TKÁŇ POJIVOVÁ Pojivová tkáň •Patří sem mnoho rozdílných tkání – od rosolovitého vaziva pupečníku až po kost. •Společným rysem je velký mezibuněčný prostor(intersticiální). •Je vyplněn intersticiální tekutinou a extracelulární hmotou (matrix). •Součástí jsou fibrily, filamenta, proteoglykany a adhezivní proteiny – udržují soudržnost mezi buňkami. • Pojivová tkáň •V kosti je matrix mineralizovaná – •zodpovědná za tvrdost tohoto typu pojivové tkáně. •Všechny pojivové tkáně mají kromě specifické funkce, funkci mechanickou. Názvy buněk v této kapitole •Buňky s příponou –blast •Buňky, které něco produkují, např. •vlákna – fibroblast, mezibuněčnou hmotu chrupavky – chondroblast, mezibuněčnou hmotu kosti – osteoblast. •V jiných kapitolách –blast – označení pro nezralé buňky, které se dále diferencují (erytroblast – erytrocyt). Pojivová tkáň •tvořena je buňkami, které jsou zality v mezibuněčné hmotě, na rozdíl od epitelové tkáně je mezibuněčná hmota bohatě zastoupená •Buňky pojivové tkáně jsou: •fixní •volné (bloudivé) • Mezibuněčná hmota •Bezbarvá, průsvitná, homogenní •Amorfní složka – biochemicky je tvořena složkou cukernou – polysacharidy GAG, které zpravidla navazují na složku bílkovinou – proteiny, čímž vznikají proteoglykany. •Pokud převažuje v těchto látkách proteinová složka, označují se jako strukturální glykoproteiny nebo adhesivní proteiny (fibronektin, chondronektin, laminin) •Fibrilární složka – 3 typy vláken –kolagenní –retikulární –elastická •Vlákna kolagenní a retikulární jsou tvořena proteinem kolagenem. •Vlákna elastická jsou tvořena proteinem elastinem ultrastruktura.jpg Amorfní složka •Glykosaminoglykany •Polysacharidy s dlouhým řetězcem, který je tvořen disacharidovou jednotkou, která se mnohonásobně opakuje. Jsou připojeny kovalentní vazbou k proteinu. •Většinou jsou sulfonované. Názvy jsou odvozeny od tkání, kde se vyskytují. Např. chondroitinsulfát, dermatansulfát, keratansulfát. • Tato fotka od autora Neznámý autor s licencí CC BY Amorfní složka •Kyselina hyaluronová – není navázána na protein. Zaujímá ve vodném roztoku obrovský objem a vytváří viskózní gel. Nejdůležitější funkce: •1. nestlačitelný viskózní gel slouží jako: •a, zásoba vody, b, k udržení turgoru a odolnosti vůči tlaku (pupečník, sklivec, dermis, výplňový materiál tíhových váčků a šlachových pochev) c, jako mazivo v kloubech. •2. spojuje proteoglykanové molekuly ve vazivu a chrupavce do obrovských agregátů • • Amorfní složka •Proteoglykany •Váží se k molekulám vody a hydratují tkáně. Jsou tvárné a pohzbují se volně v prostoru. •Složeny z proteinového vlákna, na které je navázán GAG. Jednotlivé typy se liší počtem GAG. •Aggrecan – chrupavka •Perlecan – složka bazální laminy •Decorin – ve vazivu Tato fotka od autora Neznámý autor s licencí CC BY Amorfní složka •Adhezivní proteiny •Fibronectin – dva polypeptidové řetězce spojené můstky. Obsahují vazebná místa, která se váží na kolagenní fibrilu a na buňku. Spojení – integrin. •Laminin – vyskytuje se v 18 různých formách, tvoří součást lamina basalis. Tato fotka od autora Neznámý autor s licencí CC BY •Kolagen •Aminokyseliny – α-řetězec •Tropokolagen-trojitá šroubovice •Kolagenní fibrila •Kolagenní vlákna •Větší svazky •KOLAGEN •Stavební bílkovina, která se vyskytuje ve velkém množství •25% z celkového množství proteinů. •Typy kolagenu •Typ I. – 90% v těle, kolagenní vlákna; kosti, dentin, šlachy,vazy, dermis, pouzdra orgánů •Typ II. - tenké fibrily v elastické a hyalinní chrupavce •Typ III. – vetšinou s typem I., retikulární vlákna •Typ IV.- bazální lamina, netvoří vlákna ani fibrily, opora epitelů, tvoří filtrační bariéru (glomeruly) •Typ V.- plodové obaly, krevní cévy. • Kolagenní vlákna •nejpočetnější v pojivové tkáni •jsou pevná, ohebná ale ne elastická •acidofilní, eosinem se barví růžově •Van Gieson - červeně •Massonovými trichromy – žlutě, modře, zeleně •Makroskopicky jsou bílé barvy fibroblast, Type I collagen fibrils lamina propria, collagen Retikulární vlákna •z kolagenu typu III •Volně uspořádané tenké, jemné, rozvětvená vlákna. •tvoří jemné sítě reticular fibers reticular fibers •v hladké svalovině, stromatu krvetvorných orgánů, sítě kolem buněk parenchymových orgánů, kolem cév •Produkují je retikulární buňky, fibroblasty, svalové elementy. Elastická vlákna • elastická vlákna –vytvářejí řídké prostorové sítě, důležitá je jejich pružnost. mohou být protažena až na 150% původní délky, ale navrací se do původního stavu. –Elastin – protein, je produkován fibroblasty, ve stěně velkých arterií je produkován buňkami hladké svaloviny společně s kolagenem. elastic fibers •Fixní- nepohyblivé •Fibroblasty – mladé vazivové buňky schopné dělení. Produkují kolagen a ostatní složky mezibuněčné hmoty. fibrocyty – zralé vazivové buňky, mají méně organel a jejich tvar se přizpůsobuje okolí – ve šlaše a rohovce. •Retikulární buňky – hvězdicovitý tvar a jejich výběžky se upínají na retikulární vlákna. •Pericyty – buňky naléhající na krevní kapiláry a jsou z obou stran kryté bazální laminou. •Pigmentové buňky – obsahují melanocyty •Tukové buňky –Univakuolární – zásobní tuk, strukturální tuk, bílá tuková tkáň –Multivakuolární – hnědá tuková tkáň •Chondrocyty a chondroblasty- v chrupavce •Osteocyty, osteoblasty a osteoklasty- v kosti Buňky pojivové tkáně Buňky pojivové tkáně •Volné- pohyblivé •Histiocyt •Plazmatická buňky •Žírná buňka •Migrující leukocyty • • •Fibroblasty •Nejčastější, produkují vlákna kolagenní, retikulární, elastická a amorfní hmotu(GAG, glykoproteiny) •Klidové- fibrocyty – menší, vřetenovité, menší, tmavé jádro •aktivní- fibroblasty – nepravidelně větvená cytoplazma, oválné jádro,výrazné jadérko •Myofibroblasty – podobné fibroblastům, aktinová a myosinová filamenta •Žírné buňky •Oválné až kulovité, basofilní granula v cytoplazmě, kulovité, centrálně umístěné jádro •Vazivový typ- obsahují v granulech histamin •Slizniční typ- obsahují v granulech chondroitinsulfát •Skladují chemické mediátory zánětlivé reakce Z5_15 •Retikulární buňky •Hvězdicovitý tvar, dlouhé výběžky •Pericyty-ploché, naléhají na krevní kapiláry •Pigmentové buňky-melanocyty, granula melaninu •Plazmatické buňky •Velké jádro, vzniká z B-lymfocytů a produkuje protilátky. •Tukové buňky •Skladují tuky •Univakuolární – kulovité až polyedrické, jádra oploštělá, uložená excentricky, jedna tuková kapénka; zásobárna energie •Multivakuolární- polygonální, velké množství lipidových kapének v cytoplazmě, kulovité centrálně uložené jádro, mnoho mitochondrií; zdroj tepla u novorozenců •Tkáňové makrofágy-histiocyty •Fagocytární aktivita, vznikají monocytů, které vycestují z krevního řečiště do vaziva. Leukocyty- viz. krev TYPY POJIVOVÉ TKÁNĚ I. I.VAZIVO II.CHRUPAVKA III.KOST hyaline cartilage compact bone dense regular connective tissue, longitudinal I.VAZIVO •Buňky fixní –fibroblasty a fibrocyty –buňky retikulární –buňky tukové (adipocyty) •Volné, bloudivé buňky –histiocyty –plazmatické buňky –žirné buňky •mezibuněčná hmota –amorfní –vláknitá (všechny typy vláken) Z5_15 lamina propria, plasma cells, fibroblasts eosinophils and neutrophils unilocular (white) adipocytes lamina propria, macrophages 1.EMBRYONÁLNÍ VAZIVO •Mezenchymové vazivo- embryonální tkáň, mesenchymové buňky,mezibuněčná hmota s retikulárními vlákny •Rosolovité vazivo- obsahuje velké množství amorfní hmoty, kolagenní vlákna, málo retikulárních a elastických vláken, fibroblasty; pupečník- tzv. Whartonův rosol, pulpa vyvíjejícího se zubu • Tukové vazivo •Tukové vazivo je v těle významným energetickým rezervoárem, plní funkce tepelného izolátoru a pro některé orgány vytváří i mechanickou ochranu. Tukové vazivo tvoří průměrně asi 15 - 20% •Podle stavby a funkce rozlišujeme bílé a hnědé tukové vazivo. •Bílé tukové vazivo tvoří především většinu tzv. podkožního tuku, tukové obaly některých orgánů a vmezeřenou tukovou tkáň. •Hnědé tukové vazivo patří k termoregulačnímu systému organismu a v dospělém věku je omezeno na ostrůvky tkáně rozptýlené v tukovém vazivu mezihrudí. •Stavba tukového vaziva: tukové buňky, fibroblasty, retikulární, kolagenní a elastická vlákna a bohatá síť krevních vlásečnic. • Tuková tkáň •Zásobní tuk – v podkoží a v oblasti břicha. •Isolační vrstva proti ztrátě tepla, protože má nižší vodivost než ostatní tkáně. •Strukturální tuk – funkce výplně – chodidlo, udržení orgánu v jeho poloze (oční koule, ledvinová pánvička). • •OTYLOST – ADIPOSITAS - onemocnění, při kterém je zvýšený obsah tuku v jednotlivých tukových buňkách a také jejich počet. Tuková tkáň má význam při distribuci cizorodých látek v těle, jedná se o kompartment, ve kterém se mohou ve vyšší koncentraci lipofilní látky shromažďovat (léky, jedy). Důsledkem je rychlé vymizení látky z krve, ale dlouhotrvající eliminaci z těla. • Tukové vazivo •Přítomnost hnědého tukového vaziva je typická pro organismus plodu a dítěte asi do věku jednoho roku. U novorozence je koncentrováno na typických místech těla: mezi lopatkami, v podpažní jámě, podél nervové pleteně příušní žlázy, v mezihrudí, v tuku kolem ledvin, nadledvin, slinivky břišní a v závěsech tenkého střeva •Hnědé tukové vazivo má důležitou termoregulační roli a v dětském věku představuje rychle mobilizovatelnou zásobu energie, nezbytné k udržení velmi labilní termoregulace. Svoji stavbou a funkcí připomíná tento typ tukového vaziva "hibernační tuk" zimních spáčů, kterým umožňuje dlouhodobé přežití bez příjmu potravy, při zachované - i když snížené tělesné teplotě. • •3. RETIKULÁRNÍ VAZIVO –retikulární buňky a retikulární vlákna, mezi nimi volné buňky; nosný substrát v lymfatických uzlinách a v kostní dřeni • •4. ELASTICKÉ VAZIVO – převládají elastická vlákna – ligamenta flava • reticular fibers Ligamentum nuchae 2. TUKOVÉ VAZIVO •Bílá tuková tkáň – unilokulární adipocyty, podkoží, kolem vnitřních orgánů •Hnědá tuková tkáň – multilokulární adipocyty; kolem aorty, u novorozenců • unilocular (white) adipocytes multilocular (brown) adipocytes Bílá tuková tkáň Hnědá tuková tkáň Kolagenní vazivo •Stavba řídkého vaziva: Fibroblasty, kolagenní a elastická vlákna a amorfní mezibuněčná hmota. •Mechanická odolnost tohoto typu vaziva je sice minimální, ale řídké kolagenní vazivo je pružné. Jemné trojrozměrné sítě vazivových vláken a řídká mezibuněčná hmota umožňují hladký posun částí orgánů (svalových vláken) proti sobě, a pružně reagují na změnu objemu orgánů. Zároveň tato síť vytváří nosnou kostru pro cévy a nervy daného orgánu, např. svalu. •Tuhé kolagenní vazivo existuje ve dvou formách: jako tuhé neuspořádané a tuhé uspořádané kolagenní vaziv • • • Kolagenní vazivo •Pro neuspořádané vazivo je typická kompaktní síť silných kolagenních vláken doprovázených elastickými vlákny, na která naléhají fibroblasty. Tento, poměrně mechanicky odolný typ vaziva, je charakteristický pro vazivovou vrstvu kůže. •Dominující roli ve stavbě opěrné složky pohybového systému hraje tuhé uspořádané vazivo tvořící šlachy (aponeurózy), vazy a kloubní pouzdra. •Uspořádané pruhy tuhého vaziva, formují provazce – šlachy, tendines (sing. tendo),kterým se svaly upínají ke kosti. •Stavba šlachy: Šlachy tvoří paralelně probíhající svazky kolagenních vláken oddělené nepatrným množstvím amorfní mezibuněčné hmoty. Elastických vláken je poměrně málo - do 5 %. Mezi svazky vláken jsou vtištěny oploštělé fibroblasty (tzv. tenocyty), jejichž výběžky obklápějí přiléhající kolagenní vlákna • Elastické vazivo • •Elastické vazivo je na stavbě pohybového systému ve své čisté formě zastoupeno spíše vyjímečně. Z převážně elastického vaziva jsou vytvořeny žluté vazy (ligg. flava), závěsný vaz pyje (lig. suspensorium penis), hlasové vazy (ligg. vocalia) a úponové "elastické šlachy" hladké svaloviny a mimických svalů. •Elastické vazivo je, zvláště u mladších jedinců, velmi plastické a snadno se přizpůsobuje tahu a tlaku.Proto orgány na jejichž stavbě se tento typ vaziva významněji podílí,se při tvarových změnách rychle vracejí do svého původního tvaru. Velmi významně se tyto vlastnosti uplatňují ve stavbě cévní stěny. • •5. KOLAGENNÍ VAZIVO – nejčastější v organismu •husté - podobné složení jako řídké, ale má více vláken •uspořádané –kolagenní vlákna ve svazcích orientovaných v určitém směru; aponeurózy, šlachy •neuspořádané –kolagenní vlákna v různých směrech; pars reticularis corii • •Řídké- areolární – vyplňuje prostory mezi orgány; všechny typy buněk, nejvíce fibroblastů a makrofágů, kolagenní a elastická vlákna, minimum retikulárních; převažuje amorfní hmota • dense regular connective tissue, longitudinal dense regular connective tissue, transverse reticular dermis, papillary dermis lamina propria, collagen •Perichondrium – pouzdro z tuhého vaziva •Husté kolagenní vazivo – kolagenní vlákna(kolagen typ I.), fibrocyty, cévy, nervová vlákna; vnitřní vrstva - chondroblasty •Typy chrupavky 1.chrupavka hyalinní 2.chrupavka elastická 3.chrupavka vazivová II.Chrupavka bezcévná, mechanicky odolná, pružná buňky – chondrocyty (chondroblasty)-eliptické nebo okrouhlé mezibuněčná hmota-složka vláknitá, složka amorfní; má pevnou konzistenci Povrch kryje perichondrium, mimo kloubních ploch II. Růst chrupavky Apozicí Diferencicace chondroblastů z buněk perichondria Intersticiální proliferací Mitotické dělení existujících chondrocytů 1.Chrupavka hyalinní •Nejběžnější, makroskopicky namodralá, pevná, křehká •kloubní povrchy, ventrální konce žeber, stěny dýchacích cest-nos, hrtan, trachea, bronchy •chondrocyty uloženy v dutinách-lakunách; tvoří izogenetické skupiny nebo řady •secernují kolagen II, kyselinu hyaluronovou, strukturální glykoproteiny (chondronektin) •Kolagenní fibrily –kolagen typu II. •na povrchu pokryta perichondriem, mimo kloubních ploch hyaline cartilage hyaline cartilage 2.Chrupavka elastická •Makroskopicky nažloutlá, pevná, pružná •ušní boltec, stěna zevního zvukovodu, epiglottis, malé chrupavky hrtanu •chondrocyty v lakunách jednotlivě •v mezibuněčné hmotě kromě kolagenu II také síť elastických vláken •na povrchu je opatřena perichondriem elastic cartilage, elastic fibers 3.Chrupavka vazivová •přechod mezi hustým kolagenním vazivem • a chrupavkou •odolná na tah i tlak, bílé barvy, tuhá •tvoří meziobratlové ploténky, symfýzu, místa úponu některých vazů •chondrocyty uloženy převážně jednotlivě, často tvoří dlouhé sloupce •obsahuje méně amorfní hmoty •fibrilární složka je tvořená kromě fibril kolagenu II, tlustými vlákny kolagenu I •nemá perichondrium • fibrocartilage III.KOST •FUNKCE KOSTÍ •opora a ochrana měkkých tkání;umožňuje pohyb celého organismu;zásobárna kalciových iontů •STAVBA •z mezibuněčné hmoty (mineralizovaná solemi kalcia) • složka vláknitá – kolagenní vlákna (kolagen I) •složka amorfní – strukturální glykoproteiny, které váží kalciové ionty. Kromě kalcia jsou v kostní tkáni zastoupeny ionty fosfátové, ionty magnezia, kalia, natria, citrátové, uhličitanové. •z buněk • Osteoprogenitorové buňky •PERIOST-pokrývá zevní povrch kosti; zevní vrstva kolagenní vláken a fibroblastů; Sharpeyova vlákna-svazky kolagenních vláken upevňujících periost ke kosti; vnitřní buněčná vrstva- osteoprogenitorové buňky- vřetenovité, schopny se diferencovat v osteoblasty •ENDOST- vystýlá vnitřní povrch kostních dutin; minimum vaziva a 1 vrtsva oploštělých osteoprogenitorových buněk •Zajišťují výživu kostní tkáně a tvorbu osteoblastů Periost •Okostice či periost je vazivový obal kryjící povrch kostí. Nepokrývá kost v některých místech, kde se upínají svaly, a na plochách, které jsou pokryty kloubní chrupavkou •Jedná se o tuhou a pevnou vazivovou blánu různé tloušťky, která se dá většinou od kosti odloupnout •(velmi pevně je však přirostlá v místech spojení jednotlivých plochých kostí lebky a v místech úponů šlach a vazů). Periost • Okostice zralé kosti se skládá ze dvou vrstev: •Povrchová (vnější, fibrózní) vrstva je z tuhého vaziva, je bohatě cévně zásobená a inervovaná. Cévy a nervy se z této vrstvy dostávají hlouběji do kosti. •Hluboká (vnitřní) vrstva je z řídkého vaziva, bohatá na buňky – fibroblasty. Jednou z jejích nejdůležitějších vlastností je nová tvorba kostní tkáně v případě poškození kosti (v hluboké vrstvě se objevují osteoblasty) a růst kosti do tloušťky. Buňky kostní tkáně •Osteoblasty- produkují kostní matrix- kolagen typu I., glykoproteiny, proteoglykany; nacházejí se na povrchu tvořících se kostních trámečků jako vrstva buněk kubického nebo cylindrického tvaru, basofilní cytoplasma, výběžky se napojují na sousední osteoblasty •Osteocyty –vznikají z osteoblastů zalitím do mezibuněčné hmoty; vysílají tenké, dlouhé cytoplazmatické výběžky, dochází k průniku živin;mají tvar broušeného diamantu •Osteoklasty-obrovské mnohojaderné buňky (10-20 jader),bohatě větvené, uloženy v tzv. Howshipových lakunách, nají acidofilní cytoplasmu; odbourávají kostní matrix • Z8_3 Osteoblasty •Osteoblasty tedy vylučují do okolí kolagen, tvoří kostní tkáň a zúčastní se remodulace kostí. Vznikají z kmenových buněk, které jsou v kostní dřeni. Osteoklasty •Osteoklast je velká rozvětvená kostní buňka schopná pohybu. •Hlavní funkcí osteoklastů je odbourávat kostní tkáň. Rozvolňují přitom kostní matrix; mají tedy opačnou funkci než osteoblasty. Aktivita osteoklastů je přísně regulována – roli hrají různé cytokiny a hormony parathormon a kalcitonin. Typy kostní tkáně •kost primární-fibrilární (vláknitá) •V dospělosti zubní alveoly, blízko lebečních švů •Nepravidelně uspořádány kolagenní vlákna, méně minerální složky, více osteocytů •kost sekundární -lamelární – většina kostí •Kolagenní vlákna tvoří lamely •Dle uspořádání lamel •Kost spongiósní- lamely tvoří kostní trámce, mezi nimi volné prostory-diploe s červenou kostní dření; na povrchu plášťové lamely kryté periostem •Kost kompaktní •Tvoří tzv. Haversův systém- osteon- koncentrické lamely obklopují kanál, který obsahuje krevní cévy, nervy, řídké vazivo •Kolem osteonů tzv. cementová substance •Zevní a vnitřní obvodové lamely •Vmezeřené lamely •Volkmannovy kanálky- komunikace Haversových kanálků, dřeňové dutiny, periostu i kanálků navzájem Z8_6 Kompaktní kost compact bone Kompaktní kost compact, woven and lamellar bone compact bone compact bone Spongiózní kost Vláknitá kost VÝVOJ KOSTI • •desmogenní osifikace •Většina plochých kostí •na podkladě vazivové tkáně •Čelní a temenní kosti, část týlních a spánkových kostí, horní a dolní čelist •Primární osifikační centrum- v mesenchymu, buňky se diferencují v osteoblasty; tvoří se osteoid a dochází ke kalcifikaci, některé buňky se tak mění v osteocyty •Vznikají ostrůvky kostní tkáně- tzv. spikula •Ostrůvky splývají a vzniká houbovitá struktura kosti •Mezi trámci kostní tkáně je vazivo, do toho prorůstají cévy a zbytek mesenchymu, ze kterého pak vzniká kostní dřeň •Jednotlivá osifikační centra splývají •Vazivo je nahrazeno kostní tkání • • •Uvnitř hyalinní chrupavky •U krátkých a dlouhých kostí •Hypertrofie a destrukce chondrocytů chrupavčitého modelu •Zůstanou po nich lakuny oddělené septy zvápenatělé chrupavkové matrix •Do těchto lakun pronikají osteogenní pupeny- osteoprogenitorové buňky + krevní kapiláry •Z osteoprogenitorových buněk vznikají osteoblasty, ty tvoří kostní matrix na původní základní hmotě •U dlouhých kostí- první osifikuje periost diafýzy, vzniká dutý kostní válec- tzv. kostní límec, z perichondria tak vzniká periost •Chondrocyty degenerují a dochází ke kalcifikaci chrupavky •Krevní cévy osteogenního pupenu pronikají zvápenatělou chrupavkou, s nimi zde pronikají o osteoprogenitorové buňky •Z těch pak osteoblasty, ty syntetizují základní hmotu kosti •Tak vzniká primární osifikační centrum- v diafýze •Aktivují se i osteoklasty, vzniká tak dřeňová dutina •Ve středu epifýz- sekundární osifikační centra •Chrupavka je opět nahrazena kostní tkání, zachována je pouze na kloubních chrupavkách a jako růstová ploténka chondrogenní osifikace endochondral ossification, secondary center and epiphyseal plate; bone modeling endochondral ossification, secondary center and epiphyseal plate; bone modeling •Růstová chrupavka má 5 zón: •Zóna klidu – hyalinní chrupavka •Proliferační zóna – sloupce dělících se chondrocytů •Zóna hypertrofické chrupavky – velké chondrocyty •Zóna kalcifikované chrupavky •Zóna osifikace endochondral ossification, secondary center and epiphyseal plate; bone modeling endochondral ossification, secondary center and epiphyseal plate; bone modeling endochondral ossification, secondary center and epiphyseal plate; bone modeling endochondral ossification, secondary center and epiphyseal plate; bone modeling