1 Svalová tkáň kosterní, hladká a srdeční Rozdělení, stavba, výskyt a funkce. Vývoj svalové tkáně. 2 Zkouškové otázky Svalová tkáň příčně pruhovaná kosterní: stavba, výskyt a původ. Mechanismus svalové kontrakce. Svalová tkáň hladká: stavba, výskyt a původ. Svalová tkáň srdeční: stavba, výskyt a původ. 3 Vývoj svalové tkáně ̶ původ – mezoderm (kosterní a srdeční) a mezenchym (hladká) ̶ Kosterní – paraaxiální mezoderm → myotomy → epaxiální a hypaxiální oddíly ̶ Srdeční – kardiogenní mezoderm – mezoderm splanchnopleury ̶ Hladká – mezenchym (embryonální pojivová tkáň) splanchnopleury a somatopleury 4 Trilaminární zárodečný terčík – 16. den vývoje (příčně) Epiblast derivuje v: → Ektoderm → Mesoderm → Entoderm Hypoblast v zárodečném terčíku je nahrazen/vytlačen nově vzniklým entodermem Poznámka navíc 5 Diferenciace mezodermu Mezoderm: • mezoderm po stranách chordy zmohutní v ploténku = tzv. paraaxiální mezoderm → prvosegmenty (somity) → dermatom, myotom, sklerotom • mezi oběma oddíly mezodermu = intermediární mezoderm (nefrotomy) • laterální mezoderm (somatopleura a splanchnopleura) - zachovává si podobu listu ektoderm Poznámka navíc 6 Kosterní svalovina - Paraaxiální mezoderm → somity → myotomy Somit → Dermatom, Myotom, Sklerotom Myotomy → Epaxiální a Hypaxiální oddíl Poznámka navíc 7 Srdeční svalovina - Kardiogenní mezoderm (hlavová část embrya) – mezoderm splanchnopleury Poznámka navíc 8 Hladká svalovina – mezenchym (embryonální pojivová tkáň) – mezenchym splanchnopleury a somatopleury střevo Poznámka navíc 9 Charakteristika svalové tkáně ̶ skládá se z buněk protažených do délky (svalové buňky), obsahujících v cytoplazmě kontraktilní elementy (myofilamenta) ̶ vazivo vytváří obaly kolem svalových jednotek a šlachy umožňující úpon svalů ke kostem ̶ funkce – stažlivost (kontraktilita) → mechanické napětí 10 Terminologie ̶ mys/myos (sval) - myocyt (svalová buňka) ̶ sarx/sarcós (maso) - buněčná membrána = sarkolema - cytoplazma = sarkoplazma - hladké ER = sarkoplazmatické retikulum ̶ rhabdos (pruh, tyčinka) - rhabdomyocyt ̶ leios (hladký) - leiomyocyt ̶ cardia (srdce) - kardiomyocyt Typy svalové tkáně: Základní stavební a funkční jednotkou tkáně je svalová buňka! – Svalové vlákno kosterní sv. - rhabdomyocyt – Svalová buňka srdeční sv.- kardiomyocyt – Svalová buňka hladké sv. - leiomyocyt Vazivo ve svalu ̶ obsahuje cévy a nervy ̶ vazivové obaly ̶ epimysium ̶ perimysium ̶ endomysium ̶ šlachy 12 13 Svalová tkáň příčně pruhovaná (kosterní) ̶ morfologická a funkční jednotka: svalové vlákno (rhabdomyocyt) – mnohojaderný útvar (=syncytium) s jádry uloženými periferně (pod sarkolemou) ̶ průměr: 10-100 m ̶ délka: milimetry - centimetry (až 15 cm) ̶ kosterní svalovina ̶ svalová vlákna (rhabdomyocyty) se sdružují do svalových snopců 14 Svalový snopec = svazek svalových vláken (rhabdomyocytů) 15 Rhabdomyocyt - pojmy ̶ svalové vlákno (rhabdomyocyt) – morfol. a funkční jednotka koster. svalu [Ø 10 – 100 µm] ̶ myofibrila – strukturní složka sarkoplazmy [Ø 0,5 – 1,5 µm] ̶ myofilamentum – aktin a myosin, uspořádání do sarkomer (několik za sebou v délce myofibrily) [Ø 7 and 15 nm] ̶ sarkomera – nejmenší kontraktilní jednotka [2,5 µm] sarkomera (funkční jednotka) rhabdomyocyt → myofibrily → myofilamenta myofilamenta Rhabdomyocyty (podélně) 17 Rhabdomyocyty (příčně) 18 19 Stavba svalového vlákna = rhabdomyocytu ̶ sarkolema + T-tubuly ̶ mnoho jader (25-40 na 1mm délky) uložená pod sarkolemou ̶ sarkoplazma: ̶ myoglobin (přenos O2) ̶ myofibrily, složené z aktinu a myosinu → jednotky sarkomery ̶ organely: především mitochondrie, Golgiho aparát, hladké ER = sarkoplazmatické retikulum (zásobárna Ca2+) ̶ inkluze: glykogen, lipidové kapky ̶ na vnějším povrchu rhabdomyocytu je tenká lamina basalis (vrstvička extracelulární hmoty) Myofibrily, sarkomery (ELM) sarkomera Z-linie M-linie Z-linie A – proužek aktin aktin H - zóna aktin+ myozin I – proužek I – proužek aktin+ myozin myozin Z-linie = telofragma M-linie = mesofragma myofibrila 22 23 T-tubuly a triády ̶ T-tubuly = invaginace sarkolemy do svalového vlákna (~úzké trubičky), vždy mezi 2 terminální cisterny sarkoplazmatického retikula (hladké ER, zásobárna Ca2+ iontů) ̶ Triáda = 1 T-tubulus a 2 terminální cisterny sarkoplazmatického retikula (na rozhraní anizotropního a izotropního proužku) ̶ T-tubuly slouží k propagaci akčního potenciálu ze sarkolemy do nitra → otevření iontových kanálů na sarkoplazmatickém retikulu → uvolnění Ca2+ do cytoplazmy → kontrakce https://slideplayer.cz/slide/3138703/11/images/17/Svalov%C 3%A1+bu%C5%88ka+J%C3%A1dro+Tri%C3%A1da+tubul %C5%AF+%28uprost%C5%99ed%3A+T-tubulus%29.jpg 24 Myofilamenta ̶ tlustá: pouze v rozsahu A-proužku, myozin, tloušťka 15 nm, délka 1,6–1,8 µm ̶ tenká: v rozsahu I-proužku a zasahují i do Aproužku, aktin a regulační proteiny, tloušťka 7 nm, délka 1,5 µm ̶ zkrácení myofibril při kontrakci se děje na principu posuvného mechanizmu, délka tenkých a tlustých myofilament se nemění!!! Sarkomera http://3dotstudio.com/contract.gif 26 Stavba myofilament ̶ Tlustá - myozin - molekuly tvaru golfové hole ̶ Tenká - aktin + regulační proteinový komplex troponinu a tropomyozinu ̶ Tropomyozin obtáčí vlákno aktinu ̶ Troponin - 3 podjednotky: ̶ TnC odpovídá za vazbu vápenatých iontů ̶ TnT váže troponin k tropomyozinu, ̶ TnI inhibuje interakci aktinu s myozinem myofilamenta telodendrie Motorická ploténka Kosterní sval. vlákno Motorické ploténky v motorické jednotce - Tato svalová vlákna s kontrahují současně Přenos vzruchu Motorický neuron - acetylcholin - šíření AP T-tubuli - otevření Ca+ kanálů Acetylcholin je v synaptické štěrbině velmi rychle štěpen cholinesterázou 29 Fáze svalové kontrakce ̶ Ca2+ + troponin → odkrytí vazebných míst na aktinových filamentech pro myozinové hlavice (ATPáza) ̶ interakce myozinové hlavice + aktinové filamentum ̶ myozinové hlavice (ATPáza) → uvolní se energie → ohnutí krčku a hlavice → posun aktinových vláken ke středu sarkomery ̶ konec depolarizace: Ca2+ zpět do sarkoplazmatického retikula Mechanizmus kontrakce Kontrakce: Šíření akčního potenciálu  T-tubulus  cisterny SR Uvolnění Ca, vazba Ca na troponin Změna konfigurace troponinu a odkrytí vazebných míst pro myozin na aktinu Hlavice myozinu (ATP) vazba myozin + aktin, ohnutí krčku hlavice, posun aktinu do středu sarkomery 31 - Ca2+ + na TpC - TpT + tropomyozin - štěpení ATP - myozin + aktin - kontrakce Svalová kontrakce 32 33 Klasifikace svalových vláken ̶ Červená vlákna ̶  myoglobin, mitochondrie, lipidové kapky  myofibrily, glykogen - pomalá, vytrvalá kontrakce ̶ Bílá vlákna ̶  myoglobin, mitochondrie, lipid. kapky ̶  myofibrily, glykogen – rychlá, krátká kontrakce ̶ Intermediární vlákna ̶ rychlá, vytrvalá kontrakce Svalová vlákna červená, bílá a intermediární 34 Charakteristika jednotlivých typů svalových vláken Vlákna Červená Intermediární Bílá Barva Tmavá (červená) Tmavá (červená) Světlá (bílá) Obsah myoglobinu Vysoký Střední Nízký Počet mitochondrií Hodně malých Hodně velkých Málo malých ATPazová aktivita Nízká Vysoká Vysoká Typ metabolismu Oxidativní Aerobní i anaerobní Anaerobní, glykolitický Stah Pomalý Rychlý Rychlý Unavitelnost Velmi malá Malá Vysoká Hustota vlásečnic Velká Velká Malá35 36 Svalová tkáň příčně pruhovaná srdeční ̶ morfologická a funkční jednotka: srdeční svalová buňka (kardiomyocyt) – cylindrická buňka s 1-2 jádry uloženými centrálně ̶ průměr: 15 m ̶ délka: 85-100 m ̶ srdce ̶ kardiomyocyty jsou spojeny do vláken a prostorových sítí interkalárními disky 37 Kardiomyocyt ̶ sarkolema + T-tubuly ̶ jádro oválné a centrálně (1-2) ̶ sarkoplazma: ̶ myofibrily ̶ organely: množství mitochondrií, GER, GA, glykogen, lipidy, sarkoplazmatické retikulum ̶ diády (1 T-tubulus +1 cisterna sarkoplazmatického retikula) - na úrovni Z-linií ̶ v síních - granula atriálního natriuretického faktoru ̶ pracovní (kontraktilní) kardiomyocyty ̶ vzrušivé kardiomyocyty 38 39 Interkalární disk ̶ spojení sousedních kardiomyocytů ̶ intercelulární spoje ̶ desmosom ̶ fascia adherens ̶ nexus (gap junction) 40 41 Srdeční svalová tkáň (HE) - příčně 42 43 Vzrušivé (nonkontraktilní) kardiomyocyty ̶ součást převodního (excitomotorického) aparátu srdce: sinusový a síňokomorový uzlík, Hissův svazek rozdělený na pravé a levé raménko a Purkyňova vlákna ̶ část vzrušivých kardiomyocytů je menší než pracovní (buňky uzlíků), část větší (Hissův svazek, P. vlákna) ̶ nepočetné myofibrily, zvýšený obsah glykogenu v sarkoplazmě, chybí T-tubuly a interkalární disky, četné nexusy Pracovní kardiomyocyty Vzrušivé kardiomyocyty 44 45 Svalová tkáň hladká ̶ morfologická a funkční jednotka: hladká svalová buňka (leiomyocyt) – buňka s 1 jádrem uloženým centrálně ̶ průměr: 3-10 m ̶ délka: 20-200 m ̶ svalovina trubicovitých orgánů (střevo, děloha, močovody…), stěna cév, řasnaté těleso, ve škáře (vzpřimovače vlasů/chlupů) 46 Svalová tkáň hladká ̶ schopnost hypertrofie (gravidní děloha – až 10x) ̶ na povrchu buněk lamina basalis ̶ (leiomyocyty jsou schopny produkovat kolagen a elastin – např. ve stěně cév) ̶ mezibuněčné spoje – nexusy, desmosomy, ZO 47 Leiomyocyt ̶ sarkolema - kaveoly (mělké jamky místo T-tubulů) ̶ jádro – 1 centrálně ̶ sarkoplazmatické retikulum - pouze izolované váčky, chybí terminální cisterny ̶ aktinová a mysinová myofilamenta uspořádána do složité prostorové sítě, chybí pravidelné periodické střídání obou typů filament (= nejsou vytvořeny myofibrily) → buňka nevykazuje příčné pruhování ̶ denzní tělíska (≈ Z-linie) – adheze aktinových filament ̶ kalmodulin (≈ troponin) – váže Ca2+ (z extracelulárního prostoru) Aktinová myofilamenta – fokálně adherují k sarkolemě nebo do denzních tělísek (≈ Z-linie) v sarkoplazmě. Kalmodulin (≈ troponin) – váže Ca („zvenčí“) 48 49 Mechanismus kontrakce ̶ Ca2+ (vstup do buňky z mezibuněčného prostoru), vazba na kalmodulin ̶ Ca2+ - kalmodulin komplex aktivuje myosin-kinázu (přes cAMP) → fosforylace myosinu ̶ fosforylovaný myosin se váže na aktin → kontrakce ̶ při poklesu vápníku v cytoplazmě dojde k defosforylaci myosinu → relaxace Leiomyocyt 50 Hladká svalová tkáň (HE, podélně a příčně) 51 Svalová tkáň – shrnutí znak Kosterní tkáň svalová Srdeční tkáň svalová Hladká tkáň svalová Původ mezoderm (myotomy) mezoderm (kardiogenní ploténka) mezenchym Stavební jednotka rhabdomyocyt (svalové vlákno) kardiomyocyt leiomyocyt Velikost tl. 100µm d. mm až cm tl. 10-15 µm d. 85-100 µm tl. 3-10 µm d. 20-500 µm Počet jader mnoho 1 (2) 1 Umístění jádra pod sarkolemou uprostřed uprostřed regenerace omezená žádná regeneruje 52 hladká srdeční kosterní svalová tkáň – příčný řez 53 54 Srovnání hladké a příčně pruhované svalové tkáně - podélně (HEŠ) 55 Srovnání hladké a příčně pruhované svalové tkáně - příčný řez (HEŠ)