SPECIACE • Co je druh? • Jak druhy vznikají? Sitta europea „Sithia hybrida" X Certhia familiaris Mechanismy udržující integritu druhů Jsou druhy reálně existující jednotky? 2 pojetí: 1. nominalisté: odmítají existenci reálných universalií (např. William Ockham) -^ druhy jsou lidské abstrakce, uměle rozdělující přírodní kontinuum populární ve Francii 18. stol (mladý Buffon a Lamarck), Darwin 2. realisté: druhy v přírodě reálně existují Kalámové na Nové Guineji: téměř stejné rozlišení druhů jako západní taxonomové x lidský mozek stejně uzpůsobený volné křížení v rámci druhu x řídké mezi druhy existence fylogeneze, hierarchie Problém: definice současně univerzální a operační Antika: • druhy nestálé a vysoce proměnlivé, k zachování rostlinného druhu žádoucí jeho vegetativní rozmnožování (Theofrastos) •Aristoteles: možné jakékoli křížení: X ^^F Typologické (esencialistické) pojetí • Platónův svět idejí: předpoklad existence omezeného počtu typů (univerzálií) • druh složen z jedinců majících stejnou podstatu (esenci) • proměnlivost silně omezená, výsledkem nedokonalého vyjádření ideje • každý druh oddělen ostrou hranicí od ostatních • je neměnný v čase x dimorfismus, polymorfismus, sibling species (podvojné druhy, kryptické druhy) • dnes v nomenklatorické praxi (typový exemplář = holotyp, typová série, typová lokalita) • moderní verzí typologického druhu je fenetickv druh: • měření co největšího počtu znaků • druh jako shluk jedinců se společnými znaky Biologický druh (biological species concept = BSC) • T. Dobzhansky, H. Muller, J. Huxley, E. Mayr • druhy jako společný genofond (gene pool), reprodukční společenství reprodukčně oddělené od ostatních • neexistují neměnné, „esenciální" vlastnosti • Mayr (1942): Druhy jsou skutečně, nebo potenciálně se křížících populací, které jsou reprodukčně izolovány od jiných takových skupin. Biologický druh (biological species concept = BSC) • T. Dobzhansky, H. Muller, J. Huxley, E. Mayr • druhy jako společný genofond (gene pool), reprodukční společenství reprodukčně oddělené od ostatních • neexistují neměnné, „esenciální" vlastnosti • Mayr (1942): Druhy jsou skutečně, nebo potenciálně se křížících populací, které jsou reprodukčně izolovány od jiných takových skupin. Omezení biologického druhu: • sexuální organismy • problémy při alopatrii („potenciální" křížení) => pomocná morfologická a genetická kritéria (stupeň rozrůznění ~ stupni reprodukční izolace) • problémy v paleontologii - populace nejsou současné • problémy z hlediska hybridizace mezi „dobrými" druhy (Bombina bombina x 8. variegata) • problémy při praktickém použití Reprodukční izolační mechanismy (RIM) reprodukční bariéry 1. Prezygotické (pŕedkopulační a pokopulační) partneři se nesetkají (i přes sympatrický výskyt): sezónní (časové) ekologické (rozdílné habitaty) časové a sezónni: světlušky, cvrčci Gryllus pennsylvanicus (podzim) x G. veletis (jaro) biotopové: Viola arvensis (křídové půdy) x V tricolor (kyselé půdy), hybridi omezeni na neutrální nebo slabě kyselé půdy Reprodukční izolační mechanismy (RIM) reprodukční bariéry L« '? mediterranea zlatoočka (Chrysoperla) http://www.youtube.com/watch?v=ySnp4YXU6JQ&feature=related Reprodukční izolační mechanismy (RIM) reprodukční bariéry 1. Prezygoticke (předkopulační a pokopulační) partneři se nesetkají (i přes sympatrický výskyt): sezónní (časové) ekologické (rozdílné habitaty) partneři se setkají, ale nedochází ke křížení: etologické, behaviorální, sexuální ke křížení mezi partnery dochází, ale nedochází k přenosu gamet: mechanické především rostliny (čmelák-jetel) u živočichů - tvar genitálií Reprodukční izolační mechanismy (RIM) reprodukční bariéry 1. Prezygotické (předkopulační a pokopulační) partneři se nesetkají (i přes sympatrický výskyt): sezónní (časové) ekologické (rozdílné habitaty) partneři se setkají, ale nedochází ke křížení: etologické, behaviorální, sexuální ke křížení mezi partnery dochází, ale nedochází k přenosu gamet: mechanické dochází k přenosu gamet, ale vajíčko není oplozeno: gametická inkompatibilita vnější oplození - především mořští bezobratlí (měkkýši, ostnokožci) vnitřní oplození: např. Drosophila - spermie nedokáže přežít v receptakulu samic jiných druhů rostliny: prorůstání pylové láčky čnělkou Reprodukční izolační mechanismy (RIM) reprodukční bariéry 1. Prezygotické (pŕedkopulační a pokopulační) partneři se nesetkají (i přes sympatrický výskyt): sezónní (časové) ekologické (rozdílné habitaty) partneři se setkají, ale nedochází ke křížení: etologické, behaviorální, sexuální ke křížení mezi partnery dochází, ale nedochází k přenosu gamet: mechanické dochází k přenosu gamet, ale vajíčko není oplozeno: gametická inkompatibilita 2. Postzygotické neživotaschopnost F1 hybridů sterilita F1 hybridů snížená fertilita nebo viabilita F2 nebo zpětných kříženců (hybridní dysgeneze) Haldaneovj • Jestliže je i heterogami • Drosophila Abraxas - i • „large X efl izolaci se z Chromosomes X/Y 2 3 4 I □ □ □ □ □ □ □ I-------1 □ □ ■ □ □ □ □ I l □ ■ □ □ □ □ □ i------1 m □ □ □ n □ cd f 1 I I Hüll BSSSE1 I I |____| Bŕwa WmM □ □ □ □ □ n □ □ i i in ■ en □ □ □ □ □ 16 15 14 13 12 11 □ □ □ □ □ □ 10 □ □ □ □ □ □ □ nam □ □ □ □ ■ □ □ □ □ B □ □ □ □ □ D B ĚI D QD o o n ■ ig i i □ □ □ HH HH H n □ □ e většinou o rtickou reprodukční 20 40 60 80 Males with motile sperm (%) 100 Drosophila pseudoobscura x D. persimilis Haldaneovo pravidlo: • Jestliže je u hybridů snížená fertilita nebo viabilita, jde většinou o heterogametické pohlaví • Drosophila - samci (XY) Abraxas - samice (WZ) • „large X effect": geny mající velký účinek na postzygotickou reprodukční izolaci se zpravidla nacházejí na chromozomu X • teorie dominance (Müller 1940,1942; Orr 1997): samci - dominantní i recesivní alely genů na X samice - pouze dominantní alely Rozpoznávací druh (RSC = recognition species concept) • Paterson (1985) • důraz ne na izolaci, ale na společný fertilizační systém: specifický systém rozpoznání partnera (SMRS = specific mate recognition s.) • námluvy, načasování páření, výběr prostředí, zbarvení, endokrinní systém, tvar kopulačních orgánů, gametická kompatibilita,... • reprodukční izolace jako vedlejší produkt Kohezní druh (CSC = cohesion species concept) •Templeton (1989) • důraz na mechanismy, které zachovávají morfologickou stabilitu populací • kohezní mechanismy: tok genů, stabilizující selekce, vývojová omezení, reprodukční izolace • aplikace i na asexuální organismy • možnost mezidruhové hybridizace Evoluční druh • Wiley (1978): Druh je jediná linie populací od předků k potomkům, která si zachovává svou identitu od ostatních linií a která má svoje vlastní evoluční tendence a historický osud. • snaha o vertikální chápání druhu • poprvé Simpson (1961): fyletická speciace, chronospecies • i asexuální organismy • časové hledisko • BSC jeho součástí • na rozdíl od Simpsonova pojetí pouze kladogeneze, tj. štěpná speciace Další pojetí: bi • ekologický druh (Van Valen 1976): ekologická nika • fylogenetický druh: důraz na diagnostická kritéria (synapomorfie), historické pojetí (rekonstrukce fylogeneze, systematika) B2 Rl A SPECIACE geografie: alopatrická peripatrická alo-parapatrická (reinforcement) parapatrická sympatrická mechanismus: drift selekce pohlavní výběr hybridizace polyploidizace genetické elementy: geny vs. chromozomy (stazipatrická speciace) Alopatrická speciace • geografická izolace • postupná divergence • reprodukční bariéry jako vedlejší produkt geografická bariéra mutace drift selekce => divergence «a inkompatibilita! (Dobzhansky-Muller) původní populace Alopatrická speciace • geografická izolace • postupná divergence • reprodukční bariéry jako vedlejší produkt • velké populace • pomalá (x pohlavní výběr, meiotický tah) • rychlé speciace: myš domácí, cichlidy • kospeciace (parazit-hostitel) DobzhanskOho-Mulleruv (Batesonuv) model: aabb Aabb / X. aaBb AAbb --------► AaBb <-------- aaBB kruhové druhy Speciation by "circular overlap1 species spreading around uninhabitable area 'circular overlap1 shows reproductive isolation kruhové druhy racek stříbřitý (Larus argentatus) racek zlutononohý Larus ruscus) kruhové druhy ■■ E.ŕ. p-íd fcenAi's m f.ŕ. Jť-s-ň ŕftúpíŕŕJ ■ F.í. HťŮCĚétĚf mm f. ŕ. ElťAiťAdyrJ^ f7.ŕ. drtŕd.-íflrŕiin f.«.. Xd n fAdpŕrť* Color g--n d h Lion shows ríi b'b? aí hnLaŕ^rnŕaLlo.'i of .Lbnťľ-l.o-: F.e ptaíánsis t 1DD ^ p=Srsťfto7ŕjrfl Ensatina eschscholtzii - klauberi <6ťľ_______«T l______L budníček zelený (Philloscopus trochiloides) Peripatricka speciace • Mayr: efekt zakladatele • ostrovní organismy, periferní izoláty (extinkce-rekolonizace) Peripatricka speciace • Mayr: efekt zakladatele • ostrovní organismy, periferní izoláty (extinkce-rekolonizace) • genetická revoluce => rychlá evoluce o Peripatrická speciace • Mayr: efekt zakladatele • ostrovní organismy, periferní izoláty (extinkce-rekolonizace) • genetická revoluce => rychlá evoluce • founder-flush model: Drosophila kolonizace nového prostředí - absence selekce => rychlá divergence Alo-parapatrická speciace • geografická izolace • neúplná reprodukční izolace -^ sekundární hybridní zóna • Hybridní zóny: • primární x sekundární • selekce vnější (extrinsic) x vnitřní (intrinsic) • tenzní zóna Tenzní zóna &■■ Tenzní zóna sM disperze rozšiřování zóny Tenzní zóna elf -p selekce proti hybridům zužování zóny 1,0 ro 0,8 0 co -I—» (/) o c -I—» (D >o c > 0 0,6 šířka (w) = 1/max. slope o m*& klina (dine) 40 60 80 100 vzdálenost podél transektu (km) 140 • rovnováha disperze a selekce proti hybridům • vazbová nerovnováha • koincidence klin, konkordance • pohyb zóny Alo-parapatrická speciace • geografická izolace • neúplná reprodukční izolace -^ sekundární hybridní zóna • Hybridní zóny: • primární x sekundární • selekce vnější (extrinsic) x vnitřní (intrinsic) • tenzní zóna • selekce proti hybridům => vznik prezygotické bariéry -^ zesílení izolace (reinforcement) • Wallace, Fisher, Dobzhansky Parapatrická speciace CD ekoton • gradient prostředí • => primární hybridní zóna • různá selekce v obou částech => genetická divergence i při toku genů Sympatrická speciace Polyploidizace /- ^^ ( 2N _ •2N->4N V 04N •2Nx4N = 3N^? ^^ ____s Posun hostitele • vrtule Rhagoletis pomonella: H^w^^k • hloh - 1864 jabloň - ca. 1960 třešeň • hrusen,ruze y i^B V^WV^^^^ • preferenční páření (assortative mating), |^^ ^k4 genetické rozdíly, různá inkubační doba (sezónní izolace) • absence postzygotických mechanismů Paralelní speciace • posun habitatu • role přírodního výběru • role pohlavního výběru (cichlidy)