Evoluční ekologie Mojmír Vlašín Historie Země . Staří Země 4,6 miliardy prekambrium (starohory) první formy života, tzv.prabuňky se vyskytly asi před 3,5 miliardy v oceánu (rozklad organických látek, bez pomoci kyslíku). paleozoikum (prvohory) "dávný život", trvalo zhruba 289 milionů let, vytvořila se barviva na chlorofylovém základě a umožnila poutat sluneční energii a ( první rostliny,první živočichové). mezozoikum (druhohory) "střední život“ , trias,jura,křída, trvaly 180 milionů let terciér (třetihory) „třeták“ trvaly 63 milionů let kvartér (čtvrtohory) – posledních 2,6 milionů let Teorie Gaia (původně jméno řecké bohyně Země) je vědeckou teorií o schopnosti pozemského systému regulovat svůj globální metabolismus – tedy procesy koloběhu hmoty a energie. Země je chápána jako superorganismus, který je živý ve fyziologickém smyslu. Celoplanetární prostředí Země je aktivně udržováno a regulováno pomocí živých bytostí. Vývoj (evoluce) druhů je úzce spjat s vývojem (evolucí) prostředí; živá a neživá složka přírody tak srůstá do jediného systému. Proces evoluce je proto evolucí Gaii, ne zvlášť evolucí organismů a zvlášť evolucí prostředí Přírodní výběr •Jednotlivé organismy se v evoluci nepřizpůsobují, ale mění se jejichzdatnost (fitnes) Základní teze: •☺ Jedinci v populaci nejsou identičtí •☺ Rozdíly mezi jedinci mají dědičný základ •☺ Ne všichni jedinci se dožijí reprodukčního věku. Jedinci, kteří se ho dožijí, mají reálně méně potomstva, než by mohli mít za ideálních podmínek •☺ Jedinci se liší reprodukčním příspěvkem (počtem potomků/a nebo jejich zdatností) •Zdatnost (fitnes): míra úspěchu v evolučním procesu; schopnost jedince prosadit své geny do další generace. Červená královna •Alence vysvětluje, že utíká, aby zůstala na místě. • V měnícím se prostředí se zkrátka musí neustále přizpůsobovat. Příkladem může být vzájemné přizpůsobování rostliny a jejích herbivorů: na začátku je krásná rostlina, kterou něco žere a na konci trnitá, jedovatá obluda, kterou stejně pořád něco žere.:-) Musíme běžet, abychom na tom byli aspoň pořád stejně špatně. Strategie •rozlišujeme R, K a S stratégy (R=růstová rychlost, K=kapacita prostředí, S = stres) •R-stratégové mají vysokou růstovou rychlost, produkují velké množství potomků (vysoká mortalita), jsou slabí konkurenti, časná stádia sukcese (u živočichu často r) –byliny, hmyz •K-stratégové -málo potomků, mají ale vysokou nosnou kapacitu prostředí a jsou zdatní konkurenti, klimaxová stadia (stromy, savci) S- stratégové- stres snášející stratégové – pomalý růst, pomalá tvorba biomasy a dlouho- věkost. růst populací •pokud neexistuje žádné omezení – exponenciální růst > růst populací •jestliže však populace reaguje na dosažení nosné kapacity prostředí se zpožděním (téměř vždy), dostaví se tlumené oscilace > růst populací •v podstatě všechny organismy mají ale růst populace závislý na hustotě – jak se blíží nosné kapacitě prostředí (nejvyšší možný počet jedinců, které je prostředí schopno dlouhodobě uživit. Určeno nejvzácnějším (nejomezenějším) zdrojem), růst je pomalejší a populační hustota se ustálí > Přírodní výběr Vznik druhu (speciace) - - Alopatrická – vznikne nějaká fyzická bariéra (př.: pštros: tinama, pštros a nandu, emu, kasuár a kivi - Sympatrická: vzniknou dva druhy, které žijí pohromadě Př: koljušky: u dna v bahně a u hladiny – Časové hledisko Máš li milion klíčů k zámku, a jen jeden je správný, neotevřeš zámek hned. Jak dlouho to může trvat? Časové hledisko Máš li milion klíčů k zámku, a jen jeden je správný, neotevřeš zámek hned. Pokud každou vteřinu vyzkoušíš jeden (86 400 sekund za den) tak za týden je to 604 800 klíčů a za dva týdny to je hotovo. Pokud pracuješ jen 8 hodin denně tak to je za 35 dní . Máš li milion způsobů jak se bránit predátorovi , a jen jeden je správný, tak se to neobjeví hned. Pokud každý rok vyzkoušíš jeden, tak za milion let na to přijdeš. Vztahy mezi organismy •navzájem se ovlivňují jedinci v rámci jednoho druhu i jedinci různých druhů • vztah populací / druhů / společenstev •navzájem se však ovlivňují konkrétní jedinci Neutralismus •jedinci na sebe nijak nepůsobí •tím pádem nepříliš zajímavý vztah •zdánlivě častý (kapr a veverka, kůň a jezevec,…), v rámci jednoho biotopu již vzácnější Konkurence (kompetice) •vnitrodruhová i mezidruhová •nejčastěji konkurence o zdroje –vnitrodruhová – jedinci využívají stejné zdroje (živiny, úkryty, sexuální partnery, prostor bez nepřátel,…) –mezidruhová – různé druhy často sdílí aspoň některé zdroje (králík a ovce, hyena a sup, mravenci a drobní hlodavci (potrava), sýkora a krutihlav (dutina), pampeliška a sedmikráska (světlo, živiny, voda), teoreticky hraboš a žába (zdánlivá konkurence - prostor bez nepřátel) •většinou asymetrická (jedna strana má menší škodu než druhá) Konkurence (kompetice) •Gauseův princip –pokud dva konkurující si druhy koexistují ve stabilních podmínkách, je to umožněno diferenciací jejich realizovaných nik –pokud diferenciace není možná, dojde k tzv. konkurenčnímu vyloučení •ve skutečnosti spolu často koexistují mnohé druhy, které by se měly vyloučit •to je umožněno heterogenitou prostředí!!! •přízrak minulé konkurence Konkurence (kompetice) •konkurence interferenční –jedinci se dostávají do přímého kontaktu –boj o partnera, o teritorium, o prostor •konkurence exploatační –Častější, nedostávají se do kon- taktu, ale „vyžírají“ si zdroje –jedinci reagují na úroveň zdroje, která je snížena činností ostatních jedinců Amensalismus (antibióza, alelopatie) :jeden druh (inhibitor) produkuje látky toxické pro jiný druh (amensála) •jeden druh ovlivněn nepříznivě, druhý nijak •většinou produkce nějakých toxinů (antibiotika, alelopatie =produkce inhibitorů růstu některými rostlinami) •ale i produkce toxinů něco stojí •člověk často nepříznivě působí na některé druhy, aniž z toho má prospěch Mutualismus •oba účastníci vztahu z něj mají užitek •mykorhiza – jeden z nejdůležitějších vztahů na Zemi •fixátoři dusíku •„trávicí symbionti“, opylování, rozšiřování semen •zemědělství a chov zvířat Predace a parazitismus •jeden organismus má ze vztahu užitek, druhý ztrátu •predátor napadá živou kořist –praví predátoři – orel, vlk, střevlík, rosnatka, plejtvák, veverka (semeno je organismus!) –spásači – nespotřebovávají kořist celou – ovce, bizoni, komáři, pijavice –paraziti – soustředí se jen na jednoho či málo jedinců; vznikají těsné vztahy – tasemnice, žlabatky, mšice, virus spalniček –parazitoidi – na rozdíl od parazitů zabíjejí svou kořist – především blanokřídlí a někt. dvoukřídlí Predace a parazitismus •negativní pro napadeného jedince •pro populaci kořisti nebo pro společenstvo ale nemusí být negativní! –predátor nevybírá náhodně, ale spíše slabé a nemocné jedince –často potlačuje dominantní druh, tím snižuje jeho konkurenční působení a zvyšuje biodiverzitu •člověk (hlavně v minulosti!) pravděpodobně nejefektivnější predátor Predace a parazitismus •člověk jako predátor Parazitoid Parazitoid je organizmus, který se vyvíjí v těle nebo buňkách jiného organismu a na konci tohoto vývoje svého hostitele usmrcuje. Tím se do jisté míry podobá predátorovi. Viz např. mihule: nenáleží mezi pravé ryby kvůli zásadně odlišné morfologii a fyziologii. Průměr jejich ústního otvoru je ozubený a přísavkovitý, má tvar nálevky. Většina druhů se zavrtává do těla jiných ryb a saje jejich krev.Mihule jistým způsobem, jako kulinářská delikatesa, vstoupily do evropských dějin , když po požití pokrmu z dušených mihulí zemřel (na následky přejezení ) v roce 1135 anglický král Jindřich I., aniž by po sobě zanechal legitimního mužského potomka Komensalismus komensál má ze soužití potravní prospěch, příklady - divoká prasata převrací půdu a v ní ukryté larvy mohou sebrat pěvci, např. červenky; špačci se sdružují se stády skotu nebo ovcí detritovoři - konzumenti mrtvé organické hmoty (nepostradatelná část ekosystémů) Detritovorie detritovoři - konzumenti mrtvé organické hmoty - nepostradatelná část všech ekosystémů - nevstupují s druhy, jejichž těla požírají, do žádných vztahů Altruismus a sobectví •chování, snižující vlastní fitness a zvyšující cizí fitness •zdánlivý •reciproký •v rámci klanu (rodiny) •sobecký gen potravní vztahy •producenti, konzumenti a rozkladači •potravní řetězce a sítě potravní sítě •při přechodu mezi trofickými úrovněmi se ztrácí mnoho energie (70% - 99%) •většinou poměrně málo trofických úrovní (3-4) •ovšem jakékoli škatulkování (konzument I – III řádu apod.) poměrně problematické •potravní specialisti vs. generalisti Evoluční ekologie •Nejmocnější nástroj evoluce je přírodní (+ pohlavní) selekce (výběr) –tvrdá – vyhynutí těch, kteří nebyli schopni adaptace –měkká – jedinci s vyšší fitness zanechají více potomků •přírodní selekce působí převážně změnou reprodukční úspěšnosti •během evoluce mohou být modifikovány jen stávající struktury! Evoluční ekologie •pohlavní výběr - samice si vybírají partnera •vysvětlí i vznik struktur vysloveně nevýhodných •teorie handicapu –i přes zjevný handicap přežívám – jsem asi kvalitní