Angiosperma HEN Evoluční situace Angiosperm Jednodomost a dvoudomost nkvěty odlišujeme na nkvěty oboupohlavné = dokonalé = v rámci jednoho květu jsou tyčinky i pestík, tedy samčí i samičí struktury nkvěty jednopohlavné = nedokonalé = v jednom květu jsou pouze pestíky nebo jsou v jednom květu pouze tyčinky. Tyto nedokonalé květy dále odlišujeme na jednodomé njednodomost Monoecie = schopnost rostlin vytvářet samčí (prašníkové) i samičí (pestíkové) květy na témže jedinci ndvoudomost Dioecie = vlastnost rostlin, které mají jednopohlavné květy, z nichž na jedné rostlině jsou jen květy pestíkové (samičí), na druhé rostlině jen květy prašníkové (samčí)‏ Jednodomost a dvoudomost njednodomost Monoecie = schopnost rostlin vytvářet samčí (prašníkové) i samičí (pestíkové) květy na témže jedinci; vyskytuje se například u lísky, dubu, kukuřice. nvšechno v jednom domě ndvoudomost Dioecie = vlastnost rostlin, které mají jednopohlavné květy, z nichž na jedné rostlině jsou jen květy pestíkové (samičí), na druhé rostlině jen květy prašníkové (samčí), například chmel, vrba. ndomy jsou dva Kukuřice je jednodomá, samčí i samičí květy má na jedné rostlině. Sagittaria latifolia je dvoudomá. Květ vlevo obsahuje jen tyčinky, květ vpravo pouze pestíky a na jednom konkrétním jedinci jsou vždy květy jen jednoho typu (=dva domy)‏ Jednodomost a dvoudomost ndvoudomost – jinan dvoulaločný (patřící mezi Gymnosperma NAHOSEMENNÉ)‏ Na jednom stromu jsou tedy pouze samičí květy, na jiném pouze samčí květy samičí strom samčí strom Jednodomost a dvoudomost Na jednom stromu jsou tedy pouze samičí květy, na jiném pouze samčí květy samičí strom samčí strom Vrba Salix Jednodomost a dvoudomost ndvoudomost – konopí (Cannabis)‏ Na jedné rostlině jsou tedy pouze samičí květy, na jiné pouze samčí květy samičí rostlina samičí rostliny jsou mnohem více ceněny než samčí Jednodomost a dvoudomost njednodomost – kukuřice Zea mais Na jedné rostlině jsou zároveň jak samčí květy, tak i samičí květy samčí květ samičí květ – krásně jsou vidět blizny Angiosperma nurčitě monofyletická skupina nvznikly v rané křídě, před 135 milióny lety nasi 257 000 druhů = 90 % všech rostlin Angiosperma základní znaky nsemeno ukryto v semeníku, do kterého prorůstá rašící pylová láčka nsamičí gametofyt je velmi redukovaný, ve většině případů se jedná o pouze 8 buněčných jader v 7 buňkách ndvojí oplození, ústící ve vytvoření zygoty a triploidního výživného endospermu Angiosperma další znaky 1.skoro všechna angiosperma již mají cévy, tracheje, voda tedy může téci z jedné tracheje do druhé přímo, aniž by se musela dostávat přes strop a dno buňky (nevýhodou je ale možnost embolie v obdobích sucha)‏ 2.skoro všechna angiosperma mají u sítkových buněk doprovodné buňky 3.v květu bývá pestík a tyčinky. V prašníku tyčinky jsou obvykle dva páry mikrosporangií. 4.v pylovém zrnu jsou celkem 3 buněčná jádra (=dvě buňky spermatické plus jedna buňka vegetativní)‏ 5.samičí gametofyt vzniká tak, že se nejprve meiosou rozdělí jedna diploidní buňka na obvyklé 4 haploidní, 3 z nich zanikají a čtvrtá se rozdělí mitosou na dvě, tyto dvě pak na čtyři a tyto čtyři pak na osm (= tři antipody, dvě centrální, dvě synergidy, vajíčko). Angiosperma další znaky 1.samčí gametofyt má tři jádra, pokud tento gametofyt přistane na správné blizně, vyroste v pylovou láčku Angiosperma poznámky ndvojí oplození, pravda, bylo již prokázáno i u Ephedra a Gnetum Angiosperma nangeion = nádoba nsperma = semeno n= semena jsou ukryta v pestíku npestík = přeměněný list npestík se přeměňuje v plod, což je unikátní rys angiosperm ni když některá Gymnosperma, jako tis, mají kolem semene červený dužnatý obal, jeho původ je naprosto odlišný Květ nRafflesia arnoldii má květ velikosti automobilové pneumatiky npoupě tohoto květu je velké jako hlávka zelí nkvět vydává intenzivní zápach zkaženého masa, na který láká mouchy nkvete jen několik dní, pak vadne nz jednoho květu může být až 4 milióny semen Rafflesia arnoldii, Indonésie Květ nna rozdíl od stonku, který roste stále dál, nje růst květu podobně jako u listů determinovaný ninternodia jsou mezi jednotlivými čtyřmi květními částmi jen krátká Květ nopylování převážně hmyzem, savci nebo ptáky nněkterá angiosperma (např. trávy) jsou opylována větrem, ale to je spíše výjimka njedná se o rostliny, které rostou v hustých porostech, trávy na stepích nebo některé druhy stromů v oblastech mírného pásu nkvět je v zásadě přeměněný stonek, který může nést až čtyři kruhy modifikovaných listů: nkalich nkoruna ntyčinky npestík nitka květní lůžko kalich semeník čnělka blizna pestík tyčinka prašník koruna Květ nkališní lístky jsou zpravidla zelené a chrání květ ještě před tím, než se rozvine nkorunní lístky jsou zpravidla barevné a lákají opylovače nkalich i koruna jsou sterilní součásti květu, nyní budou následovat květní orgány, které budou produkovat spory nněkdy je kalich i koruna srostlý a tvoří okvětí nkvět vyrůstá z květního lůžka Kalich (Calyx)‏ nkališní lístky mohou být někdy srostlé a zveličelé, jako zde u kokrhele Rhinanthus minor Kokrhel menší někdy je kalich i koruna redukovaný na okvětí – např. tulipán Květ Tyčinka = mikrosporofyl. Tyčinka produkuje mikrospory, ze kterých vyroste pylové zrno. Pylové zrno obsahuje samčí gametofyt. Pestík = megasporofyl. Pestík produkuje megaspory, ze kterých vyroste samičí gametofyt. Pestík blizna (stigma), čnělka (style), semeník (ovary) nNa povrchu pestíku je blizna (stigma), na kterou se zachytává pyl nblizna je často lepkavá nČnělka spojuje bliznu a semeník, který obsahuje jedno nebo více vajíček. npočet vajíček v semeníku závisí na druhu rostliny npokud je vajíčko oplodněno, vzniká semeno nkalich, koruna, tyčinky a pestík nasedají na část stonku, která nese název receptakulum Pestík nněkterá angiosperma, jako je třeba hrách, mají v jednom květu jen jeden pestík nmagnolie mají několik oddělených pestíků nlilie mají několik pestíků vzájemně srostlých, semeník pak mívá příslušný počet přepážek npistil = jediný pestík nebo několik srostlých pestíků Květ může být bilaterálně (dvoustranně) souměrný či radiálně pravidelný (podle více os). Semeník může být svrchní, polospodní nebo spodní. Květ může být samostatný nebo v různých typech soukvětí(např. úbor u Asteraceae) svrchní semeník spodní semeník polospodní semeník Životní cyklus angiosperm ni zde dochází ke střídání generací ngametofyt je velmi výrazně potlačen, nejvíce ze všech známých skupin rostlin, tvoří jej v samčí i samičí verzi jen několik buněk nsporofyt angiosperm produkuje velmi svéráznou rozmnožovací strukturu – květ nopylování se děje větrem, vodou, hmyzem, ptáky, netopýry i plži noplozená vajíčka se mění v semena, semeník se mění v plod Životní cyklus angiosperm - přehled Angiosperma x živočichové nživočichové, kteří se plazili po zemi zřejmě vyvolali evoluční tlak, aby se spory a gametofyty dostaly pryč ze země, kde jsou snadno dosažitelné nnásledně zřejmě došlo k tomu, že živočichové vzlétli Opylování ndva nejčastější typy OPYLOVÁNÍ jsou větrem a hmyzem nopylování původně zřejmě začalo u hmyzu, který konzumoval (nebo shromažďoval) pyl – asi u much a brouků nteprve později zřejmě vznikl hmyz sbírající nektar ndodnes není jasné, jak moc byla ovlivněna evoluce angiosperm opylovači, jasné naopak je, že evoluce opylovačů nebyla angiospermy příliš ovlivněna, neboť hlavní linie hmyzu již existovaly, když angiosperma teprve vznikala… n…alespoň u některých linií však ke vzájemné evoluci došlo Opylování nplody a semena nalezené v rané křídě jsou natolik malá, že těžko lze usuzovat na rozšiřování ptáky nebo savci nrozšiřování semen ptáky a savci začalo jistě až v pozdní křídě, ale zejména až v třetihorách nna začátku třetihor vznikly první tropické deštné pralesy a došlo k adaptivní radiaci ptáků a savců nv to době též nepřekvapivě vznikají rostliny s velkými a barevnými plody a semeny Opylování větrem nopylování větrem je velmi vzácné v tropech, zejména v dešťových pralesích nnaopak v lesích mírného pásu je velmi časté – nQuercus, Fagus, Carya (hickories), Juglans, Betula, na jižní polokouli Nothofagus npyl se uvolňuje brzy na jaře, kdy jsou lesy ještě prostupné npyl není uvolňován za deště nebo zvýšené vlhkosti nkvěty bývají jednopohlavné n Opylování vodou nopylování vodou je omezeno na 150 druhů v 31 rodech a 11 čeledích npolovina z těchto druhů jsou mořské druhy nebo druhy brakických vod n9 z těchto 11 čeledí patří mezi jednoděložné nrod Vallisneria roste pod vodou a uvolňuje samčí květy, které plavou na vodě nmezitím samičí květy dorůstají a dostávají se k hladině, kde na vodním povrchu vytvoří malou prohlubeninku ndo této jamky na povrchu vodní hladainy padají samčí květy a dochází k opylení n Opylování živočichy nje účinnější než opylování větrem nuvnitř tropického deštného pralesa nefouká nučebnicováým příkladem je čeleď Orchideaceae – mnohé druhy této čeledi určitě vznikly rozdílným způsobem opylování Kontrakt může porušit rostlina i opylovač nu některých orchideí květ napodobuje samičku daného druhu hmyzu – dojde k opylení, ale hmyz z toho nic nemá njindy se čmelák nebo mravenec prokouše zezadu k nektaru – čmelák má nektar, ale rostlina není opylena nRostliny se tomu zase mohou bránit např. smolnička obecná lepivými pásy na lodyze Opylování npokud jsou květy bílé, a v noci intenzivně voní, opylovači budou noční motýli nebo netopýři nmnohé vůně květů jsou člověku příjemné, mnohé nikoli nepifytický tropický Weberocercus tunilla (Cactaceae) vydává vůni přirovnávanou k zápachu mrtvoly nNáš keř hloh vydává vůni připomínající exkrementy Opylování nelétavými savci nasi 60 druhů nelétavých savců opyluje asi 100 druhů rostlin – zejména na jižní polokouli nopylování primáty (lemuři a opice): květy jsou velké a nevydávají vůni nopylování vačnatci: květy jsou zpravidla až nahoře v korunách pralesa nopylování hlodavci: květy jsou nízko při zemi a vydávají vůni po kvasnicích Opylování npylová zrna mívají různé mikroskopické výběžky, pomocí kterých se lépe zachytí na těle hmyzu nvčely konzumují nektar i pyl nmotýli, můry a ptáci pijí pouze nektar nAcer saccharum je generalista – je opylován větrem i hmyzem Typy opylování Opylování netopýr Anoura fistulata je jediným opylovačem rostliny Centropogon nigricans nnahoře v laboratoři, dole v přírodě Opylování norchidej Angraecum sesquipedale a lišaj Xanthopan morgani praedicta Opylování norchidej Angraecum sesquipedale a lišaj Xanthopan morgani praedicta Jevu říkáme koevoluce, či souběžná evoluce Angraecum longicalcar kolibřík opylující americkou rostlinu Heliconia Opylovači nnaopak zejména včely mohou opylovat celou řadu rostlinných druhů nčasto ale barva květu, vůně a struktura láká přinejmenším skupinu opylovačů nna začátku třetihor ale došlo ke značnému rozvoji trav nv té době totiž došlo k dramatickému poklesu CO2 v atmosféře, což zvýhodnilo C4 rostliny, mezi které trávy patří a. takto květ vidí člověk, b. takto čmelák Opylování: Yucca (Agavaceae)‏ nbílé květy se otevírají v noci a lákají můru rodu Tegiticula nmůra přináší pyl z jiné rostliny ve speciálních útvarech pod hlavou a pyl klade na bliznu novšem pak svým kladélkem proniká až do semeníku a klade svá vajíčka mezi vajíčka yuccy ntěsně před odletem si můra do zmíněných specializovaných útvarů vezme pyl této rostliny n Opylování: Yucca nTegiticula nekonzumuje ani pyl, ani nektar; dospělé můry nepřijímají žádnou potravu nz můřích vajíček se líhnou housenky ve chvíli, kdy semena dozrávají; housenky konzumují mnohá, ale ne všechna semena npo dosažení určité velikosti se housenka prokouše ven, spadne na zem a přezimuje jako kukla n n…jedná se o parazitismus nebo mutualismus? Opylování: Yucca nyucca produkuje pyl na tlustých nitkách, p kterých se Tegiticule dobře šplhá nprašníky jsou na samém vrcholku nitek nYucca se plně spoléhá na tento způsob opylování, bez můry by zanikla Ficus (Moraceae)‏ nexistuje asi 750 druhů rodu Ficus, každý je opylován svým druhem vosičky Ficus citrifolia Orchideaceae nz 19 500 druhů této čeledi jich 8 000 nenabízí žádnou odměnu pro hmyz nněkteré voní po zkaženém mase, mouchy do květu kladou vajíčka v rámci kladení opylí květ nkvěty rodu Ophrys spouští u samečků včel a vos pářicí chování nv prašnících je řada diploidních buněk, zvaných mikrosporocyty nkaždý mikrosporocyt se meiosou rozdělí ve čtyři haploidní mikrospory nz každé mikrospory vznikne samčí gametofyt.Každá mikrospora se totiž dělí mitózou na tzv. vegetativní buňku a generativní buňku nkolem obou buněk je silný obal a celý útvar nazýváme pylové zrno ngenerativní buňka se posléze rozdělí na dvě tzv. spermatické buňky Pylová zrna vznikají meiotickým dělením mateřských buněk v prašných pouzdrech tyčinek. Zralé pylové zrno má dva obaly exinu (vnější obal)‏ intinu (vnitřní obal)‏ Zralé pylové zrno obsahuje dvě buňky vegetativní (větší, vyživovací)‏ generativní (menší, generativní)‏ Pylové zrno nZralé pylové zrno obsahuje dvě buňky nvegetativní (větší, vyživovací)‏ ngenerativní (menší, generativní) – tato buňka se rozdělí na dvě spermatické buňky pylová zrna pod mikroskopem [USEMAP] jádro vegetativní buňky jádro generativní buňky se rozdělí na dvě spermatické buňky Vajíčko jsou ukryta v semeníku a přirůstají stopkou k jeho stěně. Vajíčko má dva integumenty (obaly), které až na klový otvor uzavírají mnohobuněčné diploidní pletivo – nucellus. nv semeníku je jedno nebo více vajíček nkaždé vajíčko obsahuje tzv. megasporangium njedna buňka z megasporangia, tzv.megasporocyt, se meiosou rozdělí na čtyři megaspory ntři z nich zaniknou a zbylá se třikrát rozdělí mitózou na celkem osm jader ntyto mitózy ovšem nejsou následovány cytokinesí! nvýsledkem je tedy jedna velká buňka s osmi jádry nnásledně se kolem některých jader vytvoří membrány nvýsledkem je sedm buněk s osmi jádry ntři antipody – jejich funkce není známa ndvě synergidy njedna vaječná buňka – z ní po oplození bude zygota ndvě centrální jádra v obrovské buňce tzv. embryonálního vaku tři buňky protistojné dvě jádra centrální buňky dvě buňky podpůrné vaječná buňka otvor klový Zrání vajíčka nJedna z diploidních buněk se rozdělí meiosou za vzniku čtyř haploidních buněk ntři z těchto buněk zahynou njedna zbývající se rozdělí mitózou celkem třikrát – vznikne celkem 8 buněk (2,4,8). Jsou to: noosféra (vaječná buňka)‏ ndvě synergidy (pomocné buňky)‏ ntři antipody (buňky protistojné)‏ ndalší dvě buňky splynou za vzniku diploidního středového jádra (embryonálního vaku) Plodolist (carpellum) a soubor plodolistů (gynaeceum)‏ nplodolist krytosemenných rostlin je samičí pohlavní orgán listového původu, nesoucí vajíčka. Jeden nebo několik plodolistů srůstá v dutý útvar, pestík. Ten se dělí: nbliznu nčnělku nsemeník ngynaeceum = soubor plodolistů v květu Opylení npylové zrno se zachytí na blizně npylové zrno vyklíčí v samčí gametofyt ngenerativní buňka se mitosou rozdělí na dvě tzv. spermatické buňky nklovým otvorem vniká tato pylová láčka až k vajíčku njedna spermatická buňka splyne s vajíčkem a vznikne zygota ndruhá spermatická buňka splyne v embryonálním vaku s dvěma buňkami středovými za vzniku triploidního endospermu Oplození je u krytosemenných rostlin dvojité! njedna spermatická buňka splyne s vaječnou buňkou za vzniku zygoty ndruhá spermatická buňka splyne se středovým jádrem zárodečného vaku za vzniku triploidní buňky! ntato triploidní buňka se bude následně dělit mitosami za vzniku triploidního živného pletiva zvaného endosperm nz obalů(integumentů) vajíčka vzniká osemení – testa. Dvojí oplození Dvojí oplození ntěsně po splynutí spermatické buňky a vajíčka následuje prudké zvýšení obsahu Ca++ v zygotě ntento jev je velmi podobný tzv. fast-blocku u člověka nu kukuřice je polyspermie blokována již 45 vteřin po proniknutí první spermatické buňky Dvojí oplození nneví se přesně, k čemu dvojí oplození vlastně slouží nmožná k tomu, že se synchronizuje vznik zygoty a endospermu, který je bohatý na škroby a další výživné látky pro budoucí semeno nkdyž nevznikne zygota, nevznikne ani endosperm a rostlina neukládá zbytečně výživné látky do semene Opylení a oplození nmezi opylením a oplozením uběhne u angiosperm různě dlouhá doba, od několika hodina po mnoho měsíců, u dubu i více než rok n…obecně je ale doba kratší než u gymnosperm, povětšinou opylení – oplození – vznik semene proběhne v jedné sezóně Některé rostliny se brání opylením vlastním pylem npyl a pestíky nedozrávají současně – zvonkovité, hvězdnicovité nprašníky a blizny jsou v květu nestejně vysoko - prvosenka npyl z vlastního květu ní schopen oplodnit vlastní vajíčko – mák vlčí nsystém je velmi zajímavý a princip je podobný imunitnímu systému člověka. Zatímco u nás probíhá boj proti non-self antigenům, u rostlin jsou naopak eliminovány self antigeny ndvoudomost - vrby Některé rostliny se brání opylením vlastním pylem Plody nplod typicky obsahuje zralý semeník, ale může rovněž obsahovat další květní část nlusk hrášku je příkladem plodu, jehož semena (dospělé, vyzrálé oplozené vajíčka = hrášky) jsou uzavřeny v poněkud nafouklém semeníku (=lusk)‏ nplody chrání dormantní semena a napomáhají jejich šíření Plody nopylení spustí hormonální změny, které způsobí růst semeníku nstěna semeníku zbytní v tzv. pericarp njak se semeník zvětšuje, ostatní květní části – nyní již nepotřebné – vadnou a odpadávají npokud nedojde k opylení, plod se zpravidla nevyvíjí, celá struktura vadne, uschne a odpadá ndospělé plody mohou být buď dužinaté, nebo suché Plod vzniká ze semeníku Dozrávání plodu ndozrávání semen je doprovázeno změnami v plodu: nenzymy začnou rozebírat buněčné stěny a dužina plodu se stává měkčí nplod mění barvu, obvykle ze zelené na žlutou, oranžovou nebo červenou norganické kyseliny a škroby se mění na cukry a plod se stává z kyselého sladký – u některých plodů je dokonce až 20 % dužiny tvořeno sacharosou nzrání je též doprovázenou změnou vůně Plody nPomeranče, jahody nebo vinná réva jsou příklady dužnatých plodů, u kterých se jedna nebo více vrstev perikarpu stalo měkkými v procesu zrání nmezi suché plody patří fazole, ořechy nebo zrna obilí nplody trav se staly hlavní potravou lidí ncereálie, jako je pšenice, rýže, kukuřice a další jsou často zaměněny za semena, ale každé zrno je plodem, u kterých suchý perikarp chrání semeno uvnitř Dormance semen: adaptace na zlé časy nu mnoha pouštních rostlin semena klíčí až po vydatném dešti nsemena některých stromů musí projít požárem npožár nejenom spálí masivní obal semene, bez čehož by klíčení nebylo technicky možné, ale semeno bude klíčit v relativně volném prostoru na spáleništi njiná semena musí projít trávicím traktem savců nu mnohých rostlin mírného pásu musí semena projít mrazivou zimou, aby příští jaro vyklíčila Dormance semen: adaptace na zlé časy njiná semena (např. u salátu) požadují k vyklíčení světlo a rostou jen, pokud jsou v půdě mělce nsemena obecně vydrží roky v dormantním stavu… n…půda je tak bankou nevyklíčených semen… n…to je také důvod, proč po požáru nebo povodni dojde velmi rychle k masivní obnově vegetace Evoluce angiosperm nangiosperma vznikly ve třetihorách již před asi 140 milióny lety (cca jura/křída)‏ nnejstarší spolehlivý nález jsou pylová zrna stáří 135 miliónů let nkřídě byla již zřejmě hojná ndominovat na Zemi začnou ale až na konci křídy nangiosperma se natolik hluboce liší od gymnosperm, že zůstává nerozluštěnou záhadou, jak vlastně a z jaké skupiny vznikly! Evoluce angiosperm nna konci devadesátých let byla v Číně objevena fosílie rostliny Archaefructus sinensis, stáří 125 miliónů let nArchaefructus sice má tyčinky a pestík, který skutečně obaluje vajíčka, ale postrádá kalich a korunu! narchaefructus byla objevena spolu s fosíliemi ryb a snad byla vodní nvýška exempláře je 51 cm, snad rostla ve vodě a jen tyčinky a pestíky vyčnívaly, semena možná padala do vody Archaefructus sinensis Archaefructus sinensis Archaefructus npestíky ntyčinky Evoluce květu npůvodně byly asi samičí a samčí struktury odděleny (jako u smrku), pak snad mutací se megasperofyly dostaly k mikrosporofylům a vznikl pestík nsnad se kalich a koruna vyvinuly ze samčích reprodukčních struktur Evoluce angiosperm npůvodní byly snad dřeviny, bylinný vzhled ale jistě vznikl několikrát nezávisle na sobě Jednoděložné a dvouděložné ndvouděložné – asi 175 000 druhů njednoděložné – asi 65 000 druhů Jednoděložné a dvojděložné Dvojděložné Jednoděložné Jednoděložné a dvojděložné další rozdíly nasi jedna šestina dvouděložných jsou jednoletky; jen opravdu velmi málo jednoděložných jsou jednoletky npodzemní zásobní orgány jsou obvyklejší spíš pro jednoděložné nprimární kořen je u dvouděložných zachován, u jednoděložných jeho funkci přebírají náhradní kořeny nstromy jsou pouze dvouděložné nagáve a aloe, které patří mezi jednoděložné mají zvláštní vodivé svazky připomínající dřevo, ale pravé dřevo to není Aloe ammophila Monocotyledones Agave americana - list Monocotyledones Agave americana Monocotyledones nJednoděložné npalmy, orchideje, kukuřice, všechny trávy, pšenice, ječmen, žito, oves, rýže ndvojděložné nrůže, hrášek, slunečnice, jabloně Jednoděložné a dvouděložné nrozdělení rostlin na jednoděložné a dvouděložné je ale podle současných představ již neudržitelné njednoděložné zůstávají monofyletickou skupinou nvelká většina dvouděložných je dnes řazena do skupiny Eudicota novšem dále je zde několik menších linií, které se odštěpily ještě před rozdělením na jednoděložné a „pravé dvouděložné“ nAmborella nNymphea (lekníny)‏ nIllicium