Tkáně III ( svalová tkáň)
MUDr. Kateřina Kapounková, Ph.D.
Svalová tkáň
Vývoj z mezodermu
Základní charakteristika:
• Vzrušivost a schopnost stahu a uvolnění ( kontrakce a relaxace) –
pohyb a svalové napětí (tonus)
• Aktinová a myozinová myofilamenta ( schopné přeměňovat energii
ATP na mechanickou)- vyplňují cytoplazmu
Dělení svalové tkáně:
➢ příčně pruhovaná ( kosterní a srdeční)
➢hladká
Další buňky s vyvinutým systémem
kontraktilních myofilament
Myoepitelové buňky
• Kontrakcemi napomáhají vylučovat sekret exokrinních žláz
• Kolem sekrečních oddílů potních a slinných žláz a vývodů mléčné žlázy
Pericyty
• Hvězdicovitý tvar, četné výběky
• Obklopují kapiláry- ovládají průtok krve kapilárami
• V CNS součástí hematoencefalické bariéry
• Podílí se na hojení poškozené cévní stěny
Myofibroblasty
• Vazivové bb, podobné fibroblastům se schopností kontrakce
• Ve fasciích, v perimyziu svalů ( vazivový obal snopců)
• Podílí se na kontrakci jizvy při hojení
Kosterní svalovina
• Vývojově pochází z myoblastů ( splýváním – svalové vlákno) – dlouhý útvar ( syncytium) s několika set jádry
• 40% hmotnosti lidského těla
• Samostatně nebo ve skupinách, na povrchu kryté fascií (obal z kolagenního vaziva), vlákno dlouhé 1 mm až několik cm
• Každý sval tvořen svalovými snopci ( obsahují svalová vlákna)
• Tvarem svalové vlákno připomíná válec, myofilamenta vyplňují cytoplazmu v syncytiu a vytváří větší celky – sarkomery
• Spojováním sarkomer vznikají myofibrily
• Vazivový obal snopců = perimyzium
• Cytoplazma = sarkoplazma
• Mitochondrie= sarkozomy
• Povrch svalového vlákna – sarkolema
• Endoplazmatické retikulum= sarkoplazmatické retikulum
( Ca ionty)
• Kontrakce ovladatelná vůlí ( většinou)
• Inervace míšními a hlavovými nervy ( somatomotorická vlákna)
Mimické svaly – jediné kosterní svaly bez fascie ( výjimka m.
buccinator)
Svalové vlákno - myofibra
• Vyplněné myofibrilami, utlačují jádra k obvodu syncytia
• Podél myofibril jsou mitochondrie
• Na povrchu sarkolema – vchlípeniny – systém T- tubulů
T-tubulus
- Systém navzájem propojených kanálků
- Zajištují převod vzruchu z povrchu svalového vlákna na
myofibrily
- Synchronizace kontrakcí
- V kolmé rovině na dlouhou osu svalového vlákna
- Triáda- dvě terminální cisterny + T- tubulus
sarkomera
• Útvar obsahující svalová filamenta
• Stavební podjednotka myofibril ) řazení podmiňuje vznik příčného
pruhování svalového vlákna)
Základní stavební jednotky sarkomery
• Aktinové vlákno
• Myozinové vlákno
Linie a proužky – v elektronovém mikroskopu
viditelné struktury
• Z- linie : - 2 Z-linie ohraničují jednu sarkomeru
- zubatý průběh, ukotvení myozinu
prostřednictvím titinu, aktin pomocí
alfa-aktininu
• M- linie:- tmavší linie přesně uprostřed sarkomery
- enzym kreatinkináza
• I- proužek: aktinová myofilamenta ( světlejší proužek)
• A-proužek: myozinová filamenta
• H-proužek: - vnitřní, světlejší oblast A proužku
- místo kde myozin nepřekrývá
- okolo H proužku tmavší oblast ) překrývání aktinu a myozinu)
- při kontrakci se H-proužek zužuje a následně vymizí
Proteiny sarkomery
Titin/konektin
• Velká bílkovina, od Z linie až k M- linii
• Drží sarkomeru pohromadě
• Elastické vlastnosti (podílí se na
klidovém napětí svalů)
• Po skončení kontrakce vrací sarkomeru
do původní délky
• Tvoří příčné můstky s myozinem a tím
zabezpečuje jeho ukotvení v Z-linii
Nebulin
• Dlouhý protein
• Opřádá aktinová filamenta v celé jejich délce
• Napomáhá aktinu s připojením do Z-linie ( spolu s alfa-
aktininen
Alfa-aktinin
• Zajišťuje připojení aktinu do Z-linie
Myomezin
• Propojuj jednotlivá myozinová vlákna mezi sebou v M-linii
Dezmin
• Hlavní intermediální myofilamentum
• Propojuje souběžně vedle sebe uložené myofibrily v oblasti Z-
linie
Dystrofin
Zajišťuje spojení aktinových myofilament na laminin
myofilamenta
• Aktin a myozin = hlavní kontraktilní jednotky v sarkoplazmě
• Myofibrily uspořádány vedle sebe (vyplňují celou sarkoplazmu)
• Myofibrily jsou pozorovatelné jen v elektronovém mikroskopu, ve světelném pouze příčné
pruhování
• Myofilamenta nejsou viditelná ani v elektronovém mikroskopu
Tenké/ aktinové myofilamentum
- Světlejší oblast sarkomery ( I-proužek)
- Základní proteiny: aktin, tropomyozin, troponin
Tropomyozin
- Váže se na troponin
Troponin
- Složený ze 3 částí, každá má svoji funkci
TnT: dělá vazbu troponinu k tropomyozinu
TnC: váže Ca ionty na začátku kontrakce
TnI: pokud se na Tnc nenaváže ca, překrývá tato část vazebné místo pro myozin na aktinovém vláknu
Tlusté myozinové vlákno
- Ve středu sarkomery (tmavý A-proužek)
- Mezi aktinovými filamenty je nahromaděn velký počet
Myozin
- Bílkovina s četnými globulárními hlavičkami
- Hlavičky se mohou ohýbat za štěpení ATP
- Hlavičky mají schopnost se navázat na aktin (v klidu překryto podjednotkou troponinu - zamezuje
spontánní kontrakci)
Silový trénink může vést k tvorbě trhlinek ( mikrotraumat), poškození aktivuje satelitní kmenové bb, ležící pod bazální
laminou. Docestují do místa poškození, rozmnoží se a zacelí poškozené místo + přidají více materiálu - hypertrofie
Stah - kontrakce
• Vzájemné zasouvání aktinových a myozinových filament mezi sebe
• Vazebné místo na aktinu kryto troponin-tropomyozinovým komplexem
Impuls – vyplavení Ca iontů ze sarkoplazmatického retikula do sarkoplazmy
Mechanismus kontrakce
- Ca ionty se naváží na podjednotku troponinu TnC změna konfigurace
troponin- tropomyozinovéhokomplexu (odhalení vazebného místa pro
myozin) myozinová hlavička se váže na aktin ( energie z ATP) ohnutí
hlavičky myozinu navázání dalšího ATP a odpojení hlavičky myozinu od
aktinu uvolnění ca iontů z TnC , ze sarkoplazmy zpět do
sarkoplazmatického retikula
Dělení svalových vláken
Červená vlákna s vysokým
obsahem myoglobinu ( typ I –
pomalé oxidativní vlákno
• Zabarvení – vysoký obsah myoglobinu
• větší počet mitochondrií + kapilární síť
• Menší počet myofibril
Bílá vlákna s nízkým obsahem
myoglobinu ( typ II B – rychlé
glykolytické vlákno
• Větší, vyplněná zcela myofibrilami
• Málo myoglobinu, mitochondrií i
málo kapilár
Červená vlákna s nízkým obsahem
myoglobinu ( typ II A – rychlé
oxidativněglykolytické vlákno
motorická jednotka
Svalová křeč ( spazmus)
• Přechodná, nechtěná bolestivá svalová kontrakce – záškuby ( klonické křeče) nebo přertrvávající stah ( tonické křeče)
nebo kombinace obojího ( tonicko-klonické křeče)
• Hodně příčin vzniku ( v CNS, minerálová dysbalance, únava s acidózou, ischemie, toxické křeče – tetanus)
motorická ploténka
Srdeční svalovina
• Složena z jednotlivých buněk (kardiomyocytů), vnitřní
stavbou podobné příčně pruhované svalovině, vytvářeny ze
splanchnického mezodermu
• Buňky protažené do délky s centrálně uloženým jádrem
• S jedním, dvěma , někdy i více buněčnými výběžky, kterými
se spojují do podoby sítě
• na povrchu kardiomyocytů je bazální lamina se sítí
retikulárních vláken (sarkolema)
• Mezi buňkami řídké kolagenní vazivo s velkým množstvím
kapilár( endomyzium)
• Aerobní metabolismus ( G, mastné kyseliny, laktát)
• Až o 40% více mitochondrií než v příčně pruhovaném svalu
• Inervaci zajišťuje vlastní převodní systém ( regulován ANS)
• interkalární disky – spojení mezi buňkami, umožňuje
převod vzruchů a kontrakci
Stavba kardiomyocytů
Sarkolema
• tvořená z plazmatické membrány a bazální laminy + sítě retikulárních vláken
• V membráně vchlípení – T- tubuli, vzájemně propojené a dotyk cisteren
sarkoplazmatického retikula
Sarkoplazma
• Obsahuje: jádro ( centrum b), myofibrily ( aktinová a myozinová myofilamenta),
endoplazma ( světlejší lem okolo jádra bez myofibril), mitochondrie (mezi
myofibrilami, 40% sarkoplazmy), sarkoplazmatické retikulum ( méně vyvinuté
než u kosterních svalů, svalovina více závislá na vnější dodávce)
Mezi kardiomyocyty
Interkalární disky ( vmezeřené disky)
• Buněčné spoje tvořené výběžky
kardiomyocytů, mohou se větvit
Endomyzium
• Řídké kolagenní vazivo mezi buňkami s hustou kapilární sítí
Řízení srdeční činnosti
Vlastní centra, vytvářející svůj signál ( akční potenciál)
SA uzel ( sinoatriální uzel)
Nervi
cardiaci
( zvyšují SF)
Rami
cardiaci n X
( snižují SF)Hormonální ovlivnění srdeční činnosti
• A a NA ( zvyšují sílu stahu a SF)
• Glukagon ( zvyšuje sílu stahu)
• T3,T4 (zesilují účinek katecholaminů)
Hladká svalovina
• Převážně mezenchymového původu
• Nevykazuje příčné pruhování
• Menší vřetenovité buňky pospojované mezi sebou a protažené do délky
• Každá buňka obklopena bazální laminou a sítí retikulárních vláken, mezi
buňkami řídké kolagenní vazivo ( + cévy a nervy)- endomyzium
• Jádro v buňkách je protáhlé ( doutníkovité)
• Buňky jsou schopné syntetizovat složky extracelulární matrix – kolagen,
elastin, proteoglykany
• Stah hladké svaloviny je vůlí neovladatelný
• Součástí stěn cév a vnitřních orgánů, ale i v kůži
Stavba hladké svaloviny
Buňky ( leiomyocyty)
• Zapadají do sebe díky tvaru, propojené pomocí nexů
• Nejužší část b. naléhá na nejširší místo další b.
• Sarkolema ( chybějí T-tubuli)
• Sarkoplazma: jádro, aktinová a myozinová myofilamenta ( nevytváří
myofibrily, uspořádána méně pravidelně), mitochondrie, sarkoplazmatické
retikulum (méně vyvinuté než u příčně pruhované svaloviny), denzní tělíska
( útvary v sarkoplazmě, upevňují se zde aktinová vlákna pomocí alfaaktininu,
navzájem spojená dezminem,zajišťují kontrakce tahem tahem za
sousední denzní tělíska), pinocytární váčky ( koncové póly bb., pinocytóza
Ca iontů z extracelulárního prostoru- ke svalové kontrakci)
Mezi leiomyocyty
Nexy
• spoje mezi bb.
Endomyzium
• Řídké kolagenní vazivo mezi buňkami s hustou kapilární sítí a inervací
Výskyt hladké svaloviny v organizmu
• Všechny cévy ( tunica media cév)
• Svalovina orgánů ( dolní dýchací cesty, trávicí trubice, vývodní močové
cesty, prostata, žlučové cesty, topořivá tělesa)
• Snopečky svaloviny v kůži a podkoží ( m. arrectores pilorum, prsní
dvorec, šourek a velké stydké pysky)
Leiomyom = nezhoubný nádor ( děložní stěna)
Leiomyosarkom= zhoubný nádor ( kdekoliv v těle)
Stah- kontrakce hladké svaloviny
• Kontrakce je slabá a pomalá, ale vyžaduje nižší spotřebu ATP než
příčně pruhovaná svalovina
Uvolňení Ca iontů ze
sarkoplazmatického retikula
Zasouvání aktinových a
myozinových myofilament
(Aktinová filamenta ukotvená
v denzních tělíscích, myozin v
polovině vzdálenosti mezi
denzními tělísky)
Dezmin spojuje denzní tělíska
a rozšiřuje kontrakční vlnu po
celé b.
Při kontrakci denzní tělíska
přitahována k sobě – dělá to
cípatý vzhled b.
Inervace hladké svaloviny
Zprostředkovaná ANS ( SY, PA, enterický systém)
Kosterní svalovina Srdeční svalovina Hladká svalovina
Stavební jednotka Svalové vlákno (syncytium) kardiomyocyt leiomyocyt
Tvar základních jednotek Dlouhá válcovitá svalová vlákna Větvené bb Protáhlé vřetenovité bb
Příčné pruhování ano ano ne
sarkomera Ano, délka průměr 2,5 µm Ano, délka průměr 2,5 µm žádná
mitochondrie V závislosti na typu vlákna četné málo
jádra Průměrně 30-50 jader na 1 mm
délky syncytia na obvodu buňky
1 někdy 2 jádra, okolo světlejší
lem cytoplazmy
1 tmavé, doutníkového tvaru
uprostřed b
Sarkoplazmatické retikulum Velmi vyvinuté, tvoří triády s T-
tubuly
středně vyvinuté, tvoří diády s
T-tubuly
Málo vyvinuté
kontrakce Rychlá, silná, vůlí ovladatelná,
unavitelná
Rychlá, silná, nepřetržitá,
neovladatelná vůlí
Pomalá, slabá, neovladatelná
vůlí, vytrvalá
Ca se váže na Troponin c Troponin c kalmodulin
inervace Somatomotorickými
myelinizovanými vlákny
Vlastní autonomní systém
ovlivňován nemyelinizovanými
visceromotorickými vlákny
nemyelinizovanými
visceromotorickými vlákny
Motorická ploténka ano ne ne