Obecná fyziologie BV: vývoj, plasticita, adaptace & učení I. Vývoj binokulárního vidění Obecná fyziologie BV: vývoj, plasticita, adaptace & učení I. Mgr. Bc. Marcela Dostálková Koordinovaná senzomotorická činnost obou očí, která zajišťuje vytvoření jednoduchého obrazu pozorovaného předmětu • JBV není vrozené • Složka percepční složka motorická -> složka analytická Po narození se začíná vyvíjet a upevňovat pod vlivem vizuální zku souběžně s dozráváním (CNS) Obecná fyziologie BV: vvvoi. Dl___učení I. Obecná fyziologie BV: vývoj, plasticita, adaptace & učení I. Vývoj binokulárního vidění Postnatální dozrávání sítnice: • v 1. měsíci morfologicky dozrávají čípky makulární krajiny (prodlužují se a ztenčují) • V 6. měsíci oftalmoskopicky zralá makula • ve 4. roce dokončeno histologické vyzrávání makuly (denzita čípků při narození 19.000/mm2, 112.000/mm2 ve 4 letech) Vývoj binokulárního vidění Postnatální dozrávání zrakové dráhy: • prenatální úbytek GGL bb. a vláken v n II. je při narození ukončený • myelinizace je dokončena v 6. měsíci (alternativní názor: do 2 let i déle) • parvocelulární vrstvy CGL dozrávají do 6. měsíce • magnocelulární vrstvy CGL dozrávají do 1 roku 4» 1. fovea! depre 2. foveola dian 3. foveolar cor Obecná fyziologie BV: vvvoi. pl___učení I. Obecná fyziologie BV: vývoj, pí___učení I. Vývoj binokulárního vidění Postnatální dozrávání vizuálního kortexu: • do 2-3. měsíce segregace okulárně-dominantních sloupců VI (R. Held: presteropse) • mechanizmus kolaterální inhibice, resp. soutěže o synaptická místa na cílovém neuronu (obdoba stejných procesů ve vyšších etážích CTX) well-defined following rciraciioi Vývoj binokulárního vidění Receptivní pole neuronů 4 korové vrstvy v různých stádiích po narozeni rtance borders Narození 6 týdnů Obecná fyziologie BV: vvvoi, plasticita, adaptace & učení I, Vývoj binokulárního vidění Postnatální dozrávání vizuálního kortexu: • do 2- 3. měsíce segregace okulárně-dominantních sloupců VI (R. Held: presteropse) • mechanizmus kolaterální inhibice, resp. soutěže o synaptická místa na cílovém neuronu (obdoba stejných procesů ve vyšších etážích CTX) OP OL OP OL <- -> kontralaterainl ipsilateráln okulární dominance Obecná fyziologie BV: vvvoi. p._ ptače & učení I. Vývoj binokulárního vidění Postnatální dozrávání vizuálního kortexu: • do 2.-3. měsíce segregace okulárně-dominantních sloupců VI (R. Held: presteropse) • mechanizmus kolaterální inhibice, resp. soutěže o synaptická místa na cílovém neuronu (obdoba stejných procesů ve vyšších etážích CTX) Mono-okulámi deprivace Obecná fyziologie BV: vvvoi. Dl___učení I. Obecná fyziologie BV: vvvoi. plasticita, adaptace & učení I. Vývoj binokulárního vidění Vývoj binokulárního vidění Vrozené reflexy: • zornicový reflex • mrkací reflex (reakce na světlo přítomná i ve spánku) • vestibulo-okulární reflexy (VOR) • cerviko-okulární reflexy (COR) • optokinetický nystagmus (OKN) Zraková ostrost: • zrakové evokované potenciály (VEP) • preferential looking (PL): naroz, 6/300 • ve ještě známky „crowding fenoménu" u normálních dětí • vývoj do optima (6/6) klinicky patrný do 4.-6. roku Věk Vizus 1. rok 0,4 3. rok 0,6-0,8 5. rok 0,8-1,0 7. rok 1,0 Obecná fyziologie BV: Obecná fyziologie BV: Vývoj binokulárního vidění Citlivost na kontrast: • zrakové evokované potenciály (VEP): citlivost na nízké frekvence dozrává rychleji (3. měsíc) než na vysoké (7. měsíc) preferential looking (PL): dospělé hodnoty dosaženy v Obecná fyziologie BV: vvvoi. plasticita, adaptace 8, učení Obecná fyziologie BV: vvvni. plasticita, adaptace & učení I, Vývoj binokulárního vidění Versní pohyby: • sakadické pohyby: neschopnost balistické foveace (místo toho serie malých, stejně velkých sakád), vertikální sakády se vyvíjejí pomaleji • sledovací pohyby: v zastoupeny sakádami (možné pouze sledování velkých a pomalých objektů) AOULT Vývoj binokulárního vidění Vergenční pohyby: • akomodační konvergence se rozvíjí od 1. m • fúznívergence se rozvíjí především mezi (= reakce na Kubik-lrvinův prizmatický test od 4. - 6. měsíce) • Panumovy okrsky jsou větší (= nižší pravděpodobnost diplopického vjemu) Akomodace: • akomodace je dostatečně efektivní od • dozrává do 7. měsíce Obecná fyziologie BV: vvvoi. plasticita, adaptace & učení I. Vývoj binokulárního vidění Komplexní oční pohyby: • v 1. měsíci pasivní monokulárni pohyby • ve 2. měsíci aktivní monokulárni pohyby • ve 3. měsíci aktivní binokulární (sledovací i disjunktní) pohyby • ve 4. měsíci počátky VAS • ve 3. roce ukončen vývoj motorických reflexů a synkinéz Fixace a fúze: • v monokulárni fixace • ve íci prchavá binokulární fixace • ve měsíci vývoj centrální fixace • v fúzní reflex ONE-MONTH-OLD Finish TWO-MONTH-OLD Obecná fyziologie BV: vvvoi. plasticita, adaptace & učení I. Vývoj binokulárního vidění Stereopse: • stereopse se vyvíjí od 2. měsíce • zkřížená disparita (před horopterem) je detekovatelná od 3. měsíce • nezkřížená disparita (za horopterem) je detekovatelná od 4. měsíce • zrakové evokované potenciály (VEP): plná stereopse v 6. měsíci • behaviorální metody (visuai cliff): plná steropse v 9. měsíci • klinické testy: plná stereopse ve 3. roce Obecná fyziologie BV: vvvoi. plasticita, adaptace & učení I. percepční složka 1. měsíc dozráváni sítnice 2. měsíc segregace V1 3. měsíc pohyby 5. měsíc o. mesic 9. měsíc analytická složka centrální fixace DinoKuiarm tuze stereopse motorická složka pasivní monokulárni pohyby aktivní monokulárni pohyby sledovací binokulární pohyby disjunktní binokulární caKui i luuooc VAS (synkinéza vergence a akornodace) Obecná fyziologie BV: vvvoi. plasticita, adaptace & učení I 1. měsíc 2. měsíc 3. měsíc pohyby percepční složka dozrávání sítnice segregace V1 analytická motorická složka složka pasivní monokulárni pohyby aktivní monokulárni pohyby centrální fixace sledovací binokulární pohyby disjunktní binokulární H. 11 icaiu 5. měsíc ô. měsíc a. měsíc 3. rok 6. -12. rok VAS (synkinéza vergen dace) DinoKuiarni tuze stereopse ukončen vývoj senzorické dráhy a motorických synkinéz stabilizace reflexní podstaty viděni Obecná fyziologie BV: vvvoi, plasticita, adaptace & učení I Obecná fyziologie BV: vvvoi. p_ ptače & učení I. 1. měsíc 2. měsíc percepční složka dozrávání sítnice segregace V1 analytická složka 3. měsíc pohyby 4. měsíc 5. měsíc 6. měsíc s. měsíc 3. rok 6.- 12. rok centrální fixace motorická složka pasivní monokulárni pohyby aktivní monokulárni pohyby sledovací binokulární pohyby disjunktní binokulární cmui i luudue VAS (synkinéza včrcjčncč ä akornodace) DinoKuiarni Tuze stereopse ukončen vývoj senzorické dráhy a motorických synkinéz stabilizace reflexní podstaty viděni percepční složka analytická složka motorická složka 2. měsíc seqreqace V1 aktivní monokulárni pohyby 3. měsíc centrální fixace sledovací binokulární pohyby Kritická fáze vizuálního vývoje: ■ dokončení okulárně dominantních domén VI (především fingerprint 4. vrstvy) • přechod od období (primární binokularita, Held, R.) k zahájení vývoje definitivní binokularity (fáze SI S2) ■ rizika: potřeba fovey paralelně s přiměřeným zajištěním geometrických (binokulární motorika) a optických (akomodace) podmínek • A. Gerinec (2005): milníkem je centrál ohyby (není-li v % roce pak nutné pedo-oftalmologické vyšetření) Obecná fyziologie BV: vvvoi. Dl___učení I. Obecná fyziologie BV: vvvoi. plasticita, adaptace & učení I. Vývoj binokulárního vidění Percepční (senzorická) adaptace Senzitivní (plastická) fáze vizuálního vývoje • jednotlivé funkce BV dozrávají v předškolním věku (tzv. ortoptický jsou proveditelné cílené modifika dozrávání, které přetrvávají po ce života • v mladším školním věku (6-12 let) „doznívá" fáze vysoké plasticity (ri zhoršení ortoptických výsledků) • určitá míra plasticity (ale vyšší ne se dříve myslelo) přetrvává po celý život (percepční učení & adaptace) Senzorická alternativa • alternativní zpracování modifikované vizuální informace v rámci (epigenetických) existujících struktur neurálních sítí • analytická a asociační složka spolupracuje s percepcí a „pokouší" se v rámci okamžitě dostupných možností „normalizovat" nestandardní vjem • nedochází ke tvorbě nových „podmíněných" reflexních vztahů • adaptovat může kterýkoliv funkční systém BV Obecná fyziologie BV: vvvoi. pl___učení I. Obecná fyziologie BV: vvvoi. pí___učení I. Percepční (senzorická) adaptace Senzorická alternativa • Neurofyziologickým podkladem jsou principy hebiánského učení (1949) -1. princip: intenzivně používaná synapse se stává „prostupnější" - koincidence podráždění: NMDA receptor reaguje na glutamát i na napětí postsynaptické membrány = korelace pre- a post-synaptického signálu Percepční (senzorická) adaptace Senzorická alternativa • Experimenty Georga M. Strattona (1890): „inverzní brýle" krátké nasazení a sejmutí vidění se rychle normalizovalo dlouhé nasazení okamžiky normalizace po sejmutí paradoxní inverze obrazu (adaptační setrvačnost) • Prizmatická adaptace Změna hodnot nulového bodu vergence \L o) O O-U O- Obecná fyziologie BV: vvvoi, plasticita, adaptace & učení I Obecná fyziologie BV: vvvoi. p_ Ptače & učení I. Percepční (senzorické) učení Percepční (senzorické) učení Senzorická optimalizace • Procesy vedoucí ke zlepšení senzorických schopností na základě naučené optimalizace neurálních sítí • neurofyziologickým podkladem jsou principy hebiánského učení (1949) vznik asociačního spoje „celis t. • dochází ke tvorbě nových „podmíněných" reflexních vztahů • učením se může optimalizovat kterýkoliv systém BV Senzorická optimalizace • Procesy vedoucí ke zlepšení senzorických schopností na základě naučené optimalizace neurálních sítí • neurofyziologickým podkladem jsou principy hebiánského učení (1949) vznik asociačního spoje „celis t. • dochází ke tvorbě nových „podmíněných" reflexních vztahů • učením se může optimalizovat kterýkoliv systém BV • Ivan Petrovič Pavlov Obecná fyziologie BV: vvvoi. Dl___učení I. Obecná fyziologie BV: vvvoi. plasticita, adaptace & učení I. Percepční (senzorické) učení Ivan Petrovič Pavlov 1. Before conibonmrj response —J» Font Salvation Unconditioned Unconditioned stimulus response 2 Before ccnrfcWnng Turing fork No sabatnn Neutral No conditioned stimulus response 3. During condttoning ^ rcwcrj ^^^^^ Tuning Food Salwuon 4. After condiwnhg D response ^^^^B Tuning f oik Satvsbon Unconditioned response Conditioned Conditioned stimulus response Při klasickém podmiňování dochází ke spárování nepodmíněného podnětu s podmíněným, který pak je sám o sobě schopen vyvolat behaviorální odpověď Percepční (senzorické) učení Senzorická optimalizace I adaptace (alternativa) stávající konektivita motivace & pozornost zpětná vazba opakování (sub)maximální cílená zátěž učení (nová kvalita) (meta)plasticita „pouze ty věci, kterých si všimnu mohou změnit moji mysl" (W. James, 1890)