Tkáň pojivová Mgr. Romana Klášterecká, Ph.D. Pojivová tkáň •Patří sem mnoho rozdílných tkání – od rosolovitého vaziva pupečníku až po kost. •Společným rysem je velký mezibuněčný prostor(intersticiální). •Je vyplněn intersticiální tekutinou a extracelulární hmotou (matrix). •Součástí jsou fibrily, filamenta, proteoglykany a adhezivní proteiny – udržují soudržnost mezi buňkami. • Pojivová tkáň •V kosti je matrix mineralizovaná – •zodpovědná za tvrdost tohoto typu pojivové tkáně. •Všechny pojivové tkáně mají kromě specifické funkce, funkci mechanickou. Názvy buněk v této kapitole •Buňky s příponou –blast •Buňky, které něco produkují, např. •vlákna – fibroblast, mezibuněčnou hmotu chrupavky – chondroblast, mezibuněčnou hmotu kosti – osteoblast. •V jiných kapitolách –blast – označení pro nezralé buňky, které se dále diferencují (erytroblast – erytrocyt). Pojivová tkáň •tvořena je buňkami, které jsou zality v mezibuněčné hmotě, na rozdíl od epitelové tkáně je mezibuněčná hmota bohatě zastoupená. •ECM je proměnlivé množství, obklopuje bb pojiva, které jsou producentem této mezibuněčné hmoty •Původ je z mesenchymu (nediferencované embryonální pojivo) •Maligní nádor SARKOM (zhoubné nádory pojivové tkáně) •Vazivo •Chrupavka •Kost •Krev a lymfa – mezibuněčná hmota je tekotá Pojivová tkáň •Buňky – vzniklé z pojiva a stále zde zůstávají – FIXNÍ • - nadány schopností cestovat – BLOUDIVÉ (migrující) •Mezibuněčná hmota ECM • - vlákna – kolagenní • - retikulární • - elastická • - základní hmota – amorfní • Glykosaminoglykany – GAG • Proteoglykany – hlavní složkou jsou sacharidy • Glykoproteiny – hlavní složkou jsou proteiny Mezibuněčná hmota •Bezbarvá, průsvitná, homogenní •Amorfní složka – biochemicky je tvořena složkou cukernou – polysacharidy GAG, které zpravidla navazují na složku bílkovinou – proteiny, čímž vznikají proteoglykany. •Pokud převažuje v těchto látkách proteinová složka, označují se jako strukturální glykoproteiny nebo adhesivní proteiny (fibronektin, chondronektin, laminin) •Fibrilární složka – 3 typy vláken •kolagenní •retikulární •elastická •Vlákna kolagenní a retikulární jsou tvořena proteinem kolagenem. •Vlákna elastická jsou tvořena proteinem elastinem ultrastruktura.jpg ultrastruktura.jpg Amorfní složka •Glykosaminoglykany •Polysacharidy s dlouhým řetězcem, který je tvořen disacharidovou jednotkou, která se mnohonásobně opakuje. Jsou připojeny kovalentní vazbou k proteinu. •Většinou jsou sulfonované. Názvy jsou odvozeny od tkání, kde se vyskytují. Např. chondroitinsulfát, dermatansulfát, keratansulfát. • Tato fotka od autora Neznámý autor s licencí CC BY Amorfní složka •Kyselina hyaluronová – není navázána na protein. Zaujímá ve vodném roztoku obrovský objem a vytváří viskózní gel. Nejdůležitější funkce: •1. nestlačitelný viskózní gel slouží jako: •a, zásoba vody, •b, k udržení turgoru a odolnosti vůči tlaku (pupečník, sklivec, dermis, výplňový materiál tíhových váčků a šlachových pochev) •c, jako mazivo v kloubech. •2. spojuje proteoglykanové molekuly ve vazivu a chrupavce do obrovských agregátů • • •Kolagen •Aminokyseliny – α-řetězec •Tropokolagen-trojitá šroubovice •Kolagenní fibrila •Kolagenní vlákna •Větší svazky •KOLAGEN •Stavební bílkovina, která se vyskytuje ve velkém množství •25% z celkového množství proteinů. •Typy kolagenu •Typ I. – 90% v těle, kolagenní vlákna; kosti, dentin, šlachy,vazy, dermis, pouzdra orgánů •Typ II. - tenké fibrily v elastické a hyalinní chrupavce •Typ III. – vetšinou s typem I., retikulární vlákna •Typ IV.- bazální lamina, netvoří vlákna ani fibrily, opora epitelů, tvoří filtrační bariéru (glomeruly) •Typ V.- plodové obaly, krevní cévy. • Kolagenní vlákna •nejpočetnější v pojivové tkáni •jsou pevná, ohebná ale ne elastická, velká mechanická pevnost a odolnost •Makroskopicky jsou bílé barvy fibroblast, Type I collagen fibrils lamina propria, collagen Retikulární vlákna •z kolagenu typu III •Volně uspořádané tenké, jemné, rozvětvená vlákna. •tvoří jemné sítě reticular fibers reticular fibers •v hladké svalovině, stromatu krvetvorných orgánů, sítě kolem buněk parenchymových orgánů, kolem cév •Produkují je retikulární buňky, fibroblasty. Elastická vlákna •vytvářejí řídké prostorové sítě, důležitá je jejich pružnost. mohou být protažena až na 150% původní délky, ale navrací se do původního stavu. •Elastin – protein, je produkován fibroblasty, ve stěně velkých arterií je produkován buňkami hladké svaloviny společně s kolagenem. elastic fibers Elastická vlákna •Jádro je obklopeno elastinem •Mají schopnost elasticity – po natažení se vrací zpět do původního tvaru. •Jsou propojeny můstky – pomocí nich dojde k natažení – molekuly se přeuspořádají . •Jakmile je jim dovoleno, vrací se zpět. Buňky pojivové tkáně •FIBROBLAST •Nepravidelné výběžky, jádro obsahujue euchromatin – produkce velkého množství mezibuněčné hmoty. •GA – obsahuje látky, které jsou připraveny na exocytózu. •Je nediferencovaná, schopná opakujících se mitóz. •Může vyzrát a diferencovat se. Buňky pojivové tkáně •FIBROCYT •Bb diferencováné, klidnější, ne tak synteticky aktivní. •Jádro obsahuje heterochromatin – kondenzovaný, ne příliš aktivní. •Obsahuje organely nutné pro proteosyntézu. Buňky pojivové tkáně •MYOFIBROBLAST další varianta, kam se může fibroblast diferencovat. •Obsahují kontraktilní filamenta, která přepažují cytoplasmu buněk a upínají se do denzních tělísek a dávají bb kontraktilitu. Buňky pojivové tkáně •Tukové buňky – adipocyty •Univakuolární – unilokulární •Bílé tukové vazivo •Jádro je na okraji, cytoplasma je vyplněna tukovou kapénkou a ostatní organely jsou kolem. Buňky pojivové tkáně •Multivakuolární – multilokulární Hnědé tukové vazivo •Jádro je uprostřed. •Mají větší povrch. •Pohotovější pro tvorbu a uvolňování tuku. •Velmi mnoho mitochondrií. •Netřesová termoregulace. Buňky pojivové tkáně •RETIKULÁRNÍ •Dlouhé větvené výběžky, vzájemně se dotýkají, vytváří prostorovou síť, mezi výběžky jsou retikulární vlákna. BUŇKY POJIVOVÉ TKÁNĚ •PIGMENTOVÉ – MELANOCYTY •Připomínají hlavonožce, jsou aktivní v syntéze pigmentů. •Obsahují pigmenty z rodiny melaninů, které exocytózou produkují do ECM. •Aktivita je ovlivněna melanocyty stimulujícím hormonem MSH z adenohypofýzy. Buňky pojivové tkáně - bloudivé •MASTOCYTY – ŽÍRNÉ BUŇKY •Granula dvojího tyou, která obsahují biologicky aktivní látky. •Buňky obsahují receptory na protilátky IgE. Dojde-li k navázání – aktivaci receptorů – dochází k uvolnění granul do okolní tkáně. •HISTAMIN – zvyšuje propustnost cév(endotelu), působí vazodilataci – reakce se projevuje otokem. •HEPARIN – antikoagulanc, látka bránící srážení krve. Buňky pojivové tkáně - bloudivé •MAKROFÁGY •Předchůdce jsou MONOCYTY. 1.Fagocytóza 2.Fagosom+lysosom 3.Fagolysosom (splynutí, rozklad látky) 4.Vystavení antigenů na povrchu buňky . 5.Fragmenty vypovídají, co bylo fagocytováno – informace pro ostatní bb – T lymfocyty. Buňky pojivové tkáně - bloudivé •T lymfocyty uvolní CYTOKINY (informační molekuly imunitního systému) – podporují další imunitní odpověď či stimulaci jiné buňky – B lymfocyt - odpovědí je diferenciace na další buňku vaziva. Buňky pojivové tkáně - bloudivé •PLAZMATICKÁ BUŇKA •Tvar pyramidy, masivní produkce protilátek. •Hlavní bílkoviny: Imunoglobuliny neboli protilátky. •5 tříd •IgG – nejvýznamější •IgA – slizniční •IgM – specifické imunitní reakce •IgD – na povrchu B lymfocytů •IgE – imunitní přecitlivělost •Jsou schopny vázat se na antigeny. TYPY VAZIVA •Nediferencované – mesenchym (embryonální a fetální pojivo) • - rosolovité •Diferencované - řídké kolagenní • - husté kolagenní – uspořádané • - neuspořádané • - specializované - tukové – bílé a hnědé • - retikulární • - elastické 1.EMBRYONÁLNÍ VAZIVO •Mezenchymové vazivo- embryonální tkáň, mesenchymové buňky,mezibuněčná hmota s retikulárními vlákny •Rosolovité vazivo- obsahuje velké množství amorfní hmoty, kolagenní vlákna, málo retikulárních a elastických vláken, fibroblasty; pupečník- tzv. Whartonův rosol, pulpa vyvíjejícího se zubu • Tukové vazivo •Tukové vazivo je v těle významným energetickým rezervoárem, plní funkce tepelného izolátoru a pro některé orgány vytváří i mechanickou ochranu. Tukové vazivo tvoří průměrně asi 15 - 20% •Podle stavby a funkce rozlišujeme bílé a hnědé tukové vazivo. •Bílé tukové vazivo tvoří především většinu tzv. podkožního tuku, tukové obaly některých orgánů a vmezeřenou tukovou tkáň. •Hnědé tukové vazivo patří k termoregulačnímu systému organismu a v dospělém věku je omezeno na ostrůvky tkáně rozptýlené v tukovém vazivu mezihrudí. •Stavba tukového vaziva: tukové buňky, fibroblasty, retikulární, kolagenní a elastická vlákna a bohatá síť krevních vlásečnic. • Tuková tkáň •Zásobní tuk – v podkoží a v oblasti břicha. •Isolační vrstva proti ztrátě tepla, protože má nižší vodivost než ostatní tkáně. •Strukturální tuk – funkce výplně – chodidlo, udržení orgánu v jeho poloze (oční koule, ledvinová pánvička). • •OTYLOST – ADIPOSITAS - onemocnění, při kterém je zvýšený obsah tuku v jednotlivých tukových buňkách a také jejich počet. Tuková tkáň má význam při distribuci cizorodých látek v těle, jedná se o kompartment, ve kterém se mohou ve vyšší koncentraci lipofilní látky shromažďovat (léky, jedy). Důsledkem je rychlé vymizení látky z krve, ale dlouhotrvající eliminaci z těla. • Tukové vazivo •Přítomnost hnědého tukového vaziva je typická pro organismus plodu a dítěte asi do věku jednoho roku. •U novorozence je koncentrováno na typických místech těla: mezi lopatkami, v podpažní jámě, podél nervové pleteně příušní žlázy, v mezihrudí, v tuku kolem ledvin, nadledvin, slinivky břišní a v závěsech tenkého střeva •Hnědé tukové vazivo má důležitou termoregulační roli a v dětském věku představuje rychle mobilizovatelnou zásobu energie, nezbytné k udržení velmi labilní termoregulace. •Svoji stavbou a funkcí připomíná tento typ tukového vaziva "hibernační tuk" zimních spáčů, kterým umožňuje dlouhodobé přežití bez příjmu potravy, při zachované - i když snížené tělesné teplotě. • Hnědé tukové vazivo •Netřesová termogeneze – produkce tepla bez svalové aktivity. •Aktivace přes sympatikus. •Mediátorem je noradrenalin. •3. RETIKULÁRNÍ VAZIVO –retikulární buňky a retikulární vlákna, mezi nimi volné buňky; nosný substrát v lymfatických uzlinách a v kostní dřeni • •4. ELASTICKÉ VAZIVO – převládají elastická vlákna. Stěny velkých tepen. Vysoké propojení. Ligamenta flava – meziobratlové spojení. • reticular fibers Ligamentum nuchae 2. TUKOVÉ VAZIVO •Bílá tuková tkáň – unilokulární adipocyty, podkoží, kolem vnitřních orgánů •Hnědá tuková tkáň – multilokulární adipocyty; kolem aorty, u novorozenců • unilocular (white) adipocytes multilocular (brown) adipocytes Bílá tuková tkáň Hnědá tuková tkáň Husté kolagenní vazivo •Dominující roli ve stavbě opěrné složky pohybového systému hraje husté uspořádané vazivo tvořící šlachy (aponeurózy), vazy, kloubní pouzdra, fascie. •Uspořádané pruhy tuhého vaziva - paralelní, formují provazce – šlachy, tendines (sing. tendo),kterým se svaly upínají ke kosti. Plsťovité – pokožka (stratum reticulare), kloubní pouzdra, dura mater. • • •Pro neuspořádané vazivo je typická kompaktní síť silných kolagenních vláken doprovázených elastickými vlákny, na která naléhají fibroblasty. •Tento, poměrně mechanicky odolný typ vaziva, je charakteristický pro vazivovou vrstvu kůže – škára, vazivová pouzdra orgánů (játra, ledviny, uzliny, brzlík). • •5. KOLAGENNÍ VAZIVO – nejčastější v organismu •husté - podobné složení jako řídké, ale má více vláken •uspořádané –kolagenní vlákna ve svazcích orientovaných v určitém směru; aponeurózy, šlachy. •(plsťovité – tah v různých směrech - pokožka, pararelní – zátěž tahem v jednom směru). •neuspořádané –kolagenní vlákna v různých směrech. •Řídké kolagenní vazivo – vyplňuje prostory mezi orgány; všechny typy buněk, nejvíce fibroblastů a makrofágů, kolagenní a elastická vlákna, minimum retikulárních; převažuje amorfní hmota. Slizniční, podslizniční vazivo. • dense regular connective tissue, longitudinal dense regular connective tissue, transverse reticular dermis, papillary dermis lamina propria, collagen • • •Typy chrupavky 1.chrupavka hyalinní 2.chrupavka elastická 3.chrupavka vazivová II.Chrupavka bezcévná, mechanicky odolná, pružná buňky – chondrocyty (chondroblasty)-eliptické nebo okrouhlé mezibuněčná hmota-složka vláknitá, složka amorfní; má pevnou konzistenci Povrch kryje perichondrium, mimo kloubních ploch II. 1.Chrupavka hyalinní •Nejběžnější, makroskopicky namodralá, pevná, křehká •chondrocyty uloženy v dutinách-lakunách; tvoří izogenetické skupiny – dceřinné buňky původně mateřského chondroblastu proto jim říkáme isogentecké – CHONDRONY. •Kolem je teritoriální matrix. •Sklovitý vzhled – proto hyalinní. •Tvoří: fetální skelet, růstové, kloubní chrupavky, žeberní chrupavky. •Na povrchu pokryta perichondriem, mimo kloubních ploch – ty jsou vyživovány synoviální tekutinou. •Chrupavka je bezcévná. hyaline cartilage hyaline cartilage 2.Chrupavka elastická •Makroskopicky nažloutlá, pevná, pružná. •Ušní boltec, stěna zevního zvukovodu, epiglottis, malé chrupavky hrtanu, chrupavčitá část Eustachovy trubice. •Chondrocyty v lakunách jednotlivě nebo ve skupinách. •Stavební síť je nosná, hustá síť elastických vláken, které se větví. Prostor vyplněn GAG, proteoglykany – vážou velké množství vody, odolnost proti tlaku. Je pružná, zásobena cévami. •Na povrchu je opatřena perichondriem. elastic cartilage, elastic fibers 3.Chrupavka vazivová •Připomíná husté kolagenní vazivo zkřížené s chrupavkou. S vazivem společné dominantní plsťovitě propletené silné svazky kolagenních vláken. I zde GAG a proteoglykany. •Odolná na tah i tlak, bílé barvy, tuhá. •Tvoří meziobratlové ploténky – anulus fibrosus, symfýzu, místa úponu některých vazů, disci at menisci articularae (čelistní kloub, kolenní kloub). •chondrocyty uloženy převážně jednotlivě, často tvoří dlouhé sloupce •nemá perichondrium • fibrocartilage III.KOST •FUNKCE KOSTÍ •opora a ochrana měkkých tkání;umožňuje pohyb celého organismu; •zásobárna kalciových iontů •STAVBA •z mezibuněčné hmoty (mineralizovaná solemi kalcia) •složka vláknitá – kolagenní vlákna (kolagen I) •složka amorfní – strukturální glykoproteiny, které váží kalciové ionty. Kromě kalcia jsou v kostní tkáni zastoupeny ionty fosfátové, ionty magnezia, kalia, natria, citrátové, uhličitanové. •z buněk • Osteoprogenitorové buňky •PERIOST-pokrývá zevní povrch kosti; zevní vrstva kolagenní vláken a fibroblastů; Sharpeyova vlákna-svazky kolagenních vláken upevňujících periost ke kosti; vnitřní buněčná vrstva- osteoprogenitorové buňky- vřetenovité, schopny se diferencovat v osteoblasty •ENDOST- vystýlá vnitřní povrch kostních dutin; minimum vaziva a 1 vrtsva oploštělých osteoprogenitorových buněk •Zajišťují výživu kostní tkáně a tvorbu osteoblastů Periost •Okostice či periost je vazivový obal kryjící povrch kostí. Nepokrývá kost v některých místech, kde se upínají svaly, a na plochách, které jsou pokryty kloubní chrupavkou •Jedná se o tuhou a pevnou vazivovou blánu různé tloušťky, která se dá většinou od kosti odloupnout •(velmi pevně je však přirostlá v místech spojení jednotlivých plochých kostí lebky a v místech úponů šlach a vazů). Periost •Okostice zralé kosti se skládá ze dvou vrstev: •Povrchová (vnější, fibrózní) vrstva je z tuhého vaziva, je bohatě cévně zásobená a inervovaná. Cévy a nervy se z této vrstvy dostávají hlouběji do kosti. •Hluboká (vnitřní) vrstva je z řídkého vaziva, bohatá na buňky – fibroblasty. Jednou z jejích nejdůležitějších vlastností je nová tvorba kostní tkáně v případě poškození kosti (v hluboké vrstvě se objevují osteoblasty) a růst kosti do tloušťky. Buňky kostní tkáně - osteoblasty •Buňky, které se podílejí na vzniku kosti – osteogenní – z nich se diferencují OSTEOBLASTY – množí se a tvoří ECM. Typicky uspořádány vedle sebe a pod sebe tvoří ECM, která je nemineralizovaná – OSTEOID a později se jí obklopují ze všech stran (ukládají se sem anorganické látky)hmota se mineralizuje a osteoblasty se diferencují v OSTEOCYTY . Buňky kostní tkáně - osteocyty •Osteocyty se nacházejí v kostních kanálcích, obývají dutinu – LAKUNA. •OSTEOCYT – plno výběžků. Buňky kostní tkáně - osteoklasty •Osteoklast je velká rozvětvená kostní buňka schopná pohybu. •Hlavní funkcí osteoklastů je odbourávat kostní tkáň. Rozvolňují přitom kostní matrix; vyhlodávají dutinu- resorpční lakuna. Resorpce je důležitá pro remodulaci. Kostní tkáň není statická. • Aktivita osteoklastů je přísně regulována – roli hrají různé cytokiny a hormony parathormon a kalcitonin. Buňky kostní tkáně Kostní hmota •Organická složka •Ossein 30% •Kolagen I. •GAG •Glykoproteiny (sialoproteiny) •Anorganická složka •Hydroxyapatit •Uhličitan vápenatý •Poměr složek zodpovídá za mechanické vlastnosti kosti. • Typy kostní tkáně •kost primární-fibrilární (vláknitá) •V dospělosti zubní alveoly, blízko lebečních švů •Nepravidelně uspořádány kolagenní vlákna, méně minerální složky, více osteocytů •kost sekundární - lamelární – Hawersova. Většina kostí •Centrální je Hawersův kanálek, buňky jsou uspořádány kolem něj. Kolagenní vlákna tvoří lamely, které jsou mezi koncentricky uspořádanými osteocyty. Celý systém – OSTEON. •Kost roste směrem, kde je namáhána. Je nositelem adaptivního mechanického růstu. Celá architektonika kosti je uspořádána dle toho, kde je kost namáhána. Z8_6 Kompaktní kost Kost spongiosní - trámčitá •Kost spongiósní – spongiosa – trabekulární – 75% - převažuje v lidském těle, lamely tvoří kostní trámce, mezi nimi volné prostory s červenou kostní dření – retikulární vazivo, fibroblasty, krvetvorné ostrůvky, žlutá kostní dřeň – adipocyty; na povrchu plášťové lamely kryté periostem. • • Kost kompaktní •Osteony podléhají neustálé přestavbě. •Vláknům z kolagenu na povrchu kostí říkáme Sharpeyova vlákna. •DIPLOE – např. kosti lebky – vně je kompaktní, uvnitř spongiosa. compact bone Kompaktní kost compact, woven and lamellar bone compact bone compact bone Spongiózní kost Vláknitá kost VÝVOJ KOSTI • •desmogenní osifikace •Většina plochých kostí •na podkladě vazivové tkáně •Čelní a temenní kosti, část týlních a spánkových kostí, horní a dolní čelist •Primární osifikační centrum- v mesenchymu, buňky se diferencují v osteoblasty; tvoří se osteoid a dochází ke kalcifikaci, některé buňky se tak mění v osteocyty •Vznikají ostrůvky kostní tkáně- tzv. spikula •Ostrůvky splývají a vzniká houbovitá struktura kosti •Mezi trámci kostní tkáně je vazivo, do toho prorůstají cévy a zbytek mesenchymu, ze kterého pak vzniká kostní dřeň •Jednotlivá osifikační centra splývají •Vazivo je nahrazeno kostní tkání • • •Uvnitř hyalinní chrupavky •U krátkých a dlouhých kostí •Hypertrofie a destrukce chondrocytů chrupavčitého modelu •Zůstanou po nich lakuny oddělené septy zvápenatělé chrupavkové matrix •Do těchto lakun pronikají osteogenní pupeny- osteoprogenitorové buňky + krevní kapiláry •Z osteoprogenitorových buněk vznikají osteoblasty, ty tvoří kostní matrix na původní základní hmotě •U dlouhých kostí- první osifikuje periost diafýzy, vzniká dutý kostní válec- tzv. kostní límec, z perichondria tak vzniká periost •Chondrocyty degenerují a dochází ke kalcifikaci chrupavky •Krevní cévy osteogenního pupenu pronikají zvápenatělou chrupavkou, s nimi zde pronikají o osteoprogenitorové buňky •Z těch pak osteoblasty, ty syntetizují základní hmotu kosti •Tak vzniká primární osifikační centrum- v diafýze •Aktivují se i osteoklasty, vzniká tak dřeňová dutina •Ve středu epifýz- sekundární osifikační centra •Chrupavka je opět nahrazena kostní tkání, zachována je pouze na kloubních chrupavkách a jako růstová ploténka chondrogenní osifikace endochondral ossification, secondary center and epiphyseal plate; bone modeling endochondral ossification, secondary center and epiphyseal plate; bone modeling •Růstová chrupavka má 5 zón: •Zóna klidu – hyalinní chrupavka •Proliferační zóna – sloupce dělících se chondrocytů •Zóna hypertrofické chrupavky – velké chondrocyty •Zóna kalcifikované chrupavky •Zóna osifikace endochondral ossification, secondary center and epiphyseal plate; bone modeling endochondral ossification, secondary center and epiphyseal plate; bone modeling endochondral ossification, secondary center and epiphyseal plate; bone modeling endochondral ossification, secondary center and epiphyseal plate; bone modeling