Gymnosperma Nahosemenné rostliny HEN 30 Vznik semene nprvní semena se objevila před 360 milióny lety (začátek karbonu) nvznik semene změnil směr evoluce na Zemi: semenné rostliny přeberou štafetu nejvýznamnějších producentů ve většině ekosystémů na Zemi npřed 13 000 lety začínají pomalu lidé pěstovat obilí a kukuřici, před cca 11 000 lety se začínají první zemědělci usazovat a začíná neolit Vznik semene npěstování rostlin probíhalo zřejmě paralelně v různých oblastech světa: na blízkém východě, ve východní Asii, v Africe a v obou Amerikách nv Mexiku bylo nalezeno semeno dýně, stáří mezi 10 000 – 8 000 lety – toto semeno se liší od divokých typů a bylo zřejmě již kultivováno Výhody redukovaného gametofytu ntrend redukce gametofytu, který začal u kapradin, pokračuje dále u cévnatých rostlin a ještě více pokračuje i u semenných rostlin nzatímco u mechů je gametofyt převažuje a u kapraďorostů je stále viditelný pouhým okem, u semenných rostlin je již potřeba mikroskop nminiaturní gametofyt se tak ale může vyvíjet ještě ve sporangiu v rodičovském sporofytu! Výhody redukovaného gametofytu srovnání mechorostů a kapraďrostů 30_02GametoSporophyteSeedless Výhody redukovaného gametofytu ngametofyt, obsahující citlivý oocyt se tak může vyvíjet v ochraně sporofytu nsporofyt tak chrání gametofyt před suchem, UV zářením a dalšími environmentálními vlivy ngametofyt rovněž může čerpat živiny ze sporofytu – na rozdíl od volně žijících gametofytů(mechorostů a kapradin), které se musí živit na vlastní pěst Výhody redukovaného gametofytu u nahosemenných a krytosemenných 30_02GametoSporophyteSeeded Heterosporie: pravidlo u semenných rostlin ncévnaté nesemenné rostliny mají skoro vždy homosporii = produkují pouze jeden typ spory, která dá vznik bisexuálnímu gametofytu, na kterém vyrostou samčí i samičí rozmnožovací struktury njen výjimečně jsou nesemenné cévnaté rostliny heterosporní Heterosporie: pravidlo u semenných rostlin nsemenné rostliny (i jejich předkové) jsou heterosporní nmegasporangia na megasporofylech dají vznik megasporám. Každé megasporangium obsahuje jen jednu funkční megasporu. Z megaspory vyroste samičí gametofyt. nmikrosporangia na mikrosporofylech dají vznik mikrosporám. Každé mikrosporangium obsahuje mnoho funkčních mikrospor. Z mikrospory vyroste samčí gametofyt. Heterosporie: pravidlo u semenných rostlin nsemenný sporofyt (např. strom) si uchovává megasporu v sobě a chrání ji obalem, zvaným integument. nGymnosperma mají megasporu krytou jen jedním obalem (integumentem) nAngiosperma mají obvykle dva integumenty novulum = megasporangium + megaspora + integumet(y) Ovulum u nahosemenných 30_03OvuleToSeedA Ovulum u nahosemenných – jeho oplození 30_03OvuleToSeedB Ovulum u nahosemenných – vznik semene 30_03OvuleToSeedC semeno = nový sporofyt (2n) + zásoba živin (n) + integument Shrnutí: haploidní (n) redukovaný gametofyt diploidní (n) makroskopický sporofyt 30 f18 Pyl nmikrospory se vyvinou v pylové zrno npylové zrno = samčí gametofyt semenných rostlin npylové zrno kryje protein sporopollenin – nejodolnější bílkovina na Zemi npylové zrno se dostane k megaspoře různými cestami nvětrem (anemofilní rostliny) nhmyzem (entomofilní rostliny) nptáci, savci … nu bryophyt a kapraďrostů musí spermatozoid překonat vzdálenost několika centimetrů, plavoucí v dešťové kapce nebo kapce rosy nu semenných rostlin musí pylové zrno překonat i stovky metrů! Pyl nu některých gymnosperm ještě spermatická buňka má zachovalé bičíky nu většiny gymnosperm a u všech angiosperm jsou však spermatické buňky již bez bičíků nu těchto rostlin se spermatická buňka dostane do pylové láčky, kde nebude potřeba bičík Evoluční výhody semene nlépe se vzdoruje drsným podmínkám nsemeno vydrží dormantní mnoho měsíců, staletí nebo i tisíciletí nu mechů ovšem spory vydrží podmínky tak suché, tak mrazivé, nebo tak horké, že by samotná mechová rostlinka za takových okolností nemohla přežít… n…prvních 100 miliónů let po přechodu na suchou zem (!) se rostliny rozšiřovaly výhradně sporami Gymnosperma nesou „nahá“ semena, obvykle v šiškách nu nahosemenných se semena nachází na specializovaných listech, které vytváří strobili (šištice) Užitečné termíny nmegasporofyly = listy, nesoucí vajíčka nmikrosporofyly = listy, nesoucí pyl nstrobilus = šištice nzralá, zdřevnatělá šištice se někdy zve šiška Gymnosperma ncelkem 15 čeledí, 75 – 80 rodů a 820 druhů nvšechny jsou dřeviny – stromy, keře nebo liány nvelmi málo epifyt nani jeden druh není primárně vodní nrostou ve většině oblastní na světě, od 72 stupně na severu po 55 stupeň na jihu npřevládají ve studených, arktických oblastech nmezi gymnosperma patří nejvyšší, nejstarší, nejobjemnější rostliny na Zemi Gymnosperma x Angiosperma nv xylému jsou pouze tracheidy, nikoli tracheje (s výjimkou Gnetales) nangiosperma mají tracheje nmezi oplyním a oplozením (= mezi polinací a fertilizací) uplyne rok a semeno dozrává tři roky nu angiosperm je vše v rámci jedné sezóny ns výjimkou cykasů a některých Gnetales jsou gymnosperma opylována větrem nangiosperma se mohou rozmnožovat i v prostředích, kde nefouká, npř. u země v lese n Systém nahosemenných nCycadophyta nGinkgophyta nGnetophyta nConiferophyta n n n Cycadophyta ndnes kolem 130 druhů nvelké šišky nlisty připomínají palmy nhojné zejména v druhohorách ndruhohorám říkáme „věk dinosaurů“, ale klidně bychom jim mohli říkat „věk cykasů“ 30_04aGymnospermCycadophyta Cycadophyta nvznikly před 280 milióny lety v karbonu, ale velkého rozvoje se dočkaly ve druhohorách ncelkem 130 druhů ndnes dožívají především na jižní polokouli, mnoho druhů je ohroženo vymřením njsou palmového vzhledu, i 18 – 20 m vysoké ncykasy rostou velmi pomalu, 1 m do výšky může trvat i 500 let nopylování zprostředkovává převážně hmyz! nbuď zcela, nebo přenášejí na vajíčka pyl ze samičích strobilů, kam jej přenesl vítr nmezi opylením a oplozením uplyne i 7 měsíců Cycadophyta nsemena cykasů jsou často velmi barevná a díky dužnatému obalu jsou často přenášeny ptáky, netopýry, opossumy, želvami a mnoha dalšími živočichy nvšechny cykasy mají zvláštní typ kořenů, tzv. coralloid roots (opravdu se tvarem podobají mořským korálům), ve kterých žijí mutualistické sinice, které umí fixovat vzdušný dusík njedná se o podobný mechanismus, jakým fixují vzdušný dusík bakterie na kořenech bobovitých rostlin 2431 Cycas circinalis 2432 Cycas circinalis - megasporofyl Cycas circinalis – mladé semeno 2433 Cycas media - megasporofyl 2434 2435 Cycas revoluta – detail listu Dioon edule – megasporofyl 2437 Encephalartos laurentianus samičí strobilus 2438 Macrozamia moorei 2439 Zamia floridana 2440 Samičí strobily čeledi Zamiaceae ptří mezi nejtěžší a největší rostlinné rozmnožovací orgány. Šiška má 60 cm délky, 30 cm v průměru a váží až 40 kg! 2441 Zamia floridana – samičí strobilus Zamia furfuracea samičí a samčí šištice 2442 2443 Zamia furfuracea brouci konzumují pyl a tím cykas opylují Ginkgophyta nznámý jen jeden jediný druh, Ginkgo biloba, jinan dvoulaločný, až 30 m výšky nrostlina je dvoudomá nskupina pochází z Permu a ještě před 200 milióny lety existovali jedinci, kteří jsou téměř identičtí se současným Ginkgo biloba nna začátku křídy byli zástupci skupiny široce rozšíření a hojní Ginkgophyta ndnes se často vysazuje ve městech, protože snáší dobře znečištění nvysazují se obvykle jen samčí stromy, neboť samičí plody nepříjemně páchnou nspermatické buňky se umí pohybovat – to je velmi starobylý rys, u nahosemenných známý jedině u cykasů nGinkgophyta nejsou blízce příbuzni s žádnou současnou skupinou njako jediná rostlinná skupina zde existují pohlavní chromosomy: samičí rostliny mají XX, samčí XY (podobně jako u člověka) Ginkgophyta npolinace probíhá časně na jaře, oplození je zpožděno o 4 – 7 měsíců, poté, co samičí plod spadne na zem nkvůli silné (a nepříjemné) vůni se usuzuje, že v minulosti byly semena rozšiřována živočichy Ginkgophyta 30_04aGymnospermGingkophyta 2446 Ginkgo biloba (Jinan dvoulaločný) – samičí reprodukční struktury, megasporangia 2447 Ginkgo biloba (Jinan dvoulaločný) – samčí reprodukční struktury, mikrosporangia Gnetophyta nmá tři rody: Gnetum, Welwitschia, Ephedra nGnetum: 35 druhů, hlavně tropických, Afrika, Asie, listy se podobají listům angiosperm nWelwitschia: jediný druh, jihozápadní Afrika, jedny z nejdelších listů na světě nEphedra: asi 40 druhů, suchá prostředí, z této rostliny se získává efedrin Gnetophyta 30_04aGymnospermGnetophyta 2477A Ephedra distachya Ephedra viridis 2478 Ephedra viridis - mikrosporangia 2479 2481 2482 Gnetum sp. – samičí reprodukční struktury a habitus rostliny Coniferophyta nasi 600 druhů nconus = šiška nferre = nosit nJuniperus (jalovec) má šupiny šišky nesoucí semena dužnatá – šiška tím poněkud připomíná borůvku nněkolik druhů dominuje v zalesněných oblastech severní polokoule, kde je krátká vegetační sezóna kvůli zeměpisné poloze nebo nadmořské výšce nskupina vznikla v karbonu, asi před 300 milióny lety Coniferophyta nvětšina druhů je vždyzelených (neopadavých) a mírně se fotosyntetizuje i v zimě npylová zrna mají dva vzdušné vaky, které usnadňují let vzduchem npolinace je svérázná: ze samičího gametofytu ční do prostoru polinační kapka – kapka lepkavé tekutiny, do které se chytí pylové zrno npylové zrno může být rovněž zachyceno na víceméně lepkavém povrchu v sousedství ovulu a prorůstá až k oocytu nkdyž přijde jaro, konifery těží z prvních jarních teplých dnů a ihned fotosyntetizují Coniferophyta 30_04aGymnospermConiferophyta Coniferophyta 30 Sequoiadendrom giganteum, Sekvojovec obrovský, Kalifornie. Tento strom váží 2 500 tun, stejně tolik jako 40 000 lidí. jedná se o jeden z největších a nejstarších organismů na zemi, stáří mezi 1 800 – 2 700 lety. Coniferophyta Araucariaceae 2448A Agathis australis Coniferophyta Araucariaceae 2448B Agathis australis samčí strobily 2448C Agathis robusta - list Coniferophyta Araucariaceae 2448D Agathis angustifolia - habitus Coniferophyta Araucariaceae 2448F Araucaria bidwillii - větev Coniferophyta Araucariaceae Coniferophyta Araucariaceae Araucaria bidwillii – samičí šištice 2448G Coniferophyta Araucariaceae 2448I Araucaria columnaris Coniferophyta Araucariaceae Araucaria heterophylla 2448J 2448K Araucaria heterophylla - větev Coniferophyta Araucariaceae Araucaria heterophylla – samčí strobily produkující pyl Coniferophyta Araucariaceae 2448L 2449A Callitris rhomboidea Coniferophyta Cupressaceae 2450 Chamaecyparis obtusa Coniferophyta Cupressaceae 2451 Coniferophyta Cupressaceae Chamaecyparis obtusa - šišky 2452A Juniperus occidentalis Coniferophyta Cupressaceae 2453 Juniperus virginiana Coniferophyta Cupressaceae 2453A Metasequoia glyptostroboides Coniferophyta Cupressaceae 2454 Sequoia sempervirens – větev se samičími šišticemi Coniferophyta Cupressaceae 2454A Sequoiadendron giganteum Coniferophyta Cupressaceae Taxodium ascendens – šišky v čase polinace 2456 Coniferophyta Cupressaceae 2455 Taxodium ascendens – dospělé šišky Coniferophyta Cupressaceae 2457 Taxodium distichum Coniferophyta Cupressaceae Taxodium distichum 2458 Coniferophyta Cupressaceae 2459 Thuja occidentalis Coniferophyta Cupressaceae Abies balsamea – větev se samčími strobily a osou ze staré šišky Coniferophyta Pinaceae Abies concolor Coniferophyta Pinaceae Abies magnifica Coniferophyta Pinaceae Abies alba. – větev se samičí šišticí Coniferophyta Pinaceae Larix laricina – větev se samičími strobily Coniferophyta Pinaceae Picea engelmanii Coniferophyta Pinaceae Picea stichensis Coniferophyta Pinaceae Picea attenuata – šišky v různých fázích otevírání Coniferophyta Pinaceae Pinus longaeva Coniferophyta Pinaceae Pinus palustris Coniferophyta Pinaceae Pinus palustris (vlevo) a Pinus elliottii (vpravo) Coniferophyta Pinaceae Pinus strobus borovice vejmutovka Coniferophyta Pinaceae Pinus taeda – detail samčích strobilů Coniferophyta Pinaceae Pseudotsuga menziezii Coniferophyta Pinaceae Dacrydium araucarioides Coniferophyta Podocarpaceae Podocarpus aristulatus Coniferophyta Podocarpaceae Podocarpus angustifolius - mladé samčí strobily Coniferophyta Podocarpaceae Podocarpus macrophylla – nezralé samičí strobily Coniferophyta Podocarpaceae Podocarpus macrophylla Coniferophyta Podocarpaceae Taxus baccata Coniferophyta Taxaceae Taxus baccata tis červený Coniferophyta Taxaceae Evoluce gymnosperm nna konci devonu začaly mít některé rostliny parametry semenných rostlin nArchaeopteris – heterosporní strom, který vytvářel dřevo, neměl ovšem semena ntakovéto rostliny nazýváme progymnosperma OspD5N Archaeopteris. Nález kmene byl původně označen jako jiný druh, Callixylon Evoluce gymnosperm ngymnosperma vznikly před 360 milióny lety, na začátku karbonu a dalších 200 miliónů let (!) budou vládnout nprvní gymnosperma žily v karbonu, kde ještě převládaly přesličky, plavuně a kapradiny nv permu se podnebí stalo sušším a teplejším, což napomohlo rozšíření gymnosperm načkoli se nejdramatičtější změny dály v moři, i na souši vymřelo řada druhů a řada druhů vzniklo Evoluce gymnosperm nobojživelníci začali pomalu ustupovat „plazům“, kteří byli daleko lépe přizpůsobeni suchu npodobně byly plavuně a přesličky nahrazeny gymnospermy, které jsou mnohem lépe adaptovány na sucho – mají listy tenké, se silnou kutikulou nna začátku mesozoika (druhohor) již gymnosperma převládly a stávaly se potravou býložravých dinosaurů nna konci drhohor se klima výrazně ochladilo, dinosauři vymřeli, a i když v mnoha oblastech gymnsperma byly nahrazeny angiospermy, zůstávají i nadále v mnoha oblastech převládajícími rotslinami 30 Životní cyklus borovice 30_06PineLifeCycle 30_06PineLifeCycle 1. Strom borovice je sporofyt, sporangia jsou umístěny na šupinovitých listech , které jsou hustě nahloučeny u sebe a tvoří šištici Jako všechny semenné rostliny jsou borovice heterosporní 30 30 U konifer se tvoří dva typy spor: malé pylové šištice vytvářejí pyl a velké šištice obsahují ovulum. U většiny konifer nese jeden strom oba typy šištic. V pylových šišticích mikrosporocyty (= buňky, ze kterých vzniknou mikrospory) podléhají meiose a dají vznik mikrosporám. Každá mikrospora se změní v pylové zrno, obsahující samčí gametofyt. V samičích šišticích megasporocyt podlehne meiose a dá vznik megasporám. 30_06PineLifeCycle Megaspory se vyvinou v samičí gametofyt, který ovšem zůstane ve sporangiu. Jen jedna ze čtyř megaspor nakonec přežije. Trvá celkem tři roky (!), než se samčí a samičí šištice objeví na stromě, vzniknou gametofyty, dojde k oplození a vznikne okřídlené semeno. (Samotné oplození nastane až rok poté, co došlo k opylení!) 30 Pylové zrno je opatřeno dvěma měchýřky, aby lépe plachtilo vzduchem. Vzhledem k tomu, že vítr je nespecifický přenašeč, vzniká na jehličnanech obrovské množství pylu, které zbarvuje do žluta okraje kalužin nebo karoserie zaparkovaných aut. 30