Buňka, ultrastruktura - buněčné organely, buněčný skelet, filamenta. Dělení buněk (mitóza, amitóza, meióza) Buňka – cellula, kytos • základní stavební a funkční jednotka živých organismů • některé organismy jednobuněčné (např. bakterie) Buněčná teorie - vědecká teorie-základní kámen biologie • 1838 botanik Matthias Jakob Schleiden a fyziolog Theodor Schwann (německý fyziolog, histolog a cytolog,rozvoj buněčné teorie, objev Schwannových buněk a periferního nervového systému, objev a studium pepsinu, objev organického původu kvasinek a zavedení termínu metabolismus) • VŠEOBECNĚ PŘIJÍMANÉ TEZE BUNĚČNÉ TEORIE: • Buňka je základní strukturní a funkční jednotkou živých soustav. • Všechny organismy se skládají z jedné nebo více buněk nebo jsou na buňkách závislé (viry). • Buňky vznikají z jiných buněk buněčným dělením. • Buňky nesou genetický materiál a při buněčném dělení jej předávají dceřiným buňkám. • Chemické složení všech buněk je v zásadě stejné. • Uvnitř buněk se odehrávají v zásadě stejné energetické pochody (biochemické procesy, buněčný metabolismus). Z morfologického hlediska lze bb. rozdělit do 2 skupin: • Prokarytotické bb. • Eukaryotické bb. Prokaryota • z řeckého pro (před) a karyon (jádro) • jednobuněčné, ale mohou tvořit kolonie • podstatně jednodušší eukaryota • např. bakterie Znaky společné s eukaryotickou buňkou • obsahují nukleovou kyselinu, nositelku genetické informace; vždy DNA • Syntéza proteinů probíhá na ribozomech, které jsou u prokaryot pouze volně uloženy v cytoplazmě. • Buňka je od okolního prostředí oddělena semipermeabilní cytoplazmatickou membránou. Znaky vlastní pouze prokaryotické buňce • Je přítomen tzv. nukleotid, nejedná se o skutečné jádro, cirkulární DNA (tzv. chromozom) není ohraničen jadernou membránou, ale je umístěn v cytoplazmě. • Je chráněna buněčnou stěnou. • Cytoplazma není rozčleněna na kompartmenty, chybí organely • Většinou se množí příčným dělením, nemají mitotický aparát (dělící vřeténko) • Prokaryota mohou nést bakteriální bičík(y), které jsou zcela jinak utvářený než bičíky eukaryot. Eukaryotická buňka • Řecky eus (pravý) a karyon (jádro) • evolučně vyspělejší, jejich složitější vnitřní strukturace jim umožňuje stavbu a výživu výrazně větších buněk a je také předpokladem pro mezibuněčnou spolupráci potřebnou u mnohobuněčných organismů. • Jádro je vždy přítomné; ohraničeno dvojitou membránou a uvnitř je uchovávána genetická informace ve formě DNA. • obvykle výrazně větší než buňka prokaryotická • Cytoskelet tvořený aktinovými mikrofilamenty (mikrovlákny) a mikrotubuly udržuje její tvar a tvoří „kolejnice“ pro cílený pohyb čehokoliv uvnitř buněk. • Má-li bičíky nebo brvy, jsou eukaryotického typu Z buněk – stavebně i funkčně složitější útvary buňka – tkáň – orgán – orgánové systémy – organismus PROTOPLAZMA • metabolicky aktivní živá hmota vyplňující vnitřní část buňky • Cytoplazma • Karyoplazma • Hematoxylin – eozin – základní histologické barvivo - cytoplazma – růžová, červená - jádro – modré, černé Cytoplazmatická membrána • tenký semipermeabilní obal ohraničující buňku • Lipidová dvouvrstva - základní fyzikální vlastnosti • Bílkoviny - jsou různým způsobem ukotveny v lipidové dvouvrstvě nebo volně plavou po jejím povrchu. - biologickou aktivitu a specifitu. • Glykokalyx - jen u některých buněk - vytvářen cukernou složkou různých glykoproteinů – obsahuje receptory • bývá propojena s vnitřními strukturami buňky skrze hustou síť cytoskeletu, který funguje jednak jako její ukotvení a zároveň jako transportní síť, po které jsou na cytoplazmatickou membránu dopravovány membránové váčky • základní funkcí je zajištění selektivního přesunu látek mezi buňkou a jejím okolím a kontakt a zprostředkovávání informací mezi buňkou a jejím okolím. Transport látek přes cytoplazmatickou membránu • Pasivní transport - difúze - volný průchod malých a nepolárních látek skrz membránu - membránové kanály - transmembránová bílkovina. Látky skrze ni mohou procházet bez dodávání extra energie. Buňka si však může většinou regulovat, zda-li bude otevřený, nebo deaktivovaný. Kanál je specifický pro konkrétní druh látky • Aktivní transport - chemické energie. Nejčastěji hydrolýzou ATP za vzniku ADP a jednoho fosfátu. - Pumpy - vždy bílkovina. Je ukotvená v plazmatické membráně. Prochází skrz obě lipidové vrstvy. • protonové pumpy • sodíkodraslíkové pumpy - Membránové přenašeče - vždy bílkovina. Je ukotvená v plazmatické membráně. Prochází skrz obě lipidové vrstvy. • Endocytóza - buňky absorbují materiál z vnějšího prostředí - za pomoci membránového váčku - jisté vchlípeniny na plazmatické membráně, která pohlcovanou látku obklopí 1. Fagocytóza - pohlcovány relativně velké objekty - makrofágů, imunitní reakce fagocytózou pohlcují antigeny (bakterie, viry a jiné cizí objekty) 2. Pinocytóza - klasické vchlípení membrány tak aby vytvořila váček, který nasaje okolní tekutinu i s požadovanou látkou. 3. Endocytóza zprostředkovaná receptorem - obdobná pinocytóze, s tím rozdílem, že velké extraceluární molekuly jako například bílkoviny jsou nejprve navázány na receptor, který je umístěn na povrchu membrány. Receptor vyvolá odezvu, která celý proces urychlí. • Exocytóza - buňky uvolňují (nebo vyvrhují) větší molekuly či struktury (obecně látky, které nejsou schopny samostatného prostupu přes plazmatickou membránu) do svého okolí. - splynutí membránového transportního váčku (vezikulu) s membránou na povrchu buňky. - Transportní měchýřek vzniká odškrcením membrány z endoplazmatického retikula nebo z Golgiho aparátu - Vznikající váček v sobě při odškrcování uzavře hotový sekret ,po aktinových filamentech je dopraven k plazmatické membráně - K povrchu se přibližující transportní měchýřek, jenž obsahuje látky, které by měly být vyvrženy, se nakonec dotkne plazmatické membrány. Jejich membrány v tom místě splynou a postupně se rozevírající měchýřek uvolní svůj obsah do bezprostředního okolí buňky. - funkce vylučovací, kterou jsou vylučovány látky pro buňku buď přebytečné (škodlivé či nepotřebné) nebo mající užitek pro buňku, jsou-li v jejím okolí (vysílání trávicích enzymů, hormonů), - buňka za pomocí exocytózy zvětšuje svůj povrch (fúzí s membránou měchýřku se povrch buňky zvětší o celkový povrch membránového váčku), zároveň je cytoplazmatická membrána obohacena o bílkoviny, které byly součástí membrány původního váčku. - Tímto způsobem (v kombinaci s endocytózou nechtěných bílkovin) buňka může měnit ve velmi krátkém časovém období zastoupení funkčních bílkovin na svém povrchu s ohledem na aktuální potřeby. Organely ORGANELY OHRANIČENÉ MEMBRÁNOU • Mitochondrie • Ribosomy • Endoplasmatické retikulum • Golgiho komplex • Lysosomy • Peroxisomy ELEMENTY CYTOSKELETU • Mikrotubuly • Mikrofilamenta • Intermediální filamenta INKLUZE-DOČASNÉ KOMPONENTY • Pigmenty • Nahormaděné metabolity – lipidy,proteiny, sacharidy MITOCHONDRIE • mitos – nit, chondros –zrnéčko • organela, kterou lze nalézt v drtivé většině eukaryotických buněk • buněčné dýchání • aerobní metabolismus, jehož pomocí vzniká energie v podobě ATP (adenosintrifosfát), kterou buňka následně může využívat k svým životním pochodům – energetické centrum buňky - pohotový zdroj energie • Sférické nebo oválné – průměr 1-2μm, př. hepatocyty, enterocyty • Vláknité nebo tyčinkovité – tloušťka 1μm a délka 5-7 μm, př. proximální ledvinné tubuly • na povrchu dvě membrány • Jedna (vnější) je hladká, druhá je zvlněná. • Výběžky či vchlípeniny, které tím vznikají, se nazývají kristy. • Mezi nimi se nachází mezimembránový prostor. • Uvnitř výběžkovité membrány se nachází matrix. • Proces dýchání (respirace) probíhá na kristách vnitřní membrány. Kristy • lamelární – většina buněk • tubulární – př. buňky produkující steroidy Počet mitochondrií je závislý na metabolické aktivitě buňky • vysoká aktivita – hojné mitochondrie, četné kristy (srdeční sval, játra) • nízká úroveň metabolismu – nízký počet mitochondrií, kristy málo vyvinuté RIBOSOMY • Drobné sférické útvary – 15-30 nm • Malá a velká podjednotka • z bílkovin a RNA • podílejí se na tvorbě proteinů V cytoplazmě • volně – individuálně • ve shlucích (polyribosomy, polysomy) - tvorba bílkovin pro vlastní potřebu (Hb v nezralých erytrocytech) • vázané na ER – produkce bílkovin „pro export“ (např. enzymy pankreatické, slinných žláz) ENDOPLAZMATICKÉ RETIKULUM (ER) • soustava vzájemně propojených miniaturních membránových cisteren a kanálků • Napojuje se na buněčné jádro a obvykle i na Golgiho aparát. • DRSNÉ • sestává z tubulů a rovnoběžně uspořádaných plochých cisteren, na ty se přikládají ribosomy • v buňkách specializovaných na sekreci proteinů (fibroblasty – kolagen, bb. pankreatických acinů – trávicí enzymy) • HLADKÉ • síť v buňce • nemá ribosomy na povrchu • cisterny tubulární, navzájem propojené kanálky • propojuje drsné ER a GK a zajišťuje transport různých makromolekul mezi těmito dvěma systémy • hraje významnou roli při syntéze lipidů, hormonů a v zabezpečovaní pohybu iontů vápníku ve svalových vláknech • detoxikace, neutralizace toxických látek • jaterní bb., svalová vlákna (sarkoplazmatické retikulum) • bb. kůry nadledvin – syntéza steroidů GOLGIHO APARÁT • podle italského anatoma Camilla Golgiho • tři zřetelné struktury ohraničené membránou a) oploštělé cisterny b) váčky c) vakuoly • napojený na ER • Cis oblast- zevní část, přivrácená k GER, transportní váčky z GER • Střední část – velké cisterny • Trans oblast – vnitřní část, oddělují se zde kondenzační vakuoly, z těch sekreční vakuoly a granula • slouží k transportu a přechovávání látek, postsyntetické úpravě bílkovin, syntéze polysacharidů a imunoglobulinů a tvorbě váčků využívaných při exocytóze. • V Golgiho komplexu vzniká též materiál pro tvorbu buněčné stěny. • obalování, kondenzace a koncentrace sekrečních produktů LYZOSOMY • většinou sférické struktury ohraničené membránou • obsahují hydrolytické enzymy – hydrolázy • vznikají zpravidla oddělením se z hladkého endoplazmatického retikula či Golgiho komplexu • slouží k nitrobuněčnému trávení, k odbourávání rozličného nepotřebného a škodlivého endogenního i exogenního materiálu a k tzv. autofágii (odbourávání vlastních poškozených buněčných struktur). Typy lyzozomů • PRIMÁRNÍ LYZOZOMY (předlyzozomy) jsou váčky obsahující hydrolázy, ale nikoliv materiál k trávení • SEKUNDÁRNÍ LYZOZOMY jsou podstatně větší a obsahují hydrolázy spolu s materiálem, který právě zpracovávají. Vznikají splynutím primárního lyzozomu s tzv. fagozomem (váčkem obsahujícím materiál určený k hydrolýze). Vzniklé jednoduché molekuly (např. monosacharidy) jsou vstřebány do cytosolu. • TERCIÁLNÍ LYZOZOMY (postlyzozomy, reziduální tělíska) už obsahují zbytky materiálu, který se již nedá dál rozložit. Jejich obsah je pomocí exocytózy posléze vyloučen z buňky a postlyzozom zanikne. PEROXISOMY • kulovité, membránou ohraničené organely, která izoluje jejich obsah od prostředí buňky • slouží buňce ke zbavení se toxických substancí • Obsahují peroxidázu, katalázu… • Degradace MK, AMK • Vzniká H2O2, ten je štěpen katalázou Cytoskelet • dynamický systém proteinových vláken a tubulů, jejichž hlavní funkcí je transport látek a buněčných komponent, opora buňky a účast na jejím dělení (vytvoření tzv. dělícího vřeténka). • Cytoskelet se skládá ze tří složek: mikrotubulů, mikrofilament a středních filament (též intermediální filamenta). 1. MIKROTUBULY • Dlouhé trubičkovité útvary, 25nm • Z molekul tubulinu • 13 tubulinových poddjednotek • zajišťují tvar buněk • slouží hlavně jako transport různých struktur a látek po buňce (mitochondrií, vezikul) • jsou základní komponentou několika komponent - centrioly, řasinky, bičíky • Centrioly • Z 9 trojic mikrotubulů • význam při dělení buňky • v nedělící se buňce jeden pár, před začátkem dělení se zdvojí, v průběhu mitózy putuje každý pár k opačnému pólu buňky • představují organizační centrum pro vznikající dělící vřeténko • Řasinky (cilia) a bičíky (flagella) • Osová část je tvořena 9 dvojicemi mikrotubulů po obvodu a 1 dvojicí uvnitř • Bazální tělísko- stejná stavba jako centriol • pohyblivé výběžky buněčného povrchu • osu tvoří vysoce specializované mikrotubuly 2. MIKROFILAMENTA • průměrná tloušťka 7nm, z globulárních molekul G-aktinu • součástí všech buněk; proudění cytoplazmy; „zdrhovací šňůrky“ konstrikční rýhy při mitóze; ve svalech s myozinem zajišťují kontrakci svalové tkáně 3. INTERMEDIÁLNÍ (STŘEDNÍ) FILAMENTA (IF) • téměř ve všech eukaryotických buňkách, tloušťka cca 10nm, z vláknitých monomerů • sestávají z celé řady proteinů, podle typu proteinů se dělí do několika skupin • Cytokeratiny • v epitelových buňkách • součástí spojovacích komplexů mezi epitelovými buňkami, např. epidermis • Gliová filamenta (gliový fibrilární kyselý protein – GFAP) • součást astrocytů (typ gliových buněk) • Neurofilamenta • v neuronech • Vimentin • typický pro elementy mezenchymového původu • Desmin • v hladkém svalstvu JÁDRO (nucleus, karyoplasma) • centrální orgán buňky • obsahuje informace nezbytné pro život buňky • je nositelem genetické informace Součásti jádra 1. Jaderná membrána • dvojice paralelně uspořádaných membrán oddělených úzkým prostorem • Po obvodu jaderné membrány otvory – jaderné póry, prostupné pro některé makromolekuly 2. Chromatin • v klidovém období - svinuté řetězce DNA vázané na histony (bazické proteiny) • v období dělení buňky - seskupuje se do pentlicovitých struktur – chromozomů • heterochromatin – hrudky v ELMI, bazofilní shluky ve světelném • euchromatin - viditelný pouze v ELMI, světlé okrsky jádra ve světelném Každý živočišný druh – stálý počet chromozomů • Somatické buňky člověka – 46 chromozomů = 23 párů • 22 párů = somatické chromozomy • 1 pár = pohlavní chromozomy • Pohlavní buňky mají poloviční počet chromozomů, 22 somatických a 1 pohlavní • X chromozom – určuje ženské pohlaví • Y chromozom – určuje mužské pohlaví V buňkách ženského pohlaví • hrudka heterochromatinu – sex chromatin (jeden z X chromozomů) • hrudka přisedlá k vnitřní jaderné membráně Nucleolus • sférická bazofilní struktura bohatá na obsah RNA • Jaderná matrix • základní hmota jádra vyplňující prostory mezi chromatinem a nukleoly (proteiny,metabolity, ionty) INKLUZE A PIGMENTY • INKLUZE – Proteinové – vždy ohraničené membránou – Sacharidové - glykogen – Lipidové – lipidové kapénky, př. buňky tukové tkáně, jaterní buňky, b. kůry nadledvin • PIGMENTY – Exogenní • Př. Prachové částice v dýchacích cestách • Př. Karoteny – afinita k tukům – Endogenní • Autogenní – melanin – melanocyty, kůže, sítnice; lipofuscin – pigment z opotřebování • Hematogenní – z rozpadu Hb, hemosiderin-siderosomy, rezavě hnědý DĚLENÍ BUNĚK • Mitóza – proces, při kterém dochází ke zdvojení chromozomů a k jejich distribuci do dceřinných buněk, které dělením vznikají • Fáze, ve které se buňka nedělí – INTERFÁZE img_ob_mitoza PROFÁZE • individualizace chromozomů, kondenzace • vznik dělícího vřeténka • narušení jaderného obalu METAFÁZE • řazení chromozomů v ekvatoriální rovině • ukončení vývoje dělícího vřeténka • vymizení jaderného obalu a jadérka ANAFÁZE • chromozomy se podélně štěpí a putují k pólům • shromažďují se na pólech • objevuje se dělící rýha TELOFÁZE • restituce jádra • tvorba jaderného obalu a jadérka • ukončení mitózy Amitóza • Přímé dělení • Přímé zaškrcení jádra a cytoplasmy Meióza - probíhá u pohlavních buněk, více u pohlavního systému