = r. Toto číslo můžeme interpretovat jako kapitálovou náročnost jednotky produkce. 10. příklad: Odvoďte diferenciální rovnici pro růst produktu a vyřešte BBI Q 19 (č) 2015 Masarykova univerzita Q Vyhodnocení: Závěr analýzy modelu nyní můžeme přeformulovat: je-li r < pak produkce roste, je-li r = -^p pak produkce stagnuje, je-li r > -^p pak produkce klesá. To odpovídá zkušenosti: je-li kapitálová náročnost jednotky produkce příliš velká, pak produkce nemůže růst. BBI Q 19 199 (cT) 2015 Masarykova univerzita | Diskrétní exponenciální růst - malthusovský model. J Uvažujme populaci, která se rozmnožuje a vymírá v pevně daných intervalech. Může jít o jakoukoliv populaci - ryb, rostlin nebo peněz. Může jít také o populaci, která je v pevných časových intervalech kontrolována a jiné informace o ní nemáme. Zajímá nás, jak se bude populace vyvíjet v čase. Označíme-li xn velikost populace v čase n, b míru reprodukce a d míru vymírání (zde předpokládáme, že jsou míry b a d konstantní), pak můžeme populaci v následujícím čase n + 1 popsat diferenční rovnicí xn+\ — xn — bxn — dxn = rxn, kde r je konstantní míra růstu populace, neboli xn+i — Y-Xnr kde ]i — 1 +r = 1 + b — d. Simulovat v Matlabu exponencialnirust.m v Řešením je geometrická posloupnost xn = Xq]a . Pokud je ]a < 1, tj. d > b, populace vymře (rovnovážný stav xn = 0 je stabilní), pokud je (č) 2015 Masarykova univerzita Q ]i > 1, tj. d < b, populace bude růst nade všechny meze (rovnovážný stav xn = 0 je nestabilní). ŕ- Věta: Uvažujme dostatečně hladké zobrazení / : Rm —y Rm a rovnici xn+1 =f(xn). (4) .* Pevný bod x diskrétního systému (4) splňuje Uvažujme nejprve případ m = 1 a Taylorův rozvoj / v pevném bodě x*. Pro x « x* platí /(x) « /(**) + D/(x*)(x - x*) + • • • = x* + Df(x*)(x - x*) + V dostatečně blízkém okolí x* tedy platí Xyi~\-\ x ~ D j'(x ) (x^7 x ). sol ci ia ias (č) 2015 Masarykova univerzita Věta: Mějme zobrazení (4) pro m — 1, hladké v okolí pevného bodu x*. Jestliže |D/(x*)| < 1, pak |xn+i — x*\ < \xn — x*\, a pevný bod x* je stabilní (atraktor). V opačném případě, když |D/(x*) | > 1, je x* nestabilní (repeler). Pavučinový diagram: Vhodným zobrazením dynamiky zobrazení (4) pro m — 1 je následující graf: EBl Q 13 133 (č) 2015 Masarykova univerzita Q ^ískrétnílogistickýrůs^^erhulstův^i^del. J Uvažujme nyní takovou modifikaci předchozího modelu, že míra růstu r bude lineárně klesat v závislosti na velikosti populace yn. Pokud dosáhne populace určité velikosti K, kterou nazýváme kapacita prostředí, bude míra růstu nulová, pokud tuto kapacitu překročí, bude velikost populace klesat, tj. Pokud je r ^ 0 (triviální případ), můžeme provést transformaci 1+r Kxn, kterou zmenšíme počet parametrů: r xn+i — xn), kde jí = 1 + r. (5) (č) 2015 Masarykova univerzita Q 11. příklad: Tato rovnice má dva pevné body. Najděte je, určete pro ně podmínky stability za předpokladu, že r G (0,2). Co se děje, pro o něco vyšší hodnoty r? Vzniká stabilní cyklus periody 2. Připomeňme, že cyklus periody 2 je uspořádaná dvojice [x\, x^\, kde x1=f(x2)=f(f(x1))=f(2\x1), X\ je tedy pevným bodem zobrazení /(2)(x) = ii2x(l - x)(l - ]ix{\ - X)). 12. příklad: Najděte všechna řešení rovnice (x) = x pro r = 2.1 a ukažte, že cyklus periody 2 je stabilní. Rada: vyřaďte ta řešení, která jsou zároveň pevným bodem f(x) (proč?), spočtěte v nich Df^2\ Výpočet v Maplu V programu XppAut spusťte soubor cobweb.ode EEI Q Q (c) 2015 Masarykova univerzita Q Simulovat v Matlabu logistickyrust.m (č) 2015 Masarykova univerzita Q Pokud zakreslíme závislost pevných bodů na parametru \i, dostaneme tzv. bifurkační diagram. Postupné zdvojování periody přechází v deterministický chaos. V programu XppAut spustíte soubor logbif.ode Co je to chaos? Slovo chaos je řeckého původu a znamená nepředvídatelnost. Deterministický chaos je neperiodické deterministické chování, které je • velice citlivé na počáteční podmínky, • topologicky transitivní - což znamená, že libovolný interval transformuje na libovolný další interval • má husté trajektorie DETERMINISTICKÝ NEZNAMENÁ PŘEDVÍDATELNÝ!!! BBI Q 19 (č) 2015 Masarykova univerzita Q Nerovnovážná dynamika Jak je vidět, předpoklad samovolného asymptotického směřování systému k jeho rovnováze lze docela jednoduše narušit. Vznik chaotického nepředvídatelného chování trajektorie diskrétní logistické rovnice je toho důkazem. Od 70. let 20. století začíná získávat nerovnovážná dynamika ve většině aplikovaných věd své místo a nelineární dynamika otvírá cestu pro propojení deterministického a stochastického modelování. (č) 2015 Masarykova univerzita Q v Řízení (kontrola) chaosu metodou OGY V roce 1990 Ott, Grebogi a Yorke uvedli praktickou metodu (úspěšnou i v aplikacích) stabilizace nestabilních chaotických cyklů. Metoda je založena na faktu, že chaotický atraktor obsahuje nekonečné husté množství nestabilních cyklů. Ty jsou stabilizovány malými perturbacemi kontrolního parametru a. Uvažujme zobrazení = f(xn,a), (6) kde a je dostupný parametr, který můžeme změnit v nějakém okolí své "nominálnť'hodnoty uq. Označme x*(a) nestabilní pevný bod zobrazení (6). V malém okolí Uq můžeme aproximovat xn+1 - x*(a0) = D/(x*(flo),ao)(xn ~ x*(ao)) +c(a - fl0), (7) kde c = §^(**(#o)/#o)- Vzhledem k transitivnosti a hustotě chaotické trajektorie musí v nějakém malém okolí x*(#o) Pro nějaké xn platit a — uq = —k(xn — x*(ao)). (8) BBI Q 19 (č) 2015 Masarykova univerzita Q Substitucí (8) do (7) dostaneme Xn+i -x*(a0) = (D/(x*(a0),a0) - ck){xn - x*(a0)). Volbou k můžeme dosáhnout stability regulovaného pevného bodu, tj. najdeme k tak, aby \Df (x*(ao),ao) — ck\ < 1. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Řízení (kontrola) chaosu v logistickém zobrazení ] Uvažujme logistickou rovnici (5), ve které ovlivňujeme dynamiku neustálými pulzy X; = kxf po p iteracích. Definujme zobrazení F(x) = kf(ri (x). Pevný bod x* regulovaného zobrazení F(x) tedy bude splňovat kf^ (x*) — x a bude stabilní, pokud kDfW(x*) \ < 1. Označíme-li C?(x) = —r-\—Df^ (x), dostáváme podmínku pro fW)(x) oblast hodnot, pro které jsme schopni chaos změnit ve stabilní dynamiku: |C^(x)| < 1. Výpočet Cp v Maplu Simulace v Matlabu chaoscontrol.m (č) 2015 Masarykova univerzita Q CESTA DO VÍCE STAVOVÝCH PROMĚNNÝCH... (č) 2015 Masarykova univerzita Q Strukturovaný spojitý dynamický model Strukturované modely se používají v případě, že je potřeba rozlišovat složky stavové proměnné podle nějakého kritéria, které ovlivňuje dynamiku. Typickým příkladem jsou epidemiologické modely, kdy v populaci rozlišujeme jedince v různých stádiích nemoci. Účelem modelu je porozumět průběhu epidemie a předpovědět, kdy epidemie odezní. Modely použitelné např. na reálné chřipkové epidemie jsou samozřejmě komplikovanější, než v této přednášce uvedené základní epidemiologické modely, princip je však stejný. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Model SI. Chceme modelovat epidemii infekční nemoci, kterou neumíme léčit, která však není smrtelná, např. herpes labialis, opar rtu. Koncepce: Stavovou proměnnou budou infikovaní jedinci I a náchylní jedinci S. Předpokládáme nulovou úmrtnost způsobenou nemocí a také rovnováhu mezi počtem nově narozených a přirozeně zemřelých jedinců. Toto hrubé zjednodušení můžeme použít, pokud rychlost šíření infekční nemoci je podstatně větší než růst populace. Parametrem bude samozřejmě rychlost šíření infekce j6 > 0. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Diagram: V čase t = O existuje So > O náchylných jedinců a Iq > O nakažlivých. Můžeme předpokládat, že počet nově infikovaných je přímo úměrný počtu náchylných a nakažlivých jedinců. Koeficient /3 bude závislý na četnosti kontaktů v populaci a pravděpodobnosti nákazy při kontaktu náchylného a nakažlivého jedince. Rovnice: Model je popsán následujícím systémem diferenciálních rovnic: s' ľ PSI, psi. (č) 2015 Masarykova univerzita Q v Řešením počáteční úlohy S(0) = S0/ 1(0) = 70, S(t) + I(t) = N. je funkce 1+(jL_1^e-pm Grafem je logistická křivka, která má inflexní bod Z hlediska dynamiky je zajímavý graf funkce 6N2(t- A e?m I'(t) = —-^—r (N_1+e^) který ukazuje přírůstky infikovaných. Výpočet a simulace v Maplu sol ci ia las (č) 2015 Masarykova univerzita Vyhodnocení: Je vidět, že celá populace se nakonec nakazí, což jsme očekávali. U oparu např. je v dospělosti nakaženo asi 90% populace. 10. příklad: Najděte rovnovážné body rovnice infikovaných jedinců a vyšetřete jejich stabilitu. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Vyhodnocení: Je vidět, že celá populace se nakonec nakazí, což jsme očekávali. U oparu např. je v dospělosti nakaženo asi 90% populace. 10. příklad: Najděte rovnovážné body rovnice infikovaných jedinců a vyšetřete jejich stabilitu. ť=f(I) :=P(N-I)I, V každém okamžiku platí S(ř) = N — í(ř). Vyhodnocení: Je vidět, že celá populace se nakonec nakazí, což jsme očekávali. U oparu např. je v dospělosti nakaženo asi 90% populace. 10. příklad: Najděte rovnovážné body rovnice infikovaných jedinců a vyšetřete jejich stabilitu. ť=f(I) :=P(N-I)I, rovnovážné body: I = 0, I = N, Pro rovnovážný bod platí ť = /(/) = 0. Vyhodnocení: Je vidět, že celá populace se nakonec nakazí, což jsme očekávali. U oparu např. je v dospělosti nakaženo asi 90% populace. 10. příklad: Najděte rovnovážné body rovnice infikovaných jedinců a vyšetřete jejich stabilitu. ť=f(I) :=P(N-I)I, rovnovážné body: I = 0, I = N, D/(I) = /3(N-2I), Jacobiho "matice", v jednorozměrném případě derivace pravé strany © 2015 Masarykova univerzita sol ci la iae Vyhodnocení: Je vidět, že celá populace se nakonec nakazí, což jsme očekávali. U oparu např. je v dospělosti nakaženo asi 90% populace. 10. příklad: Najděte rovnovážné body rovnice infikovaných jedinců a vyšetřete jejich stabilitu. í'=/(í) :=fi(N-I)I, rovnovážné body: I 0,I = N, D/(I) = /3(N-2I), D/(0) = pN>0,I 0 je nestabilní s.b. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Vyhodnocení: Je vidět, že celá populace se nakonec nakazí, což jsme očekávali. U oparu např. je v dospělosti nakaženo asi 90% populace. 10. příklad: Najděte rovnovážné body rovnice infikovaných jedinců a vyšetřete jejich stabilitu. í'=/(í) :=fi(N-I)I, rovnovážné body: I 0,I = N, D/(I) = /3(N-2I), D/(0) = jSN > 0, J = D f (N) = —j8N < 0, I 0 je nestabilní s.b. = N je stabilní s.b. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Poznámka 7. Je evidentní, že pro použití modelu bude nejpodstatnější odhad parametru /3. Zkusme najít průměrný počet nakažených za jednotku času. Aby se někdo nakazil, musí se setkat infikovaný jedinec s náchylným a musí dojít k nákaze. Jaká je pravděpodobnost, že vybereme z N lidí jednoho infikovaného a jednoho náchylného? >-(É)(^M*)feK«- Tuto aproximaci můžeme provést ve velké skupině lidí, kde N >> N, jinak je třeba použít prvně uvedený vztah. Pokud 7 > 0 označíme průměrný počet interakcí za jednotku času a c průměrný počet nakažení při SI interakci, tj. 0 < c < 1, je počet nově nakažených za jednotku času I(t + At)-I(t) _2c7cT Provedením limitního přechodu ř —>> 0 dostáváme p N2 (č) 2015 Masarykova univerzita Q Později se podíváme na složitější epidemiologické modely, např. model SIR a SIRS. K tomu ale budeme potřebovat něco málo další teorie, protože vstupujeme do fázového prostoru o více než jednom rozměru. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Spojitá a diskrétní dynamika v R . I unetot algebra - opomenu,, | Pro vlastní číslo (vlastní hodnotu) matice A G Rm x m příslušné vlastnímu vektoru v G Rm platí Av = A v, tj. vlastní čísla hledáme jako kořeny charakteristického polynomu det(A - AI) = 0. Matice A má v komplexním oboru m vlastních hodnot {Ai,..., Am} a příslušné vlastní vektory {v^ ,..., v\m } tvoří bázi Cm. Matice T tvořená vlastními vektory (po sloupcích) pak splňuje ■ 0 \ A T = T o • •• 0 {0 ■■ BBI Q 19 (č) 2015 Masarykova univerzita Q V případě násobných vlastních hodnot může obsahovat bloky tvaru zobecněné vlastní vektory. Jde o vektor splňující Av = Av a další vektor w, který splňuje Aw = Aw + v. Pokud je násobnost vlastní hodnoty vyšší než dva, bude se takto vytvářet kaskáda zobecněných vlastních vektorů wz+i splňující Awz+i = Awz+i + wz-, která bude spolu s vektorem v tvořit bázi prostoru zobecněných vlastních vektorů. Lineární regulární transformace A i—>► T_1 AT převádí na komplexní Jordánův kanonický tvar. Reálný tvar s reálným blokem vektorů v a v reálnou a imaginární část u a w vektoru v = u + zw. matice T v tomto případě tvoří tzv. dostaneme, pokud použijeme místo komplexně sdružených (c) 2015 Masarykova univerzita Q Lineární diferenciální systém - opakování Uvažujme lineární diferenciální autonomní systém x' = Ax, (9) kde x G Rm a A G Rmxm s počáteční podmínkou x(0) = x0. Nechť A G C je vlastní číslo matice A a v příslušný vlastní vektor. • V případě A G R je t \-> e^v reálným řešením rovnice (9). • V případě A G R, které je fc-násobným kořenem charakteristického i polynomu jsou ř i—e /Z = 1/ • • - ^ reálnými řešeními rovnice (9), kde vj je systém k zobecněných vlastních vektorů (Avi = Avi a Av; = Avz- + vz-_i pro i > 1). V případě A = oc ±if} je vlastní vektor v = u±iwa reálnými řešeními rovnice (9) jsou pak ř i->> čař(coSjSí • u - sinjSí • w),í eař(sin/3í ■ u + cos j8í ■ w). (č) 2015 Masarykova univerzita Protože xq můžeme zapsat jako lineární kombinaci vlastních vektorů: *0 = fclva! + ^2Va2 H-----h fcmVAm, můžeme řešení x(í) (v případě jednonásobných vlastních čísel, obecně komplexních) zapsat jako x(ř) = fci^lřvAl + k2e^vÁ2 + • • • + /cm^řvAm. V případě násobných vlastních čísel přibývají k exponenciálním funkcím polynomy. Uvedená řešení jsou lineárně nezávislá a tvoří bázi prostoru řešení. Jejich lineární kombinace je také řešením (9). Maticové zobrazení í i—O(í) těchto řešení se nazývá fundamentální matice řešení příslušného homogenního lineárního systému (9). Je zřejmé, že rovnovážným bodem systému (9) je počátek, který je stabilní, pokud Re A; < 0 pro všechna i G {1,..., tn}. Oscilace způsobují komplexní vlastní hodnoty. BBI Q 19 199 (č) 2015 Masarykova univerzita | Lineární diferenční systém - opakování J Uvažujme lineární diferenční autonomní systém xn+1 = Axn, (10) kde xn G Rm, A G Rwxw, n G No s počáteční podmínkou x = xq. Odtud xn = Anx0. Podobně jako ve spojitém případě má matice A obecně m vlastních hodnot A/, která jsou řešením charakteristické rovnice det(A - AI) = 0. Označme je sestupně |Ai| > | | > • • • > |Am|. Protože xq můžeme zapsat jako lineární kombinaci vlastních vektorů: x0 = fcixAl + k2x\2 H-----h ^xAffl, (č) 2015 Masarykova univerzita Q můžeme řešení xn zapsat jako x„ = A"(fcixAl +k2xX2 H-----hfcmxAm) = fciAíxAl + ^2A2Xa2 H-----h fcmA^xAm Pevným bodem systému (10) je počátek, který je stabilní, pokud |Ai| = - ^ (^m-lVn H-----1" fl03/Í)/ © 2015 Masarykova univerzita 11. příklad: Dokažte uvedené tvrzení pro 0 = axff + bx' + cx, resp. 0 = axn+2 + bxn+i + cxn , tj. ukažte, že kořeny p (A) jsou vlastní čísla Jacobiho matice jistého dvourozměrného lineárního systému. EBl Q 19 199 (č) 2015 Masarykova univerzita Lineární diskrétní model v rovině Samuelsonův model interakce multiplikátoru a akcelerátoru Chceme zjistit jak ovlivňuje GNP multiplikační a akcelerační princip. Multiplikačním efektem rozumíme to, že růst vládních výdajů vede k růstu GNP. Akcelerační efekt je růst investic díky růstu GNP. Koncepce: Proměnnými budou jistě vládní výdaje G a hrubý národní produkt Y, který je součem investic í, spotřeby C a vládních výdajů G. Uvažujeme uzavřenou ekonomiku. (č) 2015 Masarykova univerzita Q BEI Q Q lag (č) 2015 Masarykova univerzita Q Rovnice: Yt = h + Ct + G, Q = oĹYt-\, h = 0(Q - Q-i), kde a, E (0,1) je sklon ke spotřebě, j8 > 0 je míra růstu investic. GNP Yt, spotřeba Q a investice It jsou stavové proměnné, G je exogénni proměnná, oc a j8 jsou parametry. Jde o dynamický diskrétní model. Sloučením rovnic dostáváme lineární nehomogenní diferenční rovnici 2. řádu pro Y: Yt+2 - oc(p + l)Yř+1 + upYt = G (11) Pevný bod Y* (rovnováha) splňuje Y* — #(j8 + 1) Y* + ttjSY* = G, tj. Y*(l — a:) = G ^> Y* = Dostáváme multiplikační efekt, růst vládních výdajů vede k růstu rovnováhy Y*, multiplikátor je To je jednoduchá komparativní statika. Nás ale bude tentokrát zajímat BBI Q 19 (č) 2015 Masarykova univerzita Q dynamika systému. Dynamika je dána lineární nehomogenní diferenční rovnici 2. řádu (11). Příslušná homogenní rovnice má charakteristický polynom s vlastními hodnotami Ai,2 = a(j8 + 1) ± ^/ct2(p + l)2-4ctp Podle věty o stabilitě diskrétního systému je rovnováha Y stabilní, pokud platí IA12I < 1, tj. *(j8 + 1) ± V^i6 + !)2 - ^i6 < 1. (cT) 2015 Masarykova univerzita Q 12. příklad: Ukažte, že postačující podmínkou stability Y je ocfi < 1. 13. příklad: Napište obecné řešení rovnice (11). Ukažte, že osciluje pro ol <--- 46 14. příklad: Vyšetřete průběh funkce a. = (č) 2015 Masarykova univerzita Q Následující graf ukazuje oblasti stability a nestability, resp. oscilací rovnováhy Y*. Vyhodnocení: Samuelsonův model multiplikátoru-akcelerátoru je prvním modelem, který vysvětluje princip vzniku oscilací GNP. Taky za něj (nejen za něj :-)) dostal Paul Samuelson v roce 1970 Nobelovu cenu za ekonomii. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Strukturovaný diskrétní dynamický lineární model populace Leslieho model. Model věkově strukturované populace. Můžeme jej použít např. pro modelování populace víceleté rostliny, populace ryb nebo i lidí. Obecně je tedy účelem modelu znát (diskrétní) vývoj struktury populace. Koncepce: Proměnnými budou jistě jednotlivé věkové třídy populace: x1,... xm. Populace se kontroluje po určitých pevných intervalech. Některé skupiny produkují nové jedince, a to s různou mírou reprodukce b j > 0 (dospělí jedinci), jiné mají míru reprodukce nulovou, b j = 0 (nedospělí jedinci). Po nějakém čase přechází určitá část dané třídy xl do následující třídy (tyto míry přežití označíme pro každou třídu q.) (č) 2015 Masarykova univerzita Q Diagram: b i Rovnice: 7] Cl 09 ■-- 2 n+1 \xn+l) Lm—1 1 ____^ b m (h h • • bm—i bin\ 0 0 • • 0 0 0 • • 0 • • 0 0 • • • • • 0 • • • 0 • • • • • • • Cm_! 0 / 2 X n Vn) Dostáváme lineární systém diferenčních rovnic s Leslieho maticí L a vektorem iterací struktury populace xn = (xn, xn,..., x^), tj. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Definice: Nechť A £ Rmxm je matice a Ai,... Am její vlastní čísla. Striktně dominantní vlastní hodnotou A/ matice rozumíme kladnou reálnou vlastní hodnotu jednoduché násobnosti, pro kterou platí |Ay| < A/, i j. Věta (Speciální případ Perronovy - Frobeniovy věty): Předpokládejme, že pro matici L a 1 < z < m platí: bz- > 0, existuje nějaké z tak, že b i > 0 a > 0, a 0 < c\ < 1. Pak má matice L tzv. striktně dominantní vlastní hodnotu A > 0 a jí příslušný vlastní vektor má všechny složky kladné. Poznámka 9. Protože je A striktně dominantní, bude pro velká n ~ fcAnxA. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Věková struktura populace se tedy stabilizuje proporcionálně vlastnímu vektoru x^. Procentní vyjádření je tedy dáno normalizovaným vektorem P = kde výrazem |x^| rozumíme součet (kladných) složek vektoru x^ (č) 2015 Masarykova univerzita Q Vyhodnocení: Model lze prakticky ověřit a je používán nejen pro projekci budoucí struktury populace, ale také například pro kontrolu dynamického systému (odhad trvale udržitelného rybolovu, kácení lesního porostu, pěstování víceletých rostlin apod.). 15. příklad: Uvažujte populaci žen ve věkovém rozmezí 0-14,15-29, 30-44 a více let. Vysvětlete následující diagram, zvolte stavové proměnné, predikujte situaci za 30 let s počátečními podmínkami danými tabulkou a odhadněte dlouhodobou strukturu populace. 0-14 15-29 30-44 45 a více 1200 1500 1000 1300 Výpočet v Maplu 0.7 ' 4l ,*1 1 0.5 (č) 2015 Masarykova univerzita Q Modifikujme nyní předchozí model a uvažujme nyní řízený systém, kdy populaci částečně vytěžujeme. Může jít o pěstování rostlin, lov ryb, těžbu dřeva nebo o kontrolu populace škůdců apod. Buď D = /di 0 0 d2 \0 0 0 dffi J matice vytěžování, 0 < df < 1. Rovnice modelu má tedy nyní tvar xn+1 = (I - D)Lxn. Naší snahou je udržitelná těžba a stabilizace populace na úrovni x, tj, x = (I-D)Lx, 5BI Cl 19 ias (č) 2015 Masarykova univerzita kde x odpovídá vlastnímu vektoru matice (I — D)L příslušnému vlastní hodnotě Ai = 1. 16. příklad: Najděte podmínku pro udržitelnou těžbu d v případě, že d{ = d pro všechna i, tj. těžba je věkově nezávislá - rovnoměrná, a je-li Ai striktně dominantní vlastní hodnota Leslieho matice L. 17. příklad: Uvažujme populaci ryb s Leslieho maticí Můžeme zvolit rovnoměrný výlov nebo výlov některé věkové skupiny Je některá z variant výlovu dlouhodobě udržitelná? Výpočet v Maplu © 2015 Masarykova univerzita Q Nelineární dynamika a linearizace Uvažujme nyní znovu rovnici (3) resp. (4) x' = f (x) resp. xn+i = f (xn) a hyperbolický rovnovážný bod x* G Rm (nemá vlastní číslo s nulovou reálnou částí pro spojitý, resp. na jednotkovém kruhu pro diskrétní případ). Podobně jako v jednorozměrném případě můžeme v okolí x* funkci f aproximovat Taylorovým rozvojem f(x) « f(x*) + Df(x*)(x - x*) + .... V dostatečně blízkém okolí x* tedy platí x7 « Df(x*)(x — x*) resp. xn+i — x* « Df(x*)(xn — x*) a nelineální systém (3) resp. (4) se chová v okolí x* ''stejně77, jako jeho linearizace. Slovem stejně rozumíme topologickou ekvivalenci (nebudeme dále rozebírat), v prvé řadě jde o lokální stabilitu nebo nestabilitu rovnováhy. BBI Q 19 (č) 2015 Masarykova univerzita Q r Věta (Věta o linearizaci): Mějme systém (3) resp. (4) s f hladkou v okolí hyperbolického rovnovážného bodu x* a jeho linearizaci. Pak v okolí x* jsou tyto systémy topologicky ekvivalentní, zejména platí: Jestliže mají ve spojitém případě všechny vlastní hodnoty matice Df(x*) záporné reálné části, v diskrétním případě jsou-li všechny vlastní hodnoty v absolutní hodnotě menší než 1, pak je x* asymptoticky stabilní. Jestliže ve spojitém případě má alespoň jedna vlastní hodnota matice Df (x*) kladnou reálnou část, v diskrétním je-li alespoň jedna vlastní hodnota v absolutní hodnotě větší než 1, pak je x* nestabilní. v. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Poznámka 10. Charakteristický polynom v rovině. Uvažujme dvourozměrný systém (3) resp. (4), tj. x = {x\,X2) G R . Označme J = Df (x*) Jacobiho matici. Matice J má pak dvě vlastní hodnoty Ai, A2, které jsou kořeny charakteristické rovnice det(J - AI) = A2 - aX + A = 0, kde a = tr J = Ai + A2 je stopa Jacobiho matice a A = det J = A1A2 je její determinant. Věta: Postačujícími podmínkami asymptotické stability rovnováhy x* spojitého systému (3) v rovině jsou podmínky A = detj > 0 a cr = trj<0, kde J = Df (x*) je Jacobiho matice f v rovnovážném bodě. 18. příklad: Dokažte! (č) 2015 Masarykova univerzita Q Topologická klasifikace hyperbolického rovnovážného bodu v rovině: (n+,n_) Vlastní hodnoty Fázový portrét Stabilita (0,2) *■-—* uzel stabilní ohnisko J -<-é-► sedlo nestabilní (2,0) <-9+^—► uzel nestabilní ohnisko (cT) 2015 Masarykova univerzita Q Věta: Postačujícími podmínkami asymptotické stability rovnováhy x* diskrétního systému (4) v rovině jsou podmínky A| = | detj| < 1, 1-a + A = 1 - trj + detj > 0 1+a + A = 1 + trJ + detJ > 0, kde J = Df (x*) je Jacobiho matice f v rovnovážném bodě. 19. příklad: Dokažte! (c) 2015 Masarykova univerzita Q Stabilita hyperbolického rovnovážného bodu v rovině: stabilní spojitý systém diskrétni systém (č) 2015 Masarykova univerzita Dynamické modely v rovině V této části použijeme poznatky z kapitoly o systémech diferenciálních a diferenčních rovnic v rovině a aplikujeme je na některé jednoduché modely Navážeme na statický herní model Cournotova duopolu přidáním dynamiky (spojité i diskrétní), lineárni model modifikujeme na nelineární. Uvedeme slavný Samuelsonův model multiplikátoru-akcelerátoru a strukturovaný epidemiologický model SI rozšíříme o další vztahy a přechody mezi skupinami. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Dynamika Cournotova modelu duopolu - spojitý přístup j Modelujme nyní dynamiku dříve uvedeného statického herního modelu duopolu. Jde o revizi modelu, kdy si uvědomujeme, že změnit množství výroby směrem k optimu zabere určitý čas a výroba bude klesat nebo růst postupně. Koncepce: Připomeňme Cournotův model. Exogenními proměnnými jsou poptávané množství M a mezní náklady c na výrobu jednoho výrobku, endogenní proměnné jsou množství qi výrobků od jednotlivých firem. Model je dynamický, a proto qi = qi(t) jsou funkcí času ř. Poptávková funkce je tvaru P(Q) = M - Q, kde Q = Q (t) = qx{t) + q2{t) je celkové množství dodávané na trh. Produkt je homogenní, mezní náklady c jsou konstantní, tj. nákladová funkce Cf(qi) = cqi{t), c < M. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Výplatní funkcí je zisková funkce firem: nMi,c\]) = <\i [P(Q) ~c]= q{ [M - (gi + q2) - c Nashova rovnováha řeší optimalizační problém max 7Xi(qifq_i) = max q{ [M - (q1 + q2) - c 0 0 je koeficient změny. , / M — c — q2 n qi = P1 [-2--qi ) ( (12) M-c-qi ^ 12= fai -2--% 20. příklad: Najděte stacionární bod systému (12) (a ukažte, že skutečně existuje), spočtěte pro něj Jacobiho matici a určete jeho typ. (č) 2015 Masarykova univerzita Q 21. příklad: Nakreslete fázový portrét systému (12) a ukažte, že rovnováha statického Cournotova modelu duopolu je globálně asymptoticky stabilní. Vyhodnocení: Dynamický model oproti statickému modelu ukazuje navíc jakým způsobem se systém rovnováze přibližuje a že k tomu skutečně dochází při jakémkoliv počátečním stavu. Při znalosti odhadu parametrů může sloužit také k odhadu doby, za kterou dojde k dosažení vhodně blízkého okolí této rovnováhy. 22. příklad: V některém z dříve používaných programů vytvořte simulaci a zkoumejte vliv exogenních proměnných a parametrů na dynamiku modelu. V programu XppAut spustíte soubor cournot.ode (č) 2015 Masarykova univerzita Q To, že jsme získali dynamickou stabilní rovnováhu, není nic překvapujícího. Vzpomeneme-li si na chladnoucí kávu, musíme připustit, že jsme použili model přesně kopírující tuto klasickou ukázku implicitně předpokládané stabilní rovnováhy. 23. příklad: Uvažujte revizi tohoto dynamického Cournotova modelu. Predpokladajte racionální chování firem tak, že budou měnit výrobu v závislosti na změně zisku. Cím větší je z navýšení výroby profit, tím ochotněji budou výrobu navyšovat a naopak. Spusťte cournotspojity.mw (č) 2015 Masarykova univerzita Q Dynamika Cournotova modelu duopolu - diskrétní přístup j Modelujme nyní znovu dynamiku statického herního modelu duopolu, tentokrát diskrétně. Rovnice: Změnit množství výroby směrem k optimu qi zabere určitý čas. Budeme předpokládat, že firma bude měnit množství výroby směrem k optimu, tj. kde Oíj G (0,1) je rychlost adaptace. (č) 2015 Masarykova univerzita Q <7i(ŕ + l) q2(t + l) (l-ai) 0 jsou parametry a S(ŕ), I(ř), R(ř) stavové proměnné reprezentující okamžitý počet náchylných, infekčních a odolných jedinců v čase. Předpokládáme, že populace se v čase nemění S(ŕ) + í(ŕ) +R(t) = N > 0. (15) a S(0) = S0 > 0, /(O) = í0 > 0, R(0) =0, S0 + h = N. 27. příklad: Z (15) vyjádřete R(t) a zjednodušte model (14) na dvourozměrný se stavovými proměnnými S a L BBI Q Q 153 (č) 2015 Masarykova univerzita Q 28. příklad: Ukažte, že pokud j8S(0) < v, infekce se vytratí. Zavádíme proto prahovou hodnotu ^, kterou musí počáteční populace náchylných překročit, aby se epidemie začala šířit. 29. příklad: Najděte stacionární body dvojrozměrného systému. Pokuste se nakreslit fázový portrét s pomocí g|. 30. příklad: Spočteme druhou derivaci ^ a ukažte, že trajektorie jsou konkávni a I nabývá své maximální hodnoty Imax — (ln — 1) + Sq/ pro Smax — jj- 31. příklad: Ukažte, že platí S (ŕ) = S(0)e y a proved te limitní přechod ř —>► oo, abyste nalezli rozsah infekce daný mírou R(°°) — i _ i _ n N ~ N ~ ľ' BBI Q 19 (č) 2015 Masarykova univerzita Q 32. příklad: Ve vhodném programu simulujte model SIR. Vyhodnocení: Výstupy z modelu jsou v souladu s realitou. Chceme-li omezit rozsah epidemie, je třeba zvětšit p, je tedy potřeba zvýšit rychlost izolace infikovaných jedinců (snížit koeficient /3) a zvýšit odolnost jedinců vůči nakažení infekcí při kontaktu s infikovaným jedincem. Navíc získáváme další důležité epidemiologické informace: prahovou hodnotu, maximum infikovaných jedinců apod. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Model SIRS. Koncepce: Chceme modelovat epidemii infekční nemoci, kdy infikovaní jedinci přecházejí do skupiny uzdravených (recovered), oproti předchozímu modelu však nezůstávají imunní a mohou znovu onemocnět. Diagram: 33. příklad: Sestavte rovnice modelu SIRS pro konstatní populaci (tj. při splnění podmínek (15)). (č) 2015 Masarykova univerzita Q 34. příklad: Podobně jako v modelu SIR přejděte na dvourozměrný se stavovými proměnnými S a I. 35. příklad: Najděte stacionární body dvojrozměrného systému, spočtěte zde Jacobiho matici a určete jejich stabilitu. Pokuste se nakreslit fázový portrét. Vyhodnocení: Model můžeme samozřejmě dále rozšiřovat: 36. příklad: Nalezněte na internetu nějaké informace o modelu SIRS. Pokuste se najít nějaký vědecký článek, který je jeho rozšířením. Vytvořte ve vhodném programu simulaci. BBI Q 13 199 (č) 2015 Masarykova univerzita | Dynamika chemických reakcí Chemické a biochemické reakce je vhodné popisovat pomocí diferenciálních rovnic. Elementární reakce podléhají kinetické rovnici, která popisuje rychlost, se kterou interagují dvě látky a vytvářejí třetí: a + b\c Koncentrace látek se značí v hranatých závorkách a uvedenou reakci můžeme popsat rovnicí ^ = k[A][B], kde derivace koncentrace [C] je okamžitá změna koncentrace [C], tedy rychlost, s jakou je tvořen produkt reakce. Konstanta k je rychlostní konstanta, která vlastně konstantou není - závisí např. na teplotě nebo homogenitě směsi. Budeme ale předpokládat, že se teplota nemění a látky jsou dobře promíchané. (c) 2015 Masarykova univerzita Q Většina biochemických reakcí probíhá oběma směry: A + B^C k- Změna koncentrace [A] pak splňuje *$ = -k+[A][B]+k-[C\. Ve skutečnosti je většina reakcí složitější a bude tedy popsána systémem diferenciálních rovnic. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Model Michaelise-Mentenové - Koncepce: Enzymy E jsou katalyzátory chemických reakcí, při kterých pomáhají ze substrátu S vytvořit produkt P, přičemž z reakce vycházejí samy v nezměněné formě. BBI Q 13 199 (č) 2015 Masarykova univerzita Q Substrát Produkt Enzym Komplex enzym-substrát E + S <=► C 4 E + P (č) 2015 Masarykova univerzita Rovnice: Kinetické rovnice reakcí tedy můžeme popsat následujícími diferenciálními rovnicemi: át á\E át d[C] át = (fc-i+fc2)[C]-fci[S][E], = ^S][E]-(fc2 + fc-i)[C], ^ar = fc2[c]. Navíc předpokládáme, že produkt P okamžitě odebíráme, aby nešel do zpětné reakce. Je evidentní, že platí d[E] ■ d[C] _ „ dř — u/ dř tj. [E] + [C] = čo je počáteční koncentrace enzymu, [E] tedy můžeme eliminovat. Rovnici produktu můžeme oddělit a integrovat zvlášť. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Označme [S] = s a [C] = c. Úpravou tedy dostáváme dvě diferenciální rovnice: š = k_ic — kis(eo — c), č = kis(eo — c) — (Jc2 + k-i)c s počátečními podmínkami c(0) = 0as(0) =Sq >> e$. 37. příklad: Dokažte, že počátek je asymptoticky stabilní rovnovážný bod. 38. příklad: Nakreslete fázový portrét a graficky analyzujte systém a nakreslete přibližně tvar řešení s uvedenou počáteční podmínkou. 39. příklad: Simulujte řešení ve vhodném programu. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Vyhodnocení: Z výsledků je zřejmé, že koncentrace komplexu c nejprve roste ke své maximální hodnotě a pak monotónně klesá k nule. Tato maximální hodnota je e0s Cmnr — max — TX . / k + s kde k = je tzv. Michaelisova konstanta. Vzhledem k tomu, že pro počáteční koncentrace enzymu a substrátu platí e$ « Sq, je trajektorie řešení velmi rychle přitahována k č = 0 nulklině, kterou následně "kopíruje", tj. změna koncentrace komplexu je téměř stálá. Chemici tomuto říkají kvazi-stacionární stav nebo kvazi-rovnováha, kdy platí č = kis(eo — c) — (Jc2 + k-i)c = 0 Jde o jeden ze základních bichemických dynamických modelů. Tento model vznikl na počátku minulého století a je dodnes hojně využíván Ve složitějších modelech bichemických reakcí v buňkách jsou právě BBI El 181 153 (č) 2015 Masarykova univerzita Michaelisovy konstanty různých dílčích katalytických reakcí vstupujících do dynamiky systému parametry Kvazi-rovnováh se pak využívá pro popis složitějších enzymatických reakcí (replikace DNA, dělení buněk apod.), přičemž se předpokládá, že komplex splňuje výše uvedenou podmínku, tj. c(t)= eoS{t) k+s(ty (č) 2015 Masarykova univerzita Q Dynamické modely interakcí Snad nejznámějším deterministickým dynamickým modelem je model interakce dravec-kořist. Tím nejjednodušším je Lotkův-Volterrův model, který stojí u základů vědní disciplíny zvané matematická ekologie. Model dravec-kořist. j Koncepce: Modelujme dvě vzájemně provázané populace - populaci kořisti x a dravce y. Je zřejmé, že velikost a dynamika populace kořisti bude ovlivňovat dynamiku a velikost populace dravce a naopak. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Diagram: Rovnice: g(x,y) x' = x f {x,y) y' = yg(x>y)> (16) kde stavové proměnné x ay reprezentují populace kořisti a dravce a f(x,y) — r — Xy ag{x,y) — eXx — d pro parametry r,\,e,d > 0. 40. příklad: Interpretujte parametry modelu (16). (č) 2015 Masarykova univerzita Q 41. příklad: Najděte stacionární body systému (16), spočtěte zde Jacobiho matici a určete jejich stabilitu. Lze použít větu o linearizaci? Pokuste se nakreslit fázový portrét. 42. příklad: Najděte předpis netriviální trajektorie (16) ve fázovém prostoru s počáteční podmínkou y(xo) = í/0/ použijte znalost toho, že 1L = ij^. Řešte samozřejmě v 1. kvadrantu, který je pro model smysluplný. Může trajektorie tento kvadrant opustit? Jak trajektorie vypadá? 43. příklad: Srovnejte Lotkův-Volterrův model s Kermack-McKendrickovým modelem SIR. 44. příklad: Podívejte se na Scholarpedii bbi Q 13 199 © 2015 Masarykova univerzita | Vyhodnocení: Model můžeme samozřejmě dále rozšiřovat: 45. příklad: Nalezněte na internetu nějaké informace o modelu dravec-kořist. Pokuste se najít nějaký vědecký článek, který je jeho rozšířením. Vytvořte ve vhodném programu simulaci. BBI Q 19 199 (č) 2015 Masarykova univerzita | Revize Lotkova-Volterrova modelu úpravou dynamiky populace kořisti: Míra růstu kořisti je v Lotkově-Volterrově modelu konstantní, bez přítomnosti predátora se kořist bude množit exponenciálně. Revidovat můžeme např. zavedením kapacity prostředí nebo prahu přežití. 1. r{x) = r 2. r (x) = r(l — f), kde K je kapacita prostředí 3. r(*) = r(l-f)(f-1), kde K je kapacita prostředí a A práh přežití (tzv. silný Alleeho efekt) (č) 2015 Masarykova univerzita Q BEI Q Q VSS (č) 2015 Masarykova univerzita Q Revize Lotkova-Volterrova modelu úpravou funkce predace: Predace je v Lotkově-Volterrově modelu přímo úměrná velikosti (hustotě) populace kořisti. Jeden predátor vyhledá (a uloví) za čas Ařs Ax = AxAřs jedinců kořisti. Okamžitá změna množství kořisti ulovená jedním predátorem, tedy jakási schopnost lovu, se nazývá funkční odpověd7 predátora. V případě Lotkova-Volterova modelu je tato funkční odpověd7 (x) = Ax. Mluvíme o lineární funkční odpovědi. Pokud lineární funkční odpověd7 ohraničíme hladinou nasycení, dostaneme funkční odpověd7 Hollingova I. typu. (c) 2015 Masarykova univerzita Q Pokud uvažujeme, že predátor po nalezení kořisti potřebuje k jejímu ulovení a strávení nějaký další čas h (handling time), pak čas na vyhledání kořisti je zkrácen o tuto dobu, tj. Ařs = Att - hAx. Dosazením pak Ax = \x(Att — hAx), Ax + XxhAx = AxAíf, Ax = mtxAtt- Funkční odpověd7 predátora je pak Hollingova II. typu *(*) = T+EXx' která pro h = 0 odpovídá předáci v předchozím Lotkově-Volterrově modelu. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Další možností revize je predace více než přímo úměrně závislá na populaci kořisti. Odtud pak podobně vyplývá funkční odpověď Hollingova III. typu Typu I. odpovídají např. dravci, kteří se krmí filtrací (planktónu, bakterií, hmyzu apod), typu II. odpovídá většinou hmyz a paraziti, typu III. pak obratlovci. Jako důvod je nejčastěji uváděn proces učení lovu, který je v populaci o malé hustotě daleko pomalejší. (c) 2015 Masarykova univerzita Q (č) 2015 Masarykova univerzita Goodwinův model hospodářského cyklu Představíme si nyní ekonomický model interakcí, který vede na model dravec-kořist. Koncepce: Budeme vycházet z Harrodova-Domarova modelu, přičemž budeme předpokládat, že veškerá čistá produkce, tj. produkce bez vyplacených mezd, je investována. Označme L množství zaměstnaného obyvatelstva, které za svou práci dostává mzdu W (jde vlastně o střední hodnotu mzdy). N bude množství práceschopného (nebo práceochotného) obyvatelstva. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Pro zjednodušení zavedeme následující veličiny: • produktivita práce = střední množství produktu vytvořeného jedním pracujícím člověkem a — \, • relativní zaměstnanost v — ^, • podíl mzdy na produkci u — y ~ "T^- Dále předpokládejme, že míra růstu obyvatel /3 je konstantní, projevuje se stálý technický pokrok, tj. konstantní relativní růst produktivity práce a a relativní změna mzdové sazby závisí na relativní zaměstnanosti. © 2015 Masarykova univerzita Q Phillipsova křivka: Závislost relativní změny mzdové sazby na relativní zaměstnanosti (nebo nezaměstnanosti) popisuje Phillipsova křivka, jejíž vlastnosti byly zjištěny empiricky Funkce

► R je diferencovatelná funkce, která je rostoucí a konvexní a splňuje nerovnosti tj. při malé zaměstnanosti (velké nezaměstnanosti) mzdy klesají (je-li práce vzácná, lidé jsou ochotni pracovat za nízkou mzdu), tj. při velké zaměstnanosti mzdy rostou (chceme-li při téměř plné zaměstnanosti získat nového pracovníka, musíme ho přeplatit). 0, 17—>4 — (18) (č) 2015 Masarykova univerzita Q Phillipsova křivka jako závislost na relativní nezaměstnanosti, tedy jako funkce l — v, je klesající konvexní funkce (otočení okolo osy v = 5). Někdy se místo relativní změny mzdové sazby analogicky vyjadřuje inflace. míra nezaměstnanosti míra zaměstnanosti BBI Q 19 199 (č) 2015 Masarykova univerzita | Rovnice: Oproti Harrodovu-Domarovu modelu nyní platí I — Y — LW, tedy při původním označení kapitálové náročnosti jednotky produkce r = y můžeme změnu kapitálu psát jako Kf = rY' = Y - LW - ôrY. Odtud * = i(l-u)-6. 46. příklad: Ukažte, že za daných předpokladů platí 47. příklad: Za předpokladu W- = (p(v) ukažte, že platí Í = (v) — a) odpovídají modelu dravec-kořist, kde v je kořist a u dravec. Vyhodnocení: Goodwinův model je významný model vysvětlující endogenní fluktuace ekonomiky. Stejně jako model dravec-kořist přispěl k pochopení, že oscilace nemusí být vyprovokovány vnějšími periodickými vlivy a že oscilace nejsou o patologickým jevem, ať už jde o interakce v biosystémech, ekosystémech, chemických reakcích či v ekonomii. Pochopení vzniku oscilací a jiných nerovnovážných stavů v dynamických systémech dává tušit mnoho nového. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Například moderní pojetí termodynamiky jako obecně nerovnovážné dynamiky otevřených systémů vysvětluje na základě modelů s limitními cykly (nebo jinými i chaotickými atraktory) vznik složitých struktur a jejich uspořádání. Klasická termodynamika popisuje především izolované systémy, které po určitém čase dosáhnou rovnováhy (teplota nerovnoměrně zahřátého tělesa se časem vyrovná, sůl ve skleničce vody se časem rozpustí a koncentrace solného roztoku se vyrovná). Mluvíme o dosažení maximální entropie. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Pro otevřené systémy je situace odlišná. Otevřené systémy, kterými jsou i živé organismy, využívají okolní energii na udržení a zvýšení své vlastní uspořádanosti a snižují takto entropii systému. (č) 2015 Masarykova univerzita Q U vzniku teorie nerovnovážné termodynamiky, která vysvětluje tento jev samoorganizace, stojí především dva laureáti Nobelovy ceny za chemii Lars Onsager (1968) a Ilya Prigogine (1977). Výsledkem je vznik nových vědních oblastí čerpajících z nerovnovážné teorie. Často je najdeme jako aplikace matematické disciplíny nazývané nelineární dynamika nebo teorie bifurkací a teorie chaosu. EBl Q 19 199 (č) 2015 Masarykova univerzita Q Vyberme namátkou biochemii (pochopení např. biochemických přepínačů u enzymatických reakcí v buňkách), (č) 2015 Masarykova univerzita Q ekonomii (neviditelná ruka trhu vedoucí k rovnovážnému stavu již není dogmatem), BBI Q 19 199 (č) 2015 Masarykova univerzita | biologii (vznik vzorů u zvířat), Watanabe M, Kondo S.: Changing clothes easily: connexin41.8 regulates skin pattern variation, Pigment Cell Melanoma Res. 2012 Feb 7 (č) 2015 Masarykova univerzita Q neurovědu (např. popis chování neuronů), (č) 2015 Masarykova univerzita Q meteorologii (dynamika počasí), fyziku (např. jevy hydrodynamického proudění), psychologii, sociologii, dopravu až po kosmologii a další. Těm, kteří mají zájem o tuto oblast matematiky doporučuji předmět M6201 Nelineární dynamika a její aplikace vyučovaný příští rok. BBI Q 19 139 (c) 2015 Masarykova univerzita Q Evoluční hry Teorie evolučních her je spojením teorie her a dynamických systémů v biologických aplikacích. Strategie v teorii her byly strategiemi rozumných hráčů, ti jednali na základě optimalizace (Nashova rovnováha). Jistě se nedá očekávat, že se podobně racionálně budou chovat zvířata nebo rostliny (ani lidé to často nedělají). Přesto jisté strategie v přírodě "vyhrávajť've smyslu přežití, říkáme jim evolučně stabilní strategie. Teorie evolučních her je vcelku nová disciplína rozvíjející se každým dnem, proto si ukážeme jen některé její hlavní principy na nejznámějším modelu "hawk and dove"a na tomto jednoduchém modelu si odvodíme některé obecnější věty. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Co je v evoluci hrou a co je evolučně stabilní strategie? V evoluční hře budou hráči subpopulace druhu s možnou strategií, tj. fenotypem chování. Výplatní funkcí je fitness (biologická, reprodukční zdatnost), která představuje zdatnost zachovat své geny a rozšířit je v genotypu populace (genotypem rozumíme soubor všech genů, které má organismus k dispozici). Klasická darwinistická a neodarwinistická teorie evoluce předpokládá, že kritériem evolučního úspěchu jedince je jeho fitness. Podle klasických představ by se v důsledku přirozeného výběru měly v populaci zachovat ty geny, které svému nositeli poskytují největší fitness. (č) 2015 Masarykova univerzita Q S nástupem evoluční teorie her se však ukázalo, že z dlouhodobého hlediska není důležité, jak příslušný gen mění fitness nositele, ale to, jestli podmiňuje evolučně stabilní strategii, tj. takovou strategii, která pokud jednou v populaci převládne, nemůže být potlačena žádnou jinou minoritní strategií. Od statického modelu tedy musíme nutně přejít k dynamickému. V evoluci nevyhrává vždy zdatnější, ale stabilnější... (č) 2015 Masarykova univerzita Q Model jestřáb a holubice j Koncepce: Uvažujme dvě populace jednoho druhu H a D bojující mezi sebou o zdroj potravy. H představuje fenotyp chovaní hawk - jestřáb, který bojuje tvrdě, chladnokrevně a vzdává se jen tehdy, když je vážně zraněný, dove D - holubice se uchyluje jen k symbolické hrozbě a při přímém útoku utíká nezraněná. Cílem evoluční teorie her je určit zastoupení těchto dvou strategií v populaci a která z nich převládne. Diagram: strategie H D H D 5(G-C) G 0 \G (č) 2015 Masarykova univerzita Q Uvažujme nejprve populaci fenotypu D. Vstoupí-li do ní jedinec fenotypu H, bude se v ní s jistotou šířit, protože fitness - výplatní funkce u (H, D) = G > \G = w(D,D). D tedy není evolučně stabilní strategie, protože není odolná vůči vstupu mutantního fenotypu. Uvažujme naopak populaci fenotypu H. Vstoupí-li do ní jedinec fenotypu D, bude pro fitness platit m(D,H)=0 a u(H,H) = i(G-C) a logicky bude záviset na tom, zda zisk z boje G bude větší nebo menší než náklady na boj C. V případě, že G > C, pak u(D, H) < u(H, H) a mutantní fenotyp se v populaci nebude moci šířit. V této situaci bude fenotyp jestřába H evolučně stabilní strategií. V opačném případě, kdy náklady C převýší zisk G, bude se fenotyp holubice D moci šířit v populaci jestřábů. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Uvažujeme-li smíšenou strategii, kdy se jedinec chová jako jestřáb s pravděpodobností x a jako holubice s pravděpodobností 1 — x, pak fitness jednotlivých fenotypu je daná vztahy u(H, xH + (1 - x)D) = xu{H, H) + (1 - x)u(H, D) = x\(G-C) + (l-x)G u(D,xH + (1 - x)D) = xw(D, H) + (1 - x)w(D, D) = x-0+(l-x)ÍG 48. příklad: Ukažte, že pokud x < ^, dochází k šíření fenotypu H a pokud x > S, dochází k šíření fenotypu D. BBI Q 19 199 (č) 2015 Masarykova univerzita Rovnice: Uvažujme populaci o H jedincích fenotypu jestřába a D holubice, velikost celé populace je N = H + D. Předpokládáme, že každý fenotyp se rozmnožuje úmerné svému fitness u h = r h (H, D) a ud — rd(H, D), který závisí samozřejmě na zastoupení jedinců fenotypu H a D v populaci: H' = rH(H,D)H D' = rD(H,D)D Dynamika růstu celé populace je pak dána rovnicí Nř = rH(H,D)H + rD(H,D)D = rH(H/D)^N + rD(H/D)^N = TN/ kde ř = rn% + rc>(l — x), přičemž x představuje podíl jestřába v celé populaci. (č) 2015 Masarykova univerzita Q 49. příklad: Ukažte, že platí tzv. replikátorová rovnice x' = x(th — ř)- fl(G — C) G \ Pro výplatní matici A = ( 2 v ^ 1 J pak fitness fenotypu jestřába bude rH = xu(H,H) + (1 - x)u(H,D) = \{G - C)x + G(l - x), fitness fenotypu holubice bude rD = xu(D,H) + (1 - x)u(D,D) = ±G(l-x) a r = r#x + rjr)(l — x) = x(^(G — C)x + (1 — x)G) + (1 — x)^G(l — x) Replikátorová rovnice pro fenotyp jestřába je proto x — ^ X (X 1) (X ^2 ) • sbi 19 ias (č) 2015 Masarykova univerzita 50. příklad: Odvoďte :-) 51. příklad: Najděte stacionární body a určete jejich stabilitu. 52. příklad: Určete zastoupení strategií jestřába a holubice v populaci v dlouhodobém horizontu. 53. příklad: Ve vhodném programu simulujte populaci jestřábů a holubice. Předpokládejte náklady na boj ve výši C = 4, zisk G = 1 a počáteční populaci jestřábů a holubic v poměru 1:100. 54. příklad: Porovnejte výsledek dynamického modelu s herním modelem se smíšenými strategiemi. Smíšenou strategii (x, 1 — x)T můžeme v populaci jestřábů a holubic vnímat jako pravděpodobnost chování náhodného jedince (samozřejmě předpokládáme, že každého jedince potkáme se stejnou pravděpodobností, tj. např. holbice se BBI Q 19 (č) 2015 Masarykova univerzita Q neshlukují). Tato smíšená strategie náhodného jedince je tedy dána právě poměrem fenotypu v populaci. Vyhodnocení: Model je samozřejmě velmi jednoduchý, právě pro svou přehlednost je jedním ze základních modelů biologie, vysvětluje sice dynamiku evoluce pouze dvou fenotypu, ale jeho princip lze použít obecně. BBI Q 19 199 (č) 2015 Masarykova univerzita Q Teorie her a dynamika V této části použijeme předchozí model hawk-dove pro odvození obecnějšího principu. Půjde nám o vyjádření replikátorových rovnic pro populaci složenou z n fenotypu. Definice: Maticovou symetrickou hrou dvou hráčů rozumíme hru se stejnými konečnými n-rozměrnými prostory strategií S\ = S2 = S a symetrickými výplatními funkcemi U\{i,f) = u2{j,Í) = (aij)s i,] G S. Výplatní funkci pro smíšené strategie x,y G (S) pak zapisujeme pomocí výplatní matice A, tj. U\(x,y) = xTAy = 1*2(3//*) pro x,y G (S). (č) 2015 Masarykova univerzita Q Poznámka 11. Smíšená strategie x je rovnovážnou strategií maticové symetrické hry s maticí A právě tehdy, když pro všechny smíšené strategie x £ (S) platí xTAx > xTAx, tj. xTAx = max xľAi. xe(S) Označme ryzí strategie e i = (0,..., 0,1,0,..., 0)T (vektor s z-tou nenulovou složkou) a pro smíšenou strategii x — (x\,...xn) definujme množinu indexů nenulových pravděpodobností C(x) — {k : Xk > 0}. Pak platí následující věta: (č) 2015 Masarykova univerzita Q Věta: Smíšená strategie x symetrické maticové hry s maticí A je rovnovážná právě tehdy, když xTAx > ej Ax pravšechna i i C(x) a xTAx = ej Ax pro všechna i £ C (x). Poznámka 12. Ryzí strategie je tedy rovnovážnou strategií právě tehdy, když pro všechna j platí (c) 2015 Masarykova univerzita Q Replikátorové rovnice: Uvažujme nyní populaci n fenotypu o velikosti N/, i = 1... n, rozložení populace je tedy x = {x\,..., xn)T, kde Xj = jf. Výplatní matice A G Rnxn určuje fitness (a tedy růst populace) z-tého fenotypu takto: N- = rz-N/, kde rz- = ej Ax. Růst celé populace je určen průměrnou mírou růstu n n Nf = řN, kde z=l z=l Pro jednotlivé fenotypy tedy platí x\ — Xi(ľi — r) = Xj(efAx — x Ax). © 2015 Masarykova univerzita Q 55. příklad: Napište repikátorové rovnice pro symetrickou maticovou hru s maticí 0 1 0' A = I 0 0 2 0 0 1 56. příklad: Ukažte, že simplex x\ + %i + x3 = 1 je invariantní množinou dynamického systému daného replikátorovými rovnicemi. (Návod: uvažujte dynamiku nové proměnné s = x\ + X2 + x3 pro s = 1.) 57. příklad: Ve vhodném programu nakreslete fázový portrét (2D i 3D), v dvojrozměrném nakreslete nulkliny, spočtěte stacionární body a na základě Jacobiho matice určete jeho stabilitu (pokud to lze). (č) 2015 Masarykova univerzita Q 58. příklad: Uvažujte interakci dvou populací - prodejců a kupujících. Prodejce se může řídit dvěma strategiemi - bud7 být čestný, nebo podvádět. Kupující může bud7 prověřit nebo neprověřit, co kupuje. Jde o tzv. bimaticovou hru (prodávající a kupující mají obecně nesymetrické výplatní matice) Předpokládáme, že prodávající a kupující budou používat danou strategii tím více, čím úspěšnější bude (máme tu jakousi fitness daného fenotypu). Odvod'te replikátorové rovnice a nakreslete jejich fázový portrét. Návod v článku. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Dynamický model difúze a šíření Difúze je proces, při kterém se částice pohybují proti směru gradientu koncentrace. Je výsledkem pohybu mnoha malých částeček v náhodných směrech (Brownův pohyb). Jedním ze způsobů modelování je proto agregační přístup pomocí náhodné procházky. Uvažujme nejjednodušší případ, pohyb jedné částečky po přímce. Za jednotku času se posune náhodně vpravo nebo vlevo o £, za čas t urazí vzdálenost x (ŕ) od místa, ve kterém se nacházela v čase ř = 0. Pokud budeme sledovat mnoho takových částeček, urazí za čas ř průměrně jakousi střední vzdálenost. Platí pro ni, že její čtverec s časem lineárně roste. Ukázal to v roce 1905 Einstein při modelování Brownova pohybu. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Intuitivní představa je tato: V počátečním okamžiku umístíme z-tou částečku do počátku a budeme sledovat její vzdálenost X/(ř) od počátku po ř krocích (v čase t). Fot — l krocích se nacházíme ve vzdálenosti xz(ř — 1) a po dalším kroku bude naše vzdálenost rovna jedné z následujících možností Xi(t) = %{(t — 1) — £ nebo X/(ř) tedy (x;-(ř))2 = (*,•(* -1))2 ± 2xi(t -1)^+e- Při sledování dostatečně velkého počtu částic průměrně (x(ř))2 = (x(t - l))2 + £2, x(0) = 0. Střední kvadratrická vzdálenost tedy bude růst úměrně času: (x(t))2 = ft, tj. (*(r))2 2D EB1 Q 13 133 (c) 2015 Masarykova univerzita Q Konkrétně si to představme na případě bakterií ve vodě v tenké trubici. Bakterie je velká asi 10-4 cm. Difúzni koeficient D je asi D = 10"5cm2/s O vzdálenost x přibližně rovné své velikosti se posune asi za ř = |p = 5 • 10-4 s, což je půl milisekundy. Na vzdálenost jednoho centimetru bakterie difundují ale až za čas t — 2-10-5 — 5 • 10 s. To je skoro 14 hodin. A do dvakrát tak velké vzdálenosti jim to zabere 4 x tak dlouhý čas. (cT) 2015 Masarykova univerzita Pravděpodobnost, že se částečka bude vyskytovat v čase ŕ na místě x bude p(x, t) — \p{x + Ax, t — Ař) + \p{x — Ax, ŕ — Ař), odečtením p(x,t — Ař) a podělením Ař dostaneme p{x,t)-p{x,t-At) _ (Ax)2 p{x+Ax,t-At)-2p{x,t-At)+p{x-Ax,t-At) Äí "2Äí (Äx)2 * Z definice derivace limitním přechodem Ař —>► 0 a Ax —>► 0 dostaneme rovnici difúze: dp _ T)d2p dt - Udx^ (Ax)2 kde D = ^2Ař = consť Je difúzni koeficient. Z matematického hlediska je rovnice totožná s rovnicí vedení tepla. Zvlášť pro více prostorových dimenzí se používá pro operátor na pravé straně rovnice difúze (nebo vedení tepla) označení ^i + ... + ^i = V2 = A a nazývá se Laplaceův operátor. © 2015 Masarykova univerzita 5BI Cl 19 ias Poznámka 13. Operátor nablaje často používán v zápisech vícerozměrných dynamických systémů. Jde vlastně o zkrácený zápis vektoru parciálních derivací, tj. yJ ~ v dxi ' dx2' • ' '' dx„ > ■ Zápis s tečkou pak značí součet složek jako je tomu u skalárního součinu, tj- V / — dx1 + dx2 + + dx„' Laplaceův operátor A je tedy formálně skalární součin operátorů V-V = A. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Spojitý přístup: Uvažujme proudění tenkou trubicí: J{x, t x x + Ax V = S • Ax J (x, t) je vektor ve směru toku o velikosti hustoty částic (počet částic v čase t na jednotku plochy), S je plocha řezu. Je-li u{x, ŕ) koncentrace částic v [x, ŕ), pak bude v objemu V změna množství částic za Ar: S Axu(x.t + At) — S Axu(x.t) „,r, N T/ xx -^-^-= S(J(x,ŕ) - ]{x + Ax,t)). Dělením S Ax a limitním přechodem At —>► 0 dostaneme zákon zachovaní hmoty: du = _aj dt dx (č) 2015 Masarykova univerzita 5Bi ci ia las Obecněji, pokud by částice v trubici navíc vznikaly nebo zanikaly s hustotou f(x,t) (počet vzniklých nebo zaniklých částic na jednotku času a objemu), byla by rovnice zákona zachování ve tvaru dli _ _ 3J i £ dt ~ dx "T J ' Hustota proudění částic ]{x, t) je nejčastěji ovlivňována dvěma jevy -advekcí, tj. přenosem částic v médiu proudícím rychlostí v, pak Jadv = vu a difúzí. Difúzni proudění podléhá empirickému Fickovu zákonu Jdi f f = -°§p tedy tok částic závisí přímo úměrně na změně koncentrace částic a směřuje k vyrovnání koncentrace. V případě čisté difúze tedy platí ft = D0 = DV2u. (19) (č) 2015 Masarykova univerzita 5BI Cl 19 ias Prozatím se spokojíme s jednou prostorovou dimenzí a podíváme se blíže na řešení rovnice difúze (19). To závisí jistě na počátečních podmínkách, ale také na dalších podmínkách. Nejčastěji jsou to podmínky okrajové, tj. koncentrace částic je určena na okraji trubice Xq G {0,/}: • u(xo,t) = en II 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 U i -4 -2 / /,5-- ■*--+- 1 II III III II II l 2 4 x 62. příklad: Ukažte, že řešením úlohy (19) s dříve uvedenými okrajovými a počátečními podmínkami je koncentrace A/f ^ U(x,t) = - g~4Ďŕ. (č) 2015 Masarykova univerzita 5BI BI 19 I9S Analogicky lze odvodit řešení v trojrozměrném případě jako .2 1/2 ? M xA y_ z' u(x,t) =- ^ 4Dxt 4IV 4D^. 47ľt^/47ľDxDyDzt Poznámka 16. V jednorozměrném případě tedy maximální koncentrace umax látky v čase klesá s V dvojrozměrném případě klesá s j a v troj- v , i rozměrném s tVt 63. příklad: Vytvořte animaci koncentrace u(x, t) v čase (program Maple, funkce animaté). (č) 2015 Masarykova univerzita Q Model difúze s advekcí V této a následující kapitole model difúze rozšíříme. Uvažujme znovu rovnici zákona zachovaní hmoty du _ _ d]_ i r _ dUdiff+Jadv) , r dt ~ dx^~ J ~ dx ^ J' V předchozí kapitole studovaný model difúze předpokládal, že • Jadv = vu = 0, ty. v = 0, nedochází k advekci, tj. přenosu látky rychlostí v • f = 0, tj. v systému nevznikají nebo nezanikají žádné částice, nedochází k reakci V této kapitole porušíme první podmínku, v následující kapitole pak druhou. Ještě si povšimněme součtu ]faff + Jadv Tuto superpozici můžeme provést pouze za předpokladu, že difúze a přenos média jsou navzájem nezávislé procesy. (č) 2015 Masarykova univerzita Q du _ dUdiff+Jadv) _ a(~Dai+l7^) tj. v případě, že rychlost média nezávisí na čase a místě (např. nestlačitelná kapalina proudící konstantní rychlostí) !f = D&-^- (20) Ve vícerozměrném případě pak n n _ 7, du_ i=l 1 i=l n n du — D V^1 Oi _ 3ř ~~ U L~i 7)yi L~i což můžeme zkráceně zapsat takto: || = DV2u -v-Vu, © 2015 Masarykova univerzita Q Pokusme se odhadnout řešení rovnice (20). V případě, že rychlost v byla nulová, vyřešili jsme rovnici difúze a našli řešení úlohy s bodovým zdrojem jako Gaussovu křivku A/f x2 u(x,t) = — e~JĎt. Pokud bude difundující látka unášena prostředím konstantní rychlostí v ^ 0, bude místo x za čas t v místě vt. Substitucí £ = x — vt pak posuneme toto pohybující se místo do počátku. Řešením by měla být tedy koncentrace M (x-vt)2 u(x,t) = — e 4Dí . SV^ŤxDt BBI Q 13 199 (č) 2015 Masarykova univerzita Q 64. příklad: Dokažte, že substituce £ = x — vt převádí rovnici difúze s advekcí na rovnici difúze bez advekce. BBI Q 19 199 (č) 2015 Masarykova univerzita | Model intravenózni injekce j Lékař zavede injekci antihistaminika pacientovi s alergickou reakcí. Jaká bude koncentrace chemikálie v krvi za minutu? Koncepce: Stavovou proměnnou bude koncentrace antihistaminika u{x,i), parametry budou rychlost krve v, difúzni koeficient D, počáteční koncentrace antihistaminika Uq a celkový čas zavádění injekce T. Diagram: Předpokládejme, že lékař vstřikuje injekci rychlostí krve, tj. počáteční koncentrace Uq je v žíle v celé délce L = vT. Bez újmy na obecnosti můžeme ''sledovat77trasu krve od místa vpichu x = 0, tedy proměnná x bude svázána s rovnoměrně se pohybujícím tokem krve. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Intoxikovanou část žíly délky L můžeme považovat za infinitesimální součet jejích elementů, kde množství antihistaminika v elementu oblému žíly je dM = u^Sát;- Zřejmě platí , , v dM _ (x~02 du(x,t) = - e 4Dř , tj. r\u(r t) = u e 4Dř df. \/4ŤrĎř Superpozicí na kontaminované délce L pak dostáváme následující rovnici: Rovnice: U(x,t)= / ; g 4Dř df. A) v'iŤrĎŕ EBl EJ Q 153 (č) 2015 Masarykova univerzita Q 65. příklad: Substitucí rj — převedše integrál do tvaru »(*-') = ¥(«í(^B)-«í(^fe))- 66. příklad: Nakreslete funkci koncentrace u(x, t) pro v = O.lra/s, D = 2 • 10~5ra2/s, T = 5sau0 = 0.1. BBI Q 19 199 (č) 2015 Masarykova univerzita | Reakčně-difúzní model Jak už bylo řečeno, v této kapitole model difúze rozšíříme o reakční složku. Uvažujme rovnici zákona zachování hmoty bez advekce du _ _Č)J , r _ dJdiff , r dt ~ dx "T J ~ dx ^ J ' Funkce / ^ 0 značí, že v systému vznikají nebo zanikají částice. Typickým příkladem takového systému jsou chemické reakce v tekutinách, kde se reakcí vznikající látka difúzí šíří tekutinou. Tyto modely bývají většinou vícerozměrné a jejich řešení značně komplexní. Pro jednoduchost si ukážeme model jednorozměrný, ve kterém vzniká typický jev - postupující vlna. Už tento jednoduchý model má samozřejmě v závislosti na tvaru funkce /, okrajových a počátečních podmínkách velice komplexní chování. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Postupující vlna Uvažujme reakčné difúzni rovnici tvaru §* = D0+/(u), (21) kde se změna koncentrace u £ (0,1) v čase závisí na difúzi a na reakci, která není funkcí času, pouze koncentrace, přitom / (O) = 0 a / (l) = 0. Předpokládejme nyní, že má rovnice řešení v konkrétním tvaru u(x, t) = U(x — vi) = kde £ = x — vt je podobně jako u rovnice s advekcí transformace, která bude x posouvat rychlostí v ve směru osy x. Oproti rovnici s advekcí, ale nyní v není rychlostí média (ta je nulová), ale libovolně zvolenou hodnotou. © 2015 Masarykova univerzita Q Pokud bychom tedy našli nějaké řešení ve skutečnosti by představovalo řešení posouvající se rychlostí v po ose x. Řešení u{x, t) odpovídající které "spojuje"rovnovážné body se nazývá postupující vlnou (travelling wave). 67. příklad: Ukažte, že transformace £ = x — vt převádí rovnici (21) do tvaru DU" + vllř +f(U) = 0. Zavedením Uf = V dostáváme dvojrozměrný systém U' = V V' - -JLV-Í^l (22) v — D D * Stacionárními body pak budou zřejmě nulové body funkce /, které jsou minimálně dva: U = 0 a U = 1, jeden z nich bývá sedlem a separatrix sedla tyto rovnováhy ''spojuje77. Můžeme tak nalézt posupující vlnu u{x, ř). BBI Q 19 199 (č) 2015 Masarykova univerzita | Typickým příkladem takovéto rovnice je Fisherova-Kolmogorovova rovnice, kde reakční funkce je tvaru f{u) — ru(l — u). 68. příklad: Tuhle funkci už jsme někde měli, že? Co by asi mohla modelovat Fisherova-Kolmogorovova rovnice? Co by představovala proměnná u? 69. příklad: Pro Fisherovu-Kolmogorovovu rovnici proveďte předchozí transformace na dvojrozměrný systém (22), najděte jeho stacionární body a určete jejich typ. Nakreslete fázový portrét a simulujte v Xppautu. BBI Q 13 199 (č) 2015 Masarykova univerzita Jiným příkladem reakčně-difúzní rovnice je FitzHughova-Nagumova rovnice, kde reakční funkce je tvaru f(u) = ku(u — a)(l — u), která popisuje model šíření vzruchu v neuronu. Proměnná u představuje normalizované membránové napětí neuronu (membránové napětí představuje rozdíl potenciálů uvnitř a vně neuronu, je určeno koncentrací iontů). 70. příklad: Ukažte, že FitzHughova-Nagumova rovnice má stabilní i nestabilní řešení, u — a, u = 0 a u — 1. Nakreslete řešení s různými počátečními podmínkami a pokuste se je interpretovat vzhledem k času a prostoru. V případě u = 0 mluvíme o nervu v depolarizovaném stavu, v případě u = 1 mluvíme o nervu v polarizovaném stavu. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Model šíření epidemie typu SIR Koncepce: Uvažujme epidemiologický model SIR se smrtelnou chorobou: S' = -j6Sí ľ = pSI - ví (23) Rf = vl, kde j6, v > 0 jsou parametry a stavové proměnné reprezentující okamžitý počet S náchylných, I infekčních a R uhynulých jedinců v čase. Uvažujme ovšem situaci, kdy se nakažení jedinci přemisťují v prostoru. BBI Q 13 199 (cT) 2015 Masarykova univerzita Q Rovnice: as -psí pSI-vI + DV2I vi, (24) kde člen s D > 0 odpovídá difúzi (šíření) nemocných do prostom. Pro jednoduchost budeme předpokládat, že prostorová proměnná je pouze jednorozměrná (£) a že se pohybují pouze nemocní jedinci. Může jít např. o model vztekliny u lišek v kaňonu :-), které se přemisťují v důsledku konfliktů ve svém původním teritoriu. Předpokládáme, že po skončení epidemie bude populace lišek prostorově homogenní, ale zmenšená o uhynulé jedince, tj. bude platit lim S(£t) = Soo < N, lim í(£r) = 0, lim R(£r) = N - Soo < N. T—W T—W T—W (č) 2015 Masarykova univerzita Q 71. příklad: Ukažte, že substituce s = = jjrr — 77/ * = VT/ x = \pjjŠr Rq — převádí předchozí systém na §j = R0si - i + §, (25) dr _ / 3r Z* 72. příklad: Hledejte postupující vlnu, tedy zaveďte novou proměnnou z = x — vt a přejděte k diferenciálnímu systému s proměnnými li (z) = s(x, ř), V(z) = i(x,t), W(z) = r(x, ř). Vysvětlete proč hledáme řešení splňující lim lf(z) = 1, lim lf(z) = ^, lim y (z) = 0, lim V7 (z) = 0, z—T-oo z—^—oo iV z—)-±oo z—)-±oo N-S lim W(z) = 0, lim W(z) = M z—»oo z—^—oo iV OO sol ci ia las (č) 2015 Masarykova univerzita Systém je tvaru U' = & UV, V> = -EzUV+lV-lV» (26) Přitom V" = = %^UV, tedy dV _ _-y i 1 1 dV dU — * ^ R0U v dU ■ Integrací podle U pak V =-U + ^InU - IV + c, kde pro z —> oo platí 0 = —1 + 0 — 0 + c. Dostáváme tak systém U' = & UV, , -i (27) V = v(-U- V+ ^lníi + 1). (č) 2015 Masarykova univerzita Z podmínek pro z —>> —oo pak u — ^v1 N ^ £0 N Odtud K0 = ~č—— > 1 N 1 73. příklad: Nakreslete fázový portrét. Ukažte, že pro rychlost šíření epidemie musí platit v >2 ^/Rq — 1. BBI Q 19 199 (č) 2015 Masarykova univerzita | Model šíření genu v populaci Koncepce: Uvažujme populaci, ve které se šíří mutace genu — alela a namísto původní alely A. Frekvence alely a je p, frekvence alely A je q = 1 — p. Genová mutace se navíc šíří do prostředí náhodně migrací (náhodná procházka, difúze). Budeme uvažovat pro jednoduchost pouze jednu prostorovou proměnnou a aditivní selekční koeficient genu, tedy půjde o případ, kdy gen A ani a není dominantní, ale míra selekce genotypů AA, Aa a aa aditivně roste, tj. relativní fitness je 1,1 + s a 1 + 2s. BBI Q 19 199 (č) 2015 Masarykova univerzita | Fitness genu v populační genetice Pravděpodobnost, že nějaký fenotyp přežije a zanechá potomky je mírou jeho fitness. Budeme předpokládat, že fitness genotypů je konstantní a je rovna pravděpodobnosti jeho přežití. Mluvíme o tzv. absolutním fitness, protože jeho hodnota je závislá na fitness ostatních genotypů. Obvykle však známe hodnotu životaschopnosti každého genotypu vztaženého relativně k ostatním vybraným genotypům jako standard k porovnání. Relativní fitness w tedy vyjadřuje podíl potomků produkovaných jedním genotypem v porovnání s genotypem jiným, jakousi reprodukční způsobilost genotypu. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Diagram: 00" ¥0 0 0 © ® (Aa) 0 (aA) Rovnice: genotyp aa aA AA původní frekvence v1 2pq podíl po selekci p2(l + 2s) 2pq(l + s) frekvence genotypu po selekci p2(l+2s) w 2pc](l+s) w l W kde W=p2(l + 2s) + 2pq{\ + s) + q2 = 1 + 2sp. BBI Q 19 IBS (č) 2015 Masarykova univerzita Q V následující generaci bude tedy frekvence mutace genu a rovna p2(l+2s)+pq(l+s) w Změna (derivace) bude tedy odpovídat rozdílu frekvencí alely genu a p2(l+2s) + pq(l + s) v = -—--_-- — v w _ p2(l + 2s) + pq(l + s)- p(l + 2sp) ~ l + 2sp sp(l — p) ~ l+2sp Bude-li p{x,t) představovat frekvenci alely a na daném místě v daném čase a mutace genu se bude difúzně šířit do okolí (náhodná procházka), pak musí platit rovnice _ ^2P , sp(l-p) l+2sp ' p = °3 + (28) 5BI Cl 19 ias (c) 2015 Masarykova univerzita 74. příklad: Hledejte řešení jako postupující vlnu a převeďte rovnici na systém ODR. Najděte rovnovážné body rovnice a určete jejich stabilitu. Nakreslete nulkliny a fázový diagram systému. Vyhodnocení: Z fázového diagramu je zřejmé, že frekvence alely p(£) = p[x — vt) = p(x, t) klesá k nulové stabilní rovnováze pro £ -» oo. Vzhledem k času jde ale o postupující vlnu šíření genu, A P(x - vt) \^ -► X což je zcela v souladu s očekáváním. (č) 2015 Masarykova univerzita Q v Síření kolonií mikroorganismů Koncepce: Kvasinky jsou jednobuněčné houbové mikroorganismy, množí se zejména nepohlavne a je pro ně charakteristický způsob dělení buněk, takzvané pučení. Buňky kvasinek potřebují ke svému dělení energii, kterou získávají z cukru - glukózy. Pokusíme se vytvořit model šíření kolonie kvasinek. Pro jednoduchost budeme uvažovat jen jednu prostorovou proměnnou x. Počet buněk v jednotce objemu (hustotu buněk) označíme n{x, ŕ), koncentraci glukózy g(x, ŕ). Glukóza se ve vodě šíří difúzí. (č) 2015 Masarykova univerzita Q Diagram: n = kn(g-g*) g = D0 - ckn(g - g*). BBI Q 19 199 (cT) 2015 Masarykova univerzita | 75. příklad: Zdůvodněte uvedený tvar rovnic. Zavedením nových proměnných z — x — vt, N(z) = n(x,t), G(z) = g(x,t) — g dostáváme -pdN = kNG = D^-ckNG. Přičtením c-násobku 1. rovnice k druhé pak dostáváme Integrací pak dostáváme konst - vcN -vG = D^f. sol ci ia las (č) 2015 Masarykova univerzita Konstantu můžeme dopočítat např. touto úvahou: v případě, že G = 0, je také -^j = 0, proto konst = vcNq pro G (z) = 0. No tedy představuje jakési hraniční maximální množství (hustota) kvasinek, když je glukóza již vypotřebována. Dostáváme tedy systém rovnic ™ = —-NG dz v dG _ vcNq vc\t v r 76. příklad: Najděte rovnovážné body rovnice a určete jejich stabilitu. Nakreslete nulkliny a fázový diagram systému. Nakreslete graf řešení N versus z a G versus z (č) 2015 Masarykova univerzita Q Vyhodnocení: Z fázového diagramu je zřejmé, stabilní rovnováhou je bod [0, cNq přitom hustota buněk řešení klesá se z —> oo k nule a koncentrace glukózy roste k cNq. Vzhledem k času jde o postupující vlnu šířící se kolonie kvasinek, která vypotřebovává glukózu, což je zcela v souladu s očekáváním. BBI Q 13 199 (č) 2015 Masarykova univerzita Q 77. příklad: Podívejte se na článek Gray-Scottův model a jeho simulaci Postupující vlny a vznik vzorů k nakouknutí: Nerovnovážná termodynamika a její aplikace, ZČU v Plzni 5BI Cl 19 ias (č) 2015 Masarykova univerzita Reference [1] Nicholas Britton. Essential mathematical biology. Springer Science & Business Media, 2012. [2] AC Chiang and Kevin Wainwright. Fundamental methods of mathematical economics. 2005. [3] Leah Edelstein-Keshet. Mathematical models in biology. Siam, 1988. [4] Stephen P Ellner and John Guckenheimer. Dynamic models in biology. Princeton University Press, 2011. [5] G Bard Ermentrout and David H Terman. Mathematical foundations of neuroscience, volume 35. Springer Science & Business Media, 2010. [6] Y. A. Kuznetsov. Elements of applied bifucation theory, Second edition, Applied Mathematical Sciences 112. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, 1998. BBI Q 19 IBS (č) 2015 Masarykova univerzita Q [7] Stephen Lynch. Dynamical systems with applications using MapleTM. Springer Science & Business Media, 2009. [8] James D Murray. Mathematical Biology II: Spatial Models and Biomedical Applications, vol. 18 of Interdisciplinary Applied Mathematics. Springer-Verlag New York Incorporated, 2001. [9] James D Murray. Mathematical Biology I: An Introduction, vol. 17 of Interdisciplinary Applied Mathematics. Springer, New York, NY, USA, 2002. [10] Paul E Phillipson and Peter Schuster. Modeling by nonlinear differential equations. World Scientific, 2009. [11] Pierre NV Tu. Dynamical systems: An introduction with applications in economics and biology. Springer Science & Business Media, 2012. [12] Edward K Yeargers, James V Herod, and Ronald W Shonkweiler. An introduction to the mathematics of biology: with computer algebra models. Springer Science & Business Media, 2013. BBI Q 19 199 (cT) 2015 Masarykova univerzita | Konec (č) 2015 Masarykova univerzita