Houby v širším slova smyslu včetně lišejníků HEN Houby (Fungi) – popis skupiny § Eukaryota, většinou mnohobuněční § kvasinky jsou ale jednobuněčné § Živiny přijímají absorpcí. Všechny houby se živí heterotrofně. § Absorpce je umožněna myceliem (=podhoubím) značné délky a povrchu, a rovněž tak schopností rychlého růstu § mycelium potravu obroste a vylučuje hydrolytické enzymy, které potravu natráví na menší molekuly, které houba absorbuje § někdy tyto enzymy natráví stěnu rostlinných buněk a houba se živí obsahem těchto buněk Houby (Fungi) – popis skupiny § ekologicky jsou houby saprofyté, parazité nebo mutualisté § 80 % chorob rostlin je způsobeno houbami § Fungi se rozmnožují sporami, které vznikají jak sexuální, tak i asexuální cestou § Fungi a Animalia se vyvinuli pravděpodobně ze společného předka § 100 000 druhů popsaných, odhaduje se až 1,5 miliónu druhů § všechny suchozemské biotopy (habitaty) § spory nalezeny 160 km nad zemí Houby (Fungi) jsou příbuznější živočichům než rostlinám Evoluce hub § Houby vznikly z vodních, jednobuněčných bičíkatých Protist § společný předek s živočichy asi 1,5 miliardy let § nejstarší zkamenělé Fungi 460 milionů let Evoluce hub § živočichové, jedna skupina prvoků a houby tvoří klad § společným znakem asi byl kdysi bičík § mnohobuněčnost se vyvinula u Fungi a Animalia již nezávisle na sobě Problém se skupinou Mikrosporidia § Microsporidia jsou jednobuněční parazité prvoků a živočichů § ovšem nemají klasické mitochondrie § ...ale dříve je asi měli § analýza DNA prokázala, že jsou nejspíše ze všeho linie, která se dávno odštěpila od Fungi Evoluce hub Současná klasifikace Fungi – popis skupiny § Známo asi 100 000 druhů; celkový počet se odhaduje na 1 500 000 druhů (!) § Každý rok popsáno cca 800 nových druhů § Za tento evoluční úspěch vděčí Fungi schopnosti tvořit spory (někdy může být v 1m^3 vzduchu přes 10 000 spor. Dalším důvodem je rychle rostoucí mycelium Houby (Fungi) (užitečné termíny) § Spora = mikroskopická částice schopná vyklíčit v dospělého jedince, aniž by musela splynout s nějakou jinou buňkou. U hub může být jednobuněčná nebo i vícebuněčná. Slouží k šíření houby na jiná stanoviště § Hyfa = vláknitý útvar, vzniká vyklíčením spory § Mycelium = kolektivní název pro hyfy. Součástí mycelia jsou i útvary kde vznikají spory § Sporangium = specializovaný útvar ve kterém vznikají spory Příjem živin absorpce = z okolního prostředí jsou absorbovány malé organické molekuly. Houba vylučuje do zdroje potravy velmi účinné enzymy, zvané exoenzymy, které potravu rozkládají na menší molekuly, které je houba schopna absorbovat. Trávení je tedy mimotělní. Typy výživy § Saprofytické houby – absorbují živiny z mrtvých těl organismů, jako např. padlé kmeny stromů, mrtvá těla živočichů, trus živočichů atd. § Parazitické houby – absorbují živiny z buněk žijícího hostitele. Některé např. napadají plíce člověka. 80% chorob rostlin je způsobeno houbami § Mutualistické houby – rovněž absorbují živiny z buněk živého organismu, ale za to hostiteli prokazují službu; rostlinám například pomáhají absorbovat z půdy minerální látky. Rozšíření § Houby jsou mutualisticky spjaté s mnohými organismy. Ačkoli jsou nejhojnější na souši, mnohé žijí v mořích či sladkých vodách, kde je jejich život spjat s vodními organismy či jejich pozůstatky § Lišejníky (=symbiotické spojení houby a řasy), je možno najít v chladných a suchých pláních Antarktidy nebo v alpinské a arktické tundře § Mutualistické houby je možno najít i ve tkáních rostlin § Houby, které jsou schopny rozkládat celulózu jsou přítomny v žaludcích mravenců a termitů Dvě adaptace umožňují houbám absorpci: - velký povrch mycelia - schopnost rychlého růstu Vegetativní část houby (mycelium) porůstá potravní zdroj. Krom jednobuněčných kvasinek, tělo houby sestává z vláken zvaných hyfy. Mycelium Hyfy jsou jemná vlákna buněk s buněčnou stěnou. Cytoplasma obsahuje obvyklé organely. Hyfy tvoří propletenou síť vláken zvanou mycelium. Mycelium Septa Stěna mezi jednotlivými buňkami hyf se nazývá septum. Septa v sobě obsahují velké póry, kterými mohou procházet ribozómy, mitochondrie a dokonce i buněčná jádra. Septa Coenocytické houby Hyfy se sestávají ze stovek či tisíců jader obklopených cytoplazmou. Aseptické houby vznikají opakovanými mitózami, po kterých nenásleduje cytokineze. Haustoria = jsou přeměněné hyfy, pronikající do tkání hostitele, odkud získávají živiny Hyfy adaptované k lovu kořisti Buněčná stěna Buněčná stěna většiny hub je tvořena chitinem (jako u vnějšího skeletu hmyzu) (nikoli celulózou jako u rostlin a oomycot ) Mycelium § Mycelium se může v potravním zdroji prodloužit až o kilometr za den. Tento rychlý růst je umožněn prouděním cytoplazmy, které transportuje proteiny a všechny důležité látky do konečků hyf § Houby jsou nepohyblivé organismy, avšak díky rychlému růstu jsou schopny prorůstat do nových oblastí Houby se rozmnožují sporami, které vznikají sexuálně nebo asexuálně § Spory jsou obvykle jednobuněčné, jen zřídka mnohobuněčné; vytváří se ze specializovaných hyf (nebo uvnitř nich) § Za příznivých podmínek je houba schopna vytvořit obrovské množství asexuálních spor § Díky sporám jsou houby všeobecně rozšířeny; spory byly nalezeny i 160 km nad zemí § Spory jsou u většiny druhů haploidní (n) Sexuální rozmnožování V životním cyklu hub se střídají tři stadia: haploidní, diploidní a dikaryontní § Pro většinu hub je sex příležitostným způsobem rozmnožování, obvykle při změně okolních podmínek § Syngamie = sexuální spojení dvou buněk dvou individuí; má dvě časově oddělené fáze: 1. Plasmogamie = splynutí cytoplazmy obou buněk Dikaryon = jev, kdy se po plazmogamii dvě jádra (vždy haploidní) nachází v cytoplazmě odděleně od sebe. Tyto dvě jádra mohou v tandemu koexistovat a dělit se hodiny, měsíce či staletí 2. Karyogamie = splynutí jader. Vzniká diploidní buňka, a téměř ihned následuje meióza Sexuální rozmnožování § hyfy dvou mycelií vylučují látky zvané feromony § pokud jsou hyfy správných párovacích typů, feromony naleznou receptory na povrchu buňky opačného vlákna § obě hyfy pak rostou směrem k sobě § hyfy pak splývají v procesu zvaném plasmogamie Plasmogamie § = splynutí cytoplasmy dvou mycelií § po plasmogamii nastavá heterokaryontní stadium § obě jádra se nacházejí v cytoplasmě nezávisle na sobě § někdy si mohou vyměnit geny či části chromosomů procesem připomínajícím crossing-over, jindy nikoli Rodozměna u hub (Fungi) Mykorrhiza = symbióza s kořeny rostlin Asexuální rozmnožování § je známo asi 20 000 druhů hub, které se rozmnožují toliko asexuálně =(Fungi imperfecti) § mnohé houby se asexuálně rozmnožují tak, že vytváří filamentózní hyfy, které mitózou produkují haploidní spory Asexuální rozmnožování Jiný typ asexuálního rozmnožování: pučení u jednobuněčných kvasinek Ektomykorrhiza a Arbuskulární mykorrhiza Arbuskulární mykorrhiza Systém hub (jedno z možných dělení) asi 100 000 druhů, možná až 1,5 milionů § Oddělení Hlenky (Myxomycota) § Oddělení Nádorovkovité (Plasmodiophoromycota) § Oddělení Oomycety (Oomycota) (první tři oddělení řadí mnozí mezi Protista) § Oddělení Chytridiomycety (Chytridiomycota) § Oddělení Houby vlastní (Eumycota) ú Třída Houby mukorovité (Zygomycetes) ú Třída Houby vřeckovýtrusé (Ascomycetes) ú Třída Houby stopkovýtrusé (Basidiomycetes) Současné dělení hub Hlenky (Myxomycota) § Mycelium chybí § Jednobuněčné améby se živí pohlcováním bakterií,prvoků, organických zbytků atd. § Někdy se améby mohou shlukovat v rosolovité plasmodium § Velmi málo prozkoumaná skupina Myxomycota (Hlenky) Oomycety (Oomycota) § V buněčných stěnách celulóza § Vodní, půdní a parazitické organismy § Hnilobytka (Saprolengia) - Vřetenatka révová (Plasmopara viticola) způsobuje perenosporu vinné révy Oomycety irský hladomor 1846 Chytridiomycota Chytridiomycota Chytridiomycota § hojné v půdě a sladkých vodách § saprofyti nebo paraziti prvoků, rostlin či živočichů § jednobuněčné i mnohobuněčné § jako jediní z hub mají bičík Chytridiomycota Zygomycota (spájivé plísně) § popsáno asi 1 000 druhů § většinou suchozemské, rostou v půdě nebo na tlejících organismech § hyfy jsou coenocytické, s výjimkou reprodukčních buněk Zygomycota rod Pilobolus Zygomycota Zygomycota Zygomycota Zygomycota Zygomycota (jiné schéma) Zygomycota Zygomycota Rhizopus stolonifer Glomeromycety dříve řazené mezi Zygomycota § tvoří podivný typ endomykorhizy zvaný arbuskulární mykorhiza § asi 90% rostlin tvoří arbuskulární symbiózu s glomeromycetami! Ascomycota a Basidiomycota § Mají dikaryontní fázi § Umí využít jako zdroj potravy celulózu, lignin a dokonce keratin (- vlasy, nehty, srst) § Na rozdíl od prokaryot, neumí fixovat vzdušný dusík Ascomycota a Basidiomycota Horní obrázek: Sporangia ascomycet jsou vřecka (asci). Jsou cylindrická a v dospělosti obsahují osm haploidních spor (askospor), které se uvolňují do vzduchu. Ascomycota § popsáno kolem 32 000 druhů § mořské, sladkovodní, suchozemské § tvoří vřecka (vřecko = ascus), které obsahují 8 askospor. Tato vřecka jsou vždy důsledkem pohlavního procesu § krom toho se rozmnožují i nepohlavně pomocí konidií § asi 40% z nich tvoří lišejníky § některé žijí v intercelulárách houbovitého parenchymu listů a vylučují toxiny jedovaté pro hmyz Ascomycota § jedním z nejznámějších zástupců je Neurospora crassa § v roce 2003 byl sekvenován její genom… § …Neurospora má 10 000 genů, málo nekódující DNA Ascomycota Ascomycota - příklady Ascomycota - příklady Působení penicilínu Ascomycota - příklady Ascomycota - příklady Ascomycota - příklady Ascomycota - příklady Ascomycota - příklady Ascomycota - příklady Ascomycota - příklady Životní cyklus askomycot Basidiomycota § asi 25 000 druhů § mykorrhizální houby i parazité rostlin § výtrusy, zde zvané basidiospory, vznikají na povrchu buněk, zvaných basidie. Basidiospory se vytváří až po pohlavním procesu Basidiomycota Basidiomycota Basidiomycota (houby stopkvýtrusné) systém § Heterobasidiomycetidae § (basidie je čtyřbuněčná) § Rzi (Uredinales) § Sněti (Ustilaginales) § Homobasidiomycetidae § (basidie je jednobuněčná) § Chorošotvaré (Aphyllophorales) § Bedlotvaré (Agaricales) § Břichatky (Geastrales) Basidiomycota Heterobasidiomycetidae Rzi (Uredinales) Basidiomycota Heterobasidiomycetidae Sněti (Ustilaginales) Basidiomycota Homobasidiomycetidae Chorošotvaré (Aphyllophorales) Basidiomycota (stopkpvýtrusné houby) - příklady Basidiomycota Homobasidiomycetidae Bedlotvaré (Agaricales) Basidiomycota Homobasidiomycetidae Břichatky (Geastrales) Mravenci rodu Atta (střihači) § mravenci rodu Atta (Střední a Jižní Amerika) si na těchto listech pěstují uvnitř mraveniště speciální druh houby, která neroste nikde jinde na světě a touto houbou se výhradně živí Lišejníky § Symbiotické (mutualistické?) spojení houby a řasy (nebo sinice) § Řasy a sinice je možno najít běžně volně, houba volně žít sama nemůže žít buď vůbec, nebo jen obtížně § Houba je skoro vždy ze skupiny Ascomycota, fotosyntetizující organismy jsou zelené řasy (Trebouxia, Pseudotrebouxia, Trentepohlia) nebo sinice Nostoc. Tyto čtyři rody tvoří asi 90% všech lišejníků. Proto se lišejníky klasifikují podle houbové složky Lichenes § Pohlavně se výjimečně rozmnožuje pouze houbová složka lišejníku s velkým rizikem že fotosyntetizující řasu nebo sinici rodu Nostoc nepotká § Stélka je § Korovitá (c) § Lupenitá (b) § Keříčkovitá (a) Anatomie lišejníku Lišejníky Lišejníky