Přednášky z lékařské biofyziky Lékařská fakulta Masarykovy univerzity v Brně Biologické membrány a bioelektrické jevy Autoři děkují doc. RNDr. K. Kozlíkové, CSc., z LF UK v Bratislavě za poskytnutí některých obrazových podkladů Biologická membrána •Předpokladem k pochopení vzniku klidového i činnostního napětí je znalost struktury a vlastností biologické membrány. •Jejím základem je elektricky nevodivá tenká dvojvrstva (6-8 nm) molekul fosfolipidů. •Hlavní složky: fosfolipidy a cholesterol (tmel mezi jednotlivými molekulami fosfolipidů) Biologická membrána •Fosfolipidy – 3nm dlouhé, tyčinkovité útvary, složené z elektricky nabité polární hlavice a 2 nepolárních hydrofobních řetězců mastných kyselin, tvoří dvojvrstvu,hydrofobní řetězce směřují proti sobě a hydrofilní hlavice směřují do prostředí. Biologická membrána • Do této membrány jsou zabudovány makromolekuly bílkovin, které plní různé funkce. Z hlediska elektrických jevů jsou zcela podstatné dva druhy, které podle jejich funkce budeme označovat jako kanály a přenašeče. V obou případech se jedná o transportní mechanizmy, umožňující přenos iontů přes nevodivou fosfolipidovou membránu. Tvoří cca 50% hmotnosti membrány. • Bioelektrické jevy •Elektrické signály hrají klíčovou roli při řízení všech životně důležitých orgánů. Zabezpečují rychlý přenos informací v organismu. Šíří se vlákny buněk nervového systému i svalovými buňkami, kde spouštějí řetězec dějů, vedoucí k jejich kontrakci. Jsou zahrnuty v základních mechanizmech funkce smyslových a jiných orgánů. •Vznikají na buněčné úrovni v membránových systémech, jejich šíření je doprovázeno vznikem elektromagnetického pole v okolním prostředí. •Registrace elektrických nebo magnetických signálů na povrchu těla je podstatou významných klinických diagnostických metod. doplněno Co to je biosignál? •Zjednodušeně lze říci, že dnes jej chápeme jako měřenou hodnota napětí U, která poskytuje biologickou informaci. Příklady: –EKG je U(t) biosignál, který poskytuje informaci o fyziologii nebo patologii srdce. –U ultrazvukového obrazu je biosignál U napětí, které vzniká v elementárním elektroakustickém měniči v důsledku zachycení odrazu ultrazvuku od tkáňové struktury – –Digitální rentgenový snímek je biosignál U(x, y), u kterého hodnota napětí odpovídá každému pixelu o souřadnicích (x,y). – –3-D MRI obraz je biosignál U(x,y,z), u kterého hodnota napětí odpovídá každému voxelu o souřadnicích (x, y, z) v těle pacienta. ECG SEAM%20Figure_4 logo_mri Druhy biosignálů ØAKTIVNÍ (vlastní, generované) biosignály: zdrojem energie je sám biologický objekt, např. EKG. • ØPASIVNÍ (modulované) biosignály: vznikají při interakci „vnější“ energie s biologickým objektem, např. digitální rtg snímek, MRI obraz, ultrazvukový obraz. • Původ aktivních biosignálů elektrické povahy ØŽivá buňka transportuje elektricky nabité částice (ionty) přes membránu, vytváří takto napětí, které se mění v čase. Ø ØVětšina buněk lidského těla nevytváří elektrické napětí synchronně, nýbrž víceméně náhodně. Ve většině tkání je tudíž výsledné napětí nulové – různá náhodná napětí se vzájemně ruší. Ø ØJestliže je mnoho buněk současně aktivních, stejné elektrické proudy procházejí jejich membránami. Proto tyto buňky vytvářejí výsledné napětí, které je dostatečně vysoké, aby bylo měřitelným, např. při svalové kontrakci většina buněk vlákna jeví stejnou elektrickou aktivitu a objevuje se měřitelné elektrické napětí. • Monitorování biosignálů na jednotce intenzivní péče gesu_02_img0124 If a new drug were as effective at saving lives as Peter Pronovost’s checklist, there would be a nationwide marketing campaign urging doctors to use it. nk_monitor Měření biosignálů elektrické povahy •Aktivní biosignály: vždy potřebujeme zařízení, které se skládá ze tří částí: A)Snímací elektrody: umožňují vodivé spojení vyšetřované části těla s měřicím systémem. (EKG) B)Zařízení na zpracování signálu (včetně zesilovače, AD převodníku, filtru pro odstranění nadbytečného šumu, filtrů pro odstranění nežádoucích frekvencí atd.) C)Záznamové zařízení (dnes obvykle monitor nebo zapisovač) •Pasivní biosignály (též aktivní neelektrické): snímací elektrody jsou nahrazeny vhodnými čidly - měniči (např. čidla rtg záření u digitálního rtg snímku nebo teplotní čidla). Medical Temperature probes electrodes 12 Elektrody pro měření aktivních biosignálů • ØPolarizovatelné: měření biopotenciálů je nepřesné, protože elektrodové napětí je proměnlivé, např. v důsledku pohybů pacienta nebo elektrody, vlhkosti (pocení), chemického složení okolního prostředí atd. Většina polarizovatelných elektrod se vyrábí z ušlechtilých kovů. V případě koncentrační polarizace se v okolí elektrody mění koncentrace iontů v důsledku elektrochemických procesů. V případě chemické polarizace dochází k uvolňování plynů na povrchu elektrod. Ø ØNepolarizovatelné elektrody: přesné měření biopotenciálů. V praxi se nejčastěji používá elektroda stříbrochloridová (Ag-AgCl). Elektrody pro měření aktivních biosignálů ØMakro- nebo mikroelektrody. Mikroelektrody se používají pro měření biopotenciálů jednotlivých buněk. Mají malý průměr hrotu (<0,5 nm) a jsou vyrobeny z kovu (polarizovatelné) nebo skla (nepolarizovatelné). Skleněné m-e. jsou kapiláry s otevřeným koncem, naplněné elektrolytem o standardní koncentraci. • ØPovrchové nebo vpichové elektrody. Povrchové elektrody jsou kovové destičky různého tvaru a velikosti. Dobrý elektrický kontakt je zajišťován vodivým gelem. Jejich tvar je často miskový. Vpichové elektrody se používají pro snímání biopotenciálů z malých oblastí tkáně. Vyrábějí se z ušlechtilých kovů a používají zejména pro měření svalových biopotenciálů nebo dlouhodobé snímání potenciálů srdečních či mozkových. Snímací elektroda (misková, nepolarizovatelná) electrode Bipolární a unipolární dvojice elektrod •Při bipolární aplikaci jsou obě elektrody diferentní, tj. umístěné do elektricky aktivní oblasti. •Při unipolární aplikaci je jedna elektroda diferentní (většinou maloplošná), umístěná v elektricky aktivní oblasti. Druhá elektroda je indiferentní (většinou velkoplošná), umístěná v elektricky neaktivní oblasti. Výjimka: Wilsonova svorka používaná v elektrokardiografii. lead1 A bipolární elektrodový pár při EKG – zobrazení 1. končetinového svodu Zesilovač ØNezkreslené zesílení biosignálu je podmínkou přesného měření. Moderní zesilovače tuto podmínku zpravidla splňují. • •Zisk zesilovače = 20.logUo/Ui [dB] • ØUživatel přístroje se zabývá pouze přesným nastavením různých filtrů (aby se potlačily některé artefakty). EKG - elektrokardiogram ØEKG je nejsilnější a nejčastěji měřený aktivní biopotenciál. ØPři měření EKG se tři elektrody umísťují na končetiny (2 na zápěstí, 1 na levý bérec) a 6 elektrod na hrudník (elektrody hrudních svodů na obrázku). Pravá noha se používá pro umístění elektrody, která částečně kompenzuje rušivé elektrodové potenciály. ØPár elektrod, mezi nimiž měříme napětí, se označuje jako svod. EKG Kalibrační napěťový impuls 1mV Einthovenův trojúhelník Elektrický dipól srdce Princip vektorkardiografie Elektrody umístěné na povrchu těla umožňují měření hodnot napětí „promítnutých“ ze srdce na příslušnou část povrchu těla. Protože známe polohu a tvar srdce, elektrické vlastnosti tkání a umístění elektrod, můžeme vypočítat původní hodnoty napětí v bezprostřední blízkosti srdce. Takto lze lokalizovat infarkt nebo problémy s přenosem vzruchů v myokardu. EEG Elektroencefalografie 1306 eeg2 Colour Brain Mapping (barvy představují intenzitu elektrické aktivity jednotlivých částí mozku) Artefakty •Definice: Prvky (rysy) signálu, které nevznikají v cílové tkáni •Vznikají pohybem pacienta, působením elektromagnetického pole v prostředí (např. 50 Hz síťová frekvence, mobilní telefony), v důsledku pocení etc. EKG Artefakty Tremor ACInterference 50Hz střídavého proudu superponováno na signál EKG Svalový třes WBaseline Pohyb izoelektrické linie v důsledku pohybu pacienta, nečistých elektrod, uvolněných elektrod… http://mauvila.com/ECG/ecg_artifact.htm Struktura membrány obr-4copy Kanály •Základním mechanizmem, který umožňuje výměnu iontů mezi vnitřním a vnějším prostředím buňky, jsou membránové kanály. Jsou to bílkovinné molekuly, avšak na rozdíl od přenašečů, které mají pevná vazebná místa pro přenášené ionty, vytvářejí v membráně póry prostupné pro vodu. Otevírání a uzavírání těchto kanálů (vrátkování) se může dít několika mechanismy. Vedle elektrického je vrátkování některých kanálů ovládáno jinými podněty (chemickou vazbou látek, mechanickým napětím aj.). •Průchod iontů celým kanálem nelze považovat za volnou difuzi. Většina kanálů je totiž charakterizována větší či menší mírou selektivity v propustnosti iontů. V tomto smyslu hovoříme o sodíkových, draslíkových, vápníkových nebo chloridových kanálech. •Transport iontů kanály nevyžaduje dodání energie. Vrátkování napěťové •„Voltage gating“ •Změna elektrického napětí membrány → změna konformace bílkovinné molekuly. Vrátkování chemické •„ligand gating“ – na kanálovou bílkovinu se naváže ligand → změna její konformace (zavírání a otevírání clony u fotoaparátu). •Některé iontové kanály vykazují vrátkování kombinované (napětím a chemicky). •Mechanické vrátkování (mikrofilamenta). Elektrické a chemické vrátkování kanály2 Přenašečové systémy •V membránách buněk bylo odhaleno více přenašečových systémů. Jeden z nich, označovaný jako sodíková-draslíková pumpa (Na/K pumpa) má však pro vytvoření podmínek vzniku membránového napětí zcela základní význam. Vytěsňuje Na-ionty z buňky výměnou za K-ionty a tím zajišťuje, že koncentrace obou zúčastněných iontů v intracelulárním a extracelulárním prostředí (budeme je značit [Na+], [K+] a odlišíme je indexy i, e) jsou rozdílné, přičemž platí: Funkce Na/K pumpy vyžaduje stálý přísun energie, kterou molekulám přenašeče poskytují v intracelulárním prostředí přítomné molekuly adenosintrifosfátu (ATP). Princip sodíkové-draslíkové pumpy Na vnější straně membrány dojde k uvolnění sodných iontů a ke konformační změně přenašečové molekuly, na níž se naváží draselné ionty, které jsou přeneseny dovnitř buňky Sodíko – draselná pumpa •Draselné a sodné ionty může přenášet v různých poměrech např. 1:2, 2:3……. •Kromě sodných a draselných iontů existuje aktivní transport kationtů Ca, organických látek – cukry, aminokyseliny…. •Nebyl prokázán aktivní transport aniontů (jsou přenášeny pouze pasivním transportem). Funkce biologických membrán •Tvoří rozhraní mezi buňkami i uvnitř buněk. •Udržují stálé chemické složení uvnitř ohraničených prostorů, a to selektivními transportními mechanismy. •Jsou prostředím pro rychlou biochemickou transformaci pomocí enzymových systémů. •Specifická struktura a selektivní iontová propustnost je základem bioelektrických jevů. Dráždivost •Specifická vlastnost všech živých systémů reagovat určitým způsobem na podráždění. •Důležitá podmínka adaptace živého organizmu na prostředí. •Zvláště významná je tato vlastnost u smyslových buněk a u tzv. vzrušivých tkání (nervové a svalové). •Každý typ vzrušivé tkáně reaguje nejsnáze na určitý energetický impuls (adekvátní podnět). Jiným energetickým impulsem lze sice také vyvolat podráždění, ale při mnohem vyšší energii (neadekvátní podnět). Klidový membránový potenciál membrána nitrobuněčný prostor mimobuněčnýprostor Klidové membránové napětí (1) membránové napětí představuje potenciálový rozdíl mezi mikroelektrodou zavedenou do buňky (negativní potenciál) a povrchovou elektrodou mimo buňku (nulový potenciál) Používají se nepolarizovatelné elektrody membrána mimobuněčný prostor Klidové membránové napětí (2) Jeho hodnoty závisí na: •typu buňky •druhu živočicha, z něhož buňka pochází •u identických buněk – na skladbě a koncentraci iontových složek roztoků obklopujících buňky •Hodnota klidového membránového napětí při normálním iontové skladbě IC a EC tekutiny: (-100 mV; -50 mV, 200mV - rejnok) tloušťka membrány ~ 10 nm intenzita elektrického pole v membráně ~ 107 V/m intenzita elektrického pole na povrchu Země ~ 102 V/m Modely klidového membránového potenciálu (1):elektrodifuzní: - popisují procesy fenomenologicky na základě termodynamiky - spojují vznik napětí s difuzí iontů přes membránu - Nernstův a Donnanův model, model transportu iontů (2): fyzikální na bázi chování pevných látek nebo tekutých krystalů: - popisují pohyb iontů přes membránu a jeho blokování - uvažují charakteristické vlastnosti strukturních prvků membrány (lipidy, proteiny) (3): na bázi ekvivalentních elektrických obvodů: - popisují chování buněk v klidu a při jejich excitaci - využívají elektrické vlastnosti buněk v souladu s elektrodifuzními a pevnolátkovými modely 115 Difuzní napětí (1) vzniká při difuzi nabitých částic Difuzní napětí v neživých systémech - roztoky jsou oddělené membránou permeabilní pro Na+ a Cl- [1] 0.5 mol NaCl [2] 0.1 mol NaCl Kompartmenty jsou elektricky neutrální, ale je přítomen koncentrační gradient Þ difuze iontů z [1] do [2] koncentrační gradient Þ vznikne dočasné napětí mezi oběma kompartmenty Þ difuzní napětí 116 Difuzní napětí (2) [2] 0.1 mol NaCl [1] 0.1 mol KCl Difuzní napětí v živých systémech - roztoky oddělené membránou selektivně propustnou pro K+ (vpravo) V takovém systému nastává rovnováha, když tam není žádný výsledný tok jednotlivých iontů 116 Þ difuze K+ po jeho koncentračním spádu, dokud nevznikne stejně velký, avšak opačně orientovaný elektrický gradient Þ vznikne rovnovážné napětí je-li výsledný difuzní tok nulový membrána Elektrolyt I Anionty cAII Kationty cKI Jednoduchý případ membránové rovnováhy (1) Elektrolyt II Kationty cKII Anionty cAI Týž elektrolyt na obou stranách membrány, ale v různých koncentracích (cI > cII), membrána je permeabilní jen pro kationty Výsledek: elektrická dvojvrstva vytvoří se na membráně vrstva 1: anionty zastaveny na straně I vrstva 2: kationty přitahovány k aniontům (II) membrána Elektrolyt I Anionty cAII Kationty cKI Jednoduchý případ membránové rovnováhy (2) Elektrolyt II Kationty cKII Anionty cAI Koncentrační rozdíl ”pohání” kationty, elektrické pole dvojvrstvy je “tlačí zpět” V rovnováze: vznikne potenciálový rozdíl U: jI jII - - - - - - - - - + + + + + + + + + (Nernstova rovnice) membrána Elektrolyt I anionty R- Anionty cAII Kationty cKI Elektrolyt II Kationty cKII Anionty cAI Donnanova rovnováha (1) Stejný elektrolyt na obou stranách, různé koncentrace (cI > cII), membrána permeabilní pro malé jednomocné ionty K+ a A-, nepermeabilní pro R- difuzibilní ionty: K+, A- volně difundují nedifuzibilní ionty: R- přítomnost R-: nevznikne rovnoměrné rozdělení K+ i A- Þ speciální případ rovnováhy - Donnanova rovnováha membrána Elektrolyt I anionty R- Anionty cAII Kationty cKI Elektrolyt II Kationty cKII Anionty cAI Donnanova rovnováha (2) Rovnovážné koncentrace: Donnanův poměr: membrána Elektrolyt I anionty R- Anionty cAII Kationty cKI Elektrolyt II Kationty cKII Anionty cAI Donnanova rovnováha (3) - - - - - - - - - - - + + + + + + + + + + + Donnanův poměr: Donnanovo napětí: buněčná membrána intra extra fosfátové anionty proteinové anionty Na+ Cl- K+ K+ Cl- Donnanův model v živé buňce (1) difuzibilní: K+, Cl- nedifuzibilní: Na+, anionty též bílkoviny a nukleové kyseliny Koncentrace: [K+] in > [K+] ex [Cl-] in < [Cl-] ex buněčná membrána intra extra fosfátové anionty proteinové anionty Na+ Cl- K+ K+ Cl- Donnanův poměr: Donnanovo napětí: - - - - - - - - - - - + + + + + + + + + + + Donnanův model v živé buňce (2) Donnanovo napětí (klidové napětí) [mV]: Objekt: Výpočet: Měření: K+: Cl-: axon sépie - 91 - 103 - 62 sval žáby - 56 - 59 - 92 sval potkana - 95 - 86 - 92 Donnanův model v živé buňce (3) •Donnanův model se liší od reality: •buňka a okolní prostředí se považují za termodynamicky uzavřené systémy •Nedifuzibilní ionty se považují za úplně nedifuzibilní, membrána není překážkou pro difuzibilní ionty •zanedbává se vliv iontových pump z hlediska koncentrace iontů •interakce mezi membránou a ionty se nebere do úvahy • Model transportu iontů (1) Předpokládáme: •konstantní koncentrační rozdíl mezi vnější a vnitřní stranou membrány Þ konstantní transport přes membránu •migrace iontů přes membránu Þ elektrická dvojvrstva na obou stranách membrány •všechny druhy iontů na obou stranách membrány se berou v úvahu současně •různá permeabilita pro různé ionty •empirický fakt - membrána není ani úplně permeabilní, ani úplně nepermeabilní pro žádný druh iontů • Elektrodifuzní model s menším počtem zjednodušení. Model transportu iontů (2) Goldman - Hodgkin - Katz P - permeabilita Model transportu iontů (3) Tzv. obří axon sépie (t = 25°C): pK : pNa : pCl = 1 : 0,04 : 0,45 Výpočet: U = - 61 mV Měření: U = - 62 mV Sval žáby (t = 25°C): pK : pNa : pCl = 1 : 0,01 : 2 Výpočet: U = - 90 mV Měření: U = - 92 mV Činnostní (akční) potenciál Činnostní (akční) potenciál •Pojmem činnostní potenciál označujeme rychlou změnu klidového membránového napětí vzniklou po nadprahovém podnětu a šířící se do okolních okrsků membrány •Tato napěťová změna je spojena s prudkou změnou propustnosti kanálů pro sodné a draselné ionty •Činnostní potenciál může být vyvolán elektrickými nebo chemickými podněty, vedoucími k místnímu snížení klidového membránového napětí Mechanismus spuštění činnostního potenciálu t Um UNa Upr UK Umr 0 t AN fáze depolarizace kladná zpětná vazba: gNa Þ depol Þ gNa fáze repolarizace: inaktivace gNa a aktivace gK hyperpolarizace (deaktivace gK) Mechanismus spuštění činnostního potenciálu v buněčné membráně je analogický monostabilnímu klopnému obvodu v elektrotechnice Mechanismus spuštění činnostního potenciálu •Otevření sodíkových kanálů (propustnost se zvýší až 500x •→ překmit membránového potenciálu do kladných hodnot •= DEPOLARIZACE •→ zvýšení propustnosti draslíkových kanálů → draselné ionty proudí ven z buňky → zastavení překmitu potencialu a jeho pokles = REPOLARIZACE → (HYPERPOLARIZACE) Mechanismus spuštění činnostního potenciálu •Časový interval v němž je membrána hyperpolarizovaná = REFRAKTERNÍ FÁZE 1114 Akční potenciál Absolutní refrakterní fáze Relativní refrakterní fáze Refrakterní fáze 1116 Nadprahový podnět Podprahový podnět Práh Práh činnostní potenciál Čas [ms] Čas [ms] Vznik činnostního (akčního) potenciálu 1112 Depolarizace Repolarizace Překmit Hrotový potenciál Pozdní potenciál Pozdní hyperpolarizace podnět Klidový potenciál K+ rovnovážný potenciál Na+ rovnovážný potenciál Práh čas [ms] Popis akčního potenciálu Sodíková elektrogeneze •Vznik akčního potenciálu je podmíněn především vtokem sodných iontů do buňky. •U myokardu i kalciová elektrogeneze •Pozn. Celkové množství iontů přestupujících přes membr.nepatrné, nabývá význam až při častém opakování akčního potencialu, stacionární stav vyžaduje intenzivní činnost iontových pump (proto např.nervová činnost vyžaduje značný přísun energie). • Činnostní potenciál •Změny v rozložení iontů, k nimž dochází v důsledku činnostního potenciálu, jsou vyrovnávány činností iontových pump (aktivním transportem) •Činnostní potenciál patří k jevům označovaným jako „vše nebo nic“. Takový jev má vždy stejnou velikost. Zvyšování intenzity nadprahového podnětu se proto projeví nikoliv zvýšením amplitudy činnostního potenciálu nýbrž zvýšením jeho frekvence. Šíření činnostního potenciálu •Rychlost šíření je značně proměnlivá a závisí na stavbě nervového vlákna (myelinová pochva). •V CNS až 120m/s. •Vegetativní nervy (bez myelin. Pochvy) 0,5m/s. •Myelin + větší průměr vlákna zvyšuje rychlost až 100x!!! 1111 Oblast AP Směr postupu nervového impulsu Vedení vzruchu po membráně Vedení vzruchu je jednosměrné protože opačná strana membrány se nachází v refrakterní fázi Šíření činnostního potenciálu OBR59 Činnostní potenciál se šíří po membráně jako vlna negativity prostřednictvím místních proudů 1115 elekrický proud akční potenciál akční potenciál akční potenciál Ranvierovy zářezy myelinová vrstva nervové vlákno saltatorické - skokem Vedení vzruchu po (myelinizovaném) nervovém vlákně Příklady činnostních potenciálů obr-1 A - nervové vlákno, B - svalová buňka srdeční komory; C - buňka sinoatriálního uzlu; D - buňka hladkého svalu. Synapse Definice •Synapse přestavuje specifické spojení mezi nervovými buňkami navzájem a mezi nervovými a jinými cílovými buňkami (např. svalovými), umožňující přenos činnostních potenciálů • Rozlišujeme: •synapse elektrické – těsné spojení dvou buněk pomocí iontových kanálů, umožňující rychlý oboustranný přenos vzruchu •synapse chemické - jsou častější, jsou vázány na specifické struktury a zajišťují jednosměrný přenos vzruchu 119 akční potenciál akční potenciál synaptický potenciál směr signálu receptorový potenciál tělo buňky stimul Integrace signálu ve spouštěcí zóně neurotransmiter Integrace signálu ve spouštěcí zóně Vedení vzruchu mezi nervovými buňkami 1117 vezikuly synaptická štěrbina Synaptická štěrbina receptory aktivní enzymy neaktivní enzymy akční potenciály acetylcholín Solid diamond cholínesteráza Ca2+ Ca2+ mitochondrie synaptický uzlík axon dendrit Chemická synapse 1117 Mitochondrie Vezikuly Synaptická štěrbina Chemická synapse záznam z elektronového mikroskopu Synaptické mediátory (neurotransmitery) •Mediátorem excitačních synapsí je nejčastěji acetylcholin (v nervosvalových ploténkách a CNS) a kyselina glutamová (v CNS). Obě látky působí jako vrátkovací ligandy především pro sodíkové kanály. Průnik sodných iontů do buňky vyvolá potenciálovou změnu membrány v kladném smyslu – depolarizace membrány (excitační postsynaptický potenciál). •Mediátorem inhibičních synapsí v mozku je kyselina gama-aminomáselná (GABA). Působí jako vrátkovací ligand chloridových kanálů. Chloridové ionty vniklé do buňky vyvolají potenciálovou změnu membrány v záporném smyslu, jejímž důsledkem je hyperpolarizace membrány (inhibiční postsynaptický potenciál) Excitační a inhibiční postsynaptický potenciál excitační synapse prostorová Sumace vzruchů sumace vzruchů Shrnutí •Elektrické jevy na biologických membránách mají rozhodující význam pro funkci vzrušivých tkání •Klidový membránový potenciál (fyzikálně správně: membránové napětí) je důsledkem nerovnoměrného rozložení iontů na obou stranách membrány. •Toto je udržováno dvěma základními mechanismy: selektivně propustnými kanály a přenašečovými systémy. Oba systémy jsou bílkovinné povahy •Změny membránového napětí po podráždění označujeme jako činnostní (akční) potenciál •Membrána prochází po podráždění dvěma fázemi: depolarizací – spojenou s vtokem sodných iontů do buňky a následnou repolarizací – spojenou s výtokem draselných iontů z buňky •V refrakterní fázi je membrána buď zcela nebo částečně nedráždivá •Synapse představuje místo spojení dvou buněk, umožňující přenos činnostního potenciálu • „Dvě věci jsou nekonečné: vesmír a lidská blbost; vesmírem si ale nejsem zcela jist“. Albert Einstein Einstein2