12.04.2022 1 Suprese Binokulární vidění I - přednáška jaro 2022 1 Suprese • inhibice vizuálních vjemů • uplatňují se ve fyziologii i v patologii binokulárního vidění 2 12.04.2022 2 A. Suprese ve fyziologii binokulárního vidění • chrání konzistenci a kvalitu vizuálního vědomí • odstraňováním nadbytečných či defektních informací • řešením konfliktních signálů • je významnou součás9 normálního binokulárního vidění • patofyziologický základe většiny poruch binokulárního vidění 3 • dualizmus: fúze - suprese 4 12.04.2022 3 a. Buněčná úroveň • inhibiční signál má stejnou hodnotu jako excitační – působí proti sobě • receptivní pole v nižších etážích vizuálního systému mají excitační i supresní zóny 5 b. Subkor5kální úroveň • supresní mechanismy zabraňují přehlcení vizuálního kortexu informacemi a dále provádějí hrubou rivalitní filtraci monokulárních signálů • sítnice • slepá skvrna – neuvědomujeme si ji (mono), bino chybí stereopse • okraj zorného pole • „blanching“ – vybělení (Troxlerův fenomén) – adaptabilita tyčinek a čípků • paobraz • CGL • doostření receptivních polí sítnice a filtrace neurálního šumu (laminární) • příprava binokulární fúze (interlaminární) 6 12.04.2022 4 Troxlerův efekt 7 c. Kortikální úroveň • V1 • hlavní místo kontroly monokulárních signálů před vstupem do binokulárního vizuálního vědomí • řeší se zde konflikty časové i prostorové, které brání fúzi • nejprobádanější forma – multistabilní percepce (fluktuující přítomnost dvou obrazů ve vizuálním vědomí při stabilní (neměnné) stimulaci sítnic) • lokální suprese - při minimální míře binokulární konfúze (dva různé předměty ve stejném pohledovém směru) 8 12.04.2022 5 Komplexní suprese na kortikální úrovni 9 I. Binokulární (re5nální) rivalita • supresní mechanismus aktivovaný konfliktem obrazů, dopadajících na korespondující místa sítnice • je vyvolán podněty rozdílného tvaru, velikosti, barvy, jasu, kontrastu, rychlosti pohybu • hojně studovaný fenomén mezi psychology, neurofyziology či filozofy • Sir Charles Wheatstone - 1836 10 12.04.2022 6 Schéma Wheatstoneova stereoskopu 11 I. Binokulární (retinální) rivalita • může být vyvolána jednoduchými podněty, ale i komplexními obrazy • prezentujeme-li očím odlišné obrazy, dochází buď k percepční alternaci nebo k mozaikové alternaci • (výjimka - podněty s oboustranně nízkým kontrastem a podněty se silným fúzním signálem) • rivalitní suprese je mechanizmus založený na víceúrovňovém zpracování s vazbami do mnoha dalších systémů • nové poznatky dokládají klíčovou úlohu vyšších (high-level) oblastí zpracování vizuálního signálu 12 12.04.2022 7 Alternující monokulární dominance (jednoduché foveolární obrazy) 13 Reverzující mozaika (komplexní velké obrazy) 14 12.04.2022 8 Reverzující mozaika (komplexní velké obrazy) 15 Druhý Leveltův zákon • aspekty binokulární rivality se zabýval W. J. M. Levelt (práce z roku 1965) • zákon formuluje nepřímou úměru mezi sílou monokulárního podnětu a délkou jeho suprese • s rostoucí sílou monokulárního signálu se zkracuje doba jeho suprese – „anXsupresní zákon“ • délku suprese lze ovlivňovat pomocí změny jasu, kontrastu, pohybu či změnou prostorových frekvencí podnětu, ale i pomocí jednoznačného signálu z jiné modality (mimovizuálního smyslu) 16 12.04.2022 9 • multisenzorická integrace • taktilní informace ovlivňuje rivalitní rovnováhu tak, že zkracuje supresi shodného vizuálního podnětu • sluchové podněty 17 • vizuální podněty, které nesou smysluplný obsah, jsou méně suprimovány než podněty nesmyslné • známý obličej je upřednostňován před neznámým • neobvyklý 3D objekt je dominující nad obvyklým • zrakové vnímání může změnit také vědomé soustřední pozornos8, mo8vace či emoce • podněty, které vyžadují zvýšenou pozornost působí ve většině případů anCsupresivně • nepříjemné podněty dominují nad příjemnými • možnosC upoutání pozornosC: relaCvní pohyb objektu vzhledem k pozorovateli, přerušovaná projekce či soustředění na detail 18 12.04.2022 10 Binokulární třpyt • typ binokulární rivality • vzniká pokud prezentujeme objekty rozdílného jasu (barvy) • dochází k alternaci obrazů (ne k průměrování), což je vizuálním vědomím interpretováno jako lesk/třpyt 19 II. Suprese rozdílu rozostření • komplexní supresní fenomén, jehož základem je binokulární rivalita kontrastu • podnět s normálním či vyšším kontrastem brání vnímání podnětu s nižším kontrastem • či podnět s vyšší ostrosR brání vnímání podnětu rozostřeného • rozdíl kontrastu u jinak shodných podnětů vyvolá rivalitní supresi – alternaci, snížíme-li jeden z podnětů pod práh dichopUckého maskování či suprese rozdílu rozostření, dojde k vnímání podnětu s vyšším kontrastem 100 % času 20 12.04.2022 11 III. Vizuální maskování • fenomén, při kterém dochází k eliminaci krátce sledovaného podnětu (méně než 50 ms) z vizuálního vědomí vlivem podnětu, který po něm bezprostředně následuje • krátkodobě zobrazovaný podnět = cíl • objekt, který vytlačuje cíl z vizuálního vědomí = maska • pro opLmální maskování by měl být maskovací signál i cíl představován témuž oku 21 IV. Pohybem způsobená slepota • motion induced blindness • supresní klam/iluze • dočasné vymizení malého výrazného stacionárního objektu na pohybujícím se pozadí z vizuálního vědomí • většina pozorovatelů zažívá fenomén již při prvním pozorování • u meditujících buddhistických mnichů mohou cíle vymizet až na nespecificky dlouhou dobu 22 12.04.2022 12 23 24 12.04.2022 13 V. Psychogenní inhibice • neglect neboli opomíjení • dochází ke změně vizuální pozornosL vyšších zrakových center • charakterisLcká pro některé zánikové ložiskové korLkální léze 25 B. Suprese v patologii binokulárního vidění • uplatňují se při strabismu či monokulárním rozostření, kdy dopadají na korespondující místa sítnic nestejné reLnální obrazy • pokud je rozdíl mezi obrazy natolik velký, že nemohou být spojeny, reaguje nezralý vizuální systém adaptačním supresním korLkálním mechanismem 26 12.04.2022 14 I. Suprese u konkomitantního strabismu • u konkomitantního strabismu v dětství dojde k rozvoji supresních skotomů uchýleného oka (či ARK) • foveolární suprese uchýleného oka odstraňuje binokulární konfúzi • diplopie je pak odstraněna rozvojem extra-foveolární suprese • klinicky můžeme rozdělit supresi na • fakultativní, která je přechodná a nemá žádný vliv na monokulární vidění • obligatorní, při které je již suprese zakořeněná a asociovaná s poklesem monokulární zrakové ostrosti (amblyopie) 27 II. Strabická amblyopie • skotomické okrsky posLhující strategická místa na sítnici • strabická amblyopie je důsledek tlumení patologickou formou binokulární rivality 28 12.04.2022 15 III. Anizometropická amblyopie • mechanismus dichopLckého maskování (suprese rozdílu rozostření) • míra suprese do jisté závisí na velikosL anizometropie 29 30