1 Nervová tkáň Stavba neuronu. Synapse. Neuroglie. Vedení nervového vzruchu. 2 Nervová tkáň: definice, složení a funkce. Původ nervové tkáně. Zkouškové otázky Vlastnosti: dráždivost (vznik AP) a vodivost (vedení vzruchu) Funkce: řídící funkce - recepce změn - rychlý převod informace do ústředí - cílená a místně specifická odpověď Nervová tkáň Buňky: - neurony - buňky podpůrné (glie) Nervová tkáň - původ Neurony a neuroglie - ektoderm → neurální ploténka (neuroektoderm) → nervová trubice → CNS →Gangliová lišta – spinální a autonomní ganglia atd. Mikroglie - mezenchym Neuron Perikaryon /soma/ - tělo s jádrem, metabolické centrum Dendrity – výběžky příjem signálu Axon – vždy jeden - generování a vedení vzruchů 6 Axon může vzácně chybět – př. amakrinní bb. sítnice (interneurony) Tvar perikarya Cajalovy horizontální bb - kůra mozku Purkyňovy bb mozeček Neurony spinál. ganglií Pyramidové bb - kůra mozku Motorické neurony - mícha Perikaryon - Velikost 4 - 100 um - Jádro světlé, kompaktní jadérko - Ribozomy a drsné endoplasmatické retikulum – Nisslova substance - Lyzosomy- mohou obsahovat lipofuscin - Intermediarní filamenta - Neurofilamenta - Mikrotubuly - Neurotubuly Agregací vznikají Neurofibrily – perikaryon i výběžky Dendrity – bohaté rozvětvení – integrace signálů - absence Golgiho komplexu - dendritické ostny – výběžky v místě synapsí Axony (neurity) - bez Nisslovy substance - Axolema, Axoplazma - Axonový hrbol (odstupový konus) - Iniciální segment (sčítání podnětů) - Synaptická zakončení - terminální arborizace (telodendrie) (hojné mitochondrie, synaptické váčky) Výběžky neuronu Klasifikace neuronů podle počtu výběžků unipolární pseudounipolární bipolární multipolární podle délky axonu Golgi typ I až 1 m Golgi typ II s krátkým axonem 11 Bipolární Purkyňovy bb. mozečku 12 Pseudounipolární Spinální ganglion 13 Multipolární Motorické neurony předních rohů míšních Klasifikace neuronů podle funkce - sensitivní (aferentní, centripetální) – somatosensitivní nebo viscerosensitivní - motorické (eferentní, centrifugální) – vedou informace z CNS k efektorům (svaly, žlázy) - somatomotorické nebo visceromotorické - interneurony (asociační) – představují asi 97% všech neuronů 15 Synapse Jednosměrný přenos signálů mezi neurony nebo neuronem a efektorovou buňkou!! Chemické ̶ presynaptické zakončení (se synaptickými váčky) ̶ synaptická štěrbina (20-30 nm) ̶ postsynaptická membrána (receptorová buňka) Elektrické ̶ velkoplošné, synapt. štěrbina 2 nm, !! Ø synapt. váčky!!! analogie nexů (gap junctions) Typy synapsí dle spojení částí neuronu → Axo-Dendritické, Axo-Somatické, Dendro-Dendritické, Axo-Axonální Interneuronální synapse Synapse ̶ pro převod vzruchu mezi dvěma neurony nebo neuronem a efektorovou b., ̶ chemická nebo elektrická synapse (nexusy) ̶ úseky chem. synapse: 1) presynaptické zakončení - váčky s mediátory 2) synaptická štěrbina 3) postsynaptická membrána (neuron, sval. b., žlázová b.) 18 Presynaptické zakončení s váčky s mediátory -Acetylcholin – cholinergní synapse -Katecholaminy (adrenalin, noradrenalin, dopamin)- aminergní -Serotonin – serotoninergní -GABA – gamaergní -Glycin, glutamát, oxid dusnatý -Peptidy (enkefaliny, endorfiny) – peptidergní synapse Synaptické váčky - mediátory (Neurotransmitery): 20 Motorická ploténka jako součást motorické jednotky Speciální velkoplošná synapse mezi motoneuronem a rhabdomyocytem Mediátor acetylcholin Glie Centrální Astrocyty plazmatické a vláknité /fibrilární/ Oligodendrocyty Mikroglie (Hortegova) Ependymové buňky Periferní Schwannovy buňky Plášťové buňky Astrocyty paprsčitý vzhled, gliofilamenta (intermediární) bariéra: membrana limitans gliae perivascularis membrana limitans gliae superficialis vysoká schopnost regenerace • plazmatické – kratší, silnější výběžky, hlavně v šedé hmotě - izolace, výměna látek mezi neurony a kapilárami • vláknité – tenké, dlouhé výběžky, podpůrné – v šedé hmotě – rozbíhají se všemi směry – v bílé hmotě – svazečky 23 Astrocyty - hematoencefalická bariéra (membrana limitans gliae perivascularis) Oligodendrocyty menší než astrocyty, hyperchromatická jádra hladké, málo větvené výběžky v šedé hmotě izolují perikarya v bílé hmotě tvorba myelinových pochev – na 1 oligodendrocyt připadá 3-50 axonů Mikroglie nejmenší glie (Hortegova glie)– drobné, protáhlé buňky s tenkými krátkými, bohatě větvenými výběžky původ – mesenchym monocyto-makrofágový systém - schopnost fagocytózy hojněji v šedé hmotě než bílé, hlavně podél vlásečnic Ependymové buňky připomínají 1-vrstevný epitel bez b.m. apex – řasinky baze – oploštělé nebo s výběžky = tanycyty (nasedají na kapiláry) vystýlají centrální míšní kanál a mozkové dutiny Plášťové buňky v gangliích periferních nervů satelitové buňky /amficyty/ - ploché buňky oddělují perikarya neuronů od vaziva obal /plášť/, transport látek mezi neurony a kapilárami Schwannovy buňky protáhlé, oploštělé buňky souvislý obal kolem axonů – neurilema tvoří myelinové pochvy Myelin (lipoprotein) - vrstvy membrán buněk Myelinizace v CNS Oligodendrocyt - rotuje výběžek - jeden až pro 50 axonů V PNS Schwannova buňka - vnoření axonů Schwannova pochva - rotuje celá buňka → myelinová pochva Myelinizace Myelinizace CNS PNS Schwannova pochva - vlákna bez myelininové pochvy – jen Schwannovy bb. kolem axonu 32 Vývoj myelinové pochvy ~ manžeta o tloušťce 1-20 µm, obsahuje vodu, lipidy, bílkoviny Ranvierovy zářezy → internodia (Ranvierovy segmenty) délky 0,6-2,0 mm urychluje vedení nervového vzruchu – saltatorní vedení – rychlost až 120m/s Ranvierovy zářezy - saltatorní vedení (skokem) 35 Vedení nervového vzruchu https://www.britannica.com/science/node-of-Ranvier 36 Přehled stavby a funkce centrálního a periferního nervového systému 37 Zkouškové otázky Přehled stavby mozkové kůry a její funkce. Cytoarchitektonika a myeloarchitektonika. Přehled mozkomíšních obalů. Přehled stavby mozečku a míchy a jeho funkce. Přehled stavby periferního nervového systému. Periferní nervová zakončení. 38 Nervový systém Centrální nervový systém (CNS) ̶ koncový mozek ̶ mozeček ̶ mozkový kmen ̶ hřbetní mícha Periferní nervový systém (PNS) ̶ spinální a autonomní ganglia ̶ hlavové a míšní nervy ̶ vazivové obaly ganglií a nervů (epi-, peri-, endoneurium) Rozmístnění šedé a bílé hmoty: Koncový mozek a mozeček – šedá hmota tvoří kůru a jádra Mozkový kmen a hřbetní mícha – bílá hmota na povrchu, šedá uvnitř 39 Mozkomíšní obaly - meningy mozkomíšní obaly (meningy) - dura mater, arachnoidea, pia mater subdurální a subarachnoidální prostor (epidurální jen mícha) dutiny CNS a subarachnoideální prostor komunikují a obsahují mozkomíšní mok (likvor) – produkován plexus choroideus 40 Mozkomíšní obaly – dura mater Tvrdá plena (dura mater) ̶ zevní obal ̶ husté kolagenní vazivo neuspořádané ̶ 2 vrstvy: ̶ Periostální - srůstá s periostem ̶ meningeální vrstva ̶ v určitých místech obě vrstvy odděleny – venózní sinusy ̶ vrstvy spojeny pomocí poutek (řídké kolagenní vazivo) ̶ mezi dura mater a arachnoideou – subdurální prostor 41 Mozkomíšní obaly – arachnoidea Pavučnice (arachnoidea) ̶ jemná, avaskulární, bez nervů ̶ 2 vrstvy: ̶ kolagenní vlákna a arachnoideální buňky (pozměněné fibroblasty) ̶ síť jemných trabekul (napojuje se na pia mater) – pronikají i do venozních sinůsů mezi vrstvami dura mater (arachnoidální klky) – přestup mozkomíšního moku do krve ̶ mezi arachnoideou a pia mater je subarachnoideální prostor s cévami vyplněný mozkomíšním mokem (odpovídá prostoru mezi trabekulami) 42 Mozkomíšní obaly – pia mater Omozečnice (pia mater) ̶ velmi jemná blanka z řídkého kolagenního vaziva ̶ kopíruje povrch mozku a míchy ̶ vaskularizovaná, inervovaná ̶ na ploše přivrácené k mozku jsou fibroblasty seskupené do jemné hraniční vrstvy ̶ na tuto vrstvu nasedají výběžky astrocytů, které vytváří membrana limitans gliae superficialis 43 Dutiny CNS ̶ mozkové komory (celkem 4) – 2 postranní, 3. m.komora, (Sylviův kanál), 4.m.komora ̶ centrální míšní kanál ̶ dutiny vystlané ependymovými buňkami ̶ vyplněné mozkomíšním mokem (likvorem) ̶ likvor je produkován choroidním plexem ̶ dutiny komunikují se subarachnoideálním prostorem skrze otvory ve 4.m.komoře ̶ likvor je ze subarach.prostoru vstřebáván do venózních sinusů Medulla spinalis – ependymové buňky – centrální míšní kanál 44 45 Plexus choroideus ̶ Výběžky vaskularizované pia mater ohraničené ependymem ̶ v mozkových komorách ̶ produkuje mozkomíšní mok Choroidní plexus řídké kolagenní vazivo kapiláry ependym 46 47 šedá hmota těla neuronů, počáteční a koncové úseky nervových vláken, plazmatické astrocyty, mikroglie, kapiláry bílá hmota hlavně myelinizované axony, oligodendrocyty, vláknité astrocyty, kapiláry 48 Koncový mozek (telencephalon) ̶ šedá hmota na povrchu (mozková kůra, cortex cerebri) a v jádrech (jádra telencephala) ̶ bílá hmota uvnitř ̶ Isocortex – vývojově mladší ̶ Alocortex – vývojově starší, jednodušší organizace – čichový mozek ̶ Isocortex – 6 vrstev ̶ Cytoarchitektonika (rozložení neuronů) ̶ Myeloarchitektonika (průběh nervových vláken) Neurony isokortexu pyramidové zrnité vřetenovité vřetenovité Martinottiho vertikální horizontální Cajalovy eferentní neurony eferentní neurony interneurony receptorické neurony 49 Cortex cerebri - isocortex Laminae: I. l. molecularis/zonalis (membrana limitans gliae superficialis, Cajalovy bb., Exnerův pružek) II l. granularis externa (zrnité buňky) III. l. pyramidalis (externa) (malé + střední pyramidové bb, Bechtěrevův proužek) IV. l. granularis interna (zrnité bb, Martinottiho bb, zevní proužek Baillargerův) V. l. ganglionaris (pyramidalis interna) (velké pyramidové bb (Betzovy – motorický kortex), Martinotti bb, vnitřní proužek Baillargerův) VI. l. multiformis (vřetenovité bb, zrnkovité bb, Martinottiho bb, proužek Meynertův)50 51 Cortex cerebri – Pyramidové buňky – multipolární neurony 52 Cortex cerebri – Pyramidové buňky – multipolární neurony 53 Exner Bechtěrev zevní Baillarger vnitřní Baillarger Meynert I. L. molecularis (zonalis) II. L. granularis ext. III. L. pyramidalis (externa) IV. L. granularis int. V. L. ganglionaris (pyramidalis interna) VI. L. multiformis 54 Cytoarchitektonika (rozložení neuronů) Myeloarchitektonika (průběh nervových vláken) Tangenciální proužky Radiální proužky + Zápatí prezentace55 Mozeček Funkce – koordinace pohybů a udržování rovnováhy, nastavení svalového napětí a motorická paměť Přijímá signály z: - vestibulárního aparátu – vláskové buňky rovnovážného ústrojí - míchy – proprioreceptory, mechanoreceptory - kůry mozku – příprava pohybu Signály se zpracovávají v Purkyňových buňkách, posílány do jader mozečku a dál do míchy a mozku. 56 Mozeček ̶ šedá hmota na povrchu a v jádrech ̶ bílá uvnitř ̶ Kůra mozečku (cortex cerebelli) ̶ Stratum moleculare - košíčkové a hvězdicovité buňky ̶ Stratum gangliosum - Purkyňovy buňky ̶ Stratum granulosum - malé a větší zrnité multipolární neurony ̶ Bílá hmota mozečku ̶ Eferentní vlákna – neurity Purkyňových buněk ̶ Aferentní - mechová (synapse: glomeruli cerebellares) - šplhavá ̶ Jádra mozečku 57 Cortex cerebelli Stratum moleculare (cinereum) Stratum gangliosum Stratum granulosum Axony Purkyňových bb a – ZRNITÉ b. b – PURKYŇOVY b. c – KOŠÍČKOVÉ b. d – HVĚZDICOVITÉ b. glomeruli cerebellares jediná eferentní vlákna 58 Bílá hmota 59 Cerebellum – Purkyňovy buňky 60 61 Cerebellum (HE) – stratum granulosum Glomeruli cerebellares 62 Mozkový kmen (truncus encephali) ̶ šedá hmota uvnitř (tvoří centrální jádra a jádra hlavových nervů) ̶ bílá na povrchu prodloužená mícha, most, střední mozek a mezimozek 63 Mícha (medulla spinalis) ̶ Šedá hmota uvnitř, bílá na povrchu ̶ Centrální míšní kanál vystlaný ependymem Mícha canalis centralis pia mater šedá hmota bílá hmota - dorzální roh - ventrální roh - ventrální sloupec - laterální sloupec - dorzální sloupec/provazec 64 somatomotorické neurony přední rohy míšní 65 Medulla spinalis – ependymové buňky – centrální míšní kanál 66 Somatomotorické multipolární neurony Myelinizované axony 67 68 Mícha ̶ Šedá hmota - neurony ̶ Kořenové buňky - Cellulae radiculares Multipolární neurony - somatomotorické v předních rozích (sloupcích) míšních , inervují kosterní svalovinu) a visceromotorické (zona intermedia, pregangliové autonomní neurony) ̶ Interneurony Spojovací - vsunuté, komisurální, asociační ̶ Buňky provazců - Cellulae funiculares Multipolární neurony – v zadních rozích (sloupcích) míšních (v ncl.proprius a ncl. thoracicus), axony mají vzestupnou a sestupnou větev, spojují různé míšní segmenty či segmenty s mozkovými jádry 69 Zápatí prezentace70 Míšní reflexy Monosynaptický – axon senzitivního pseudounipolárního neuronu se v míše přímo napojuje na multipolární motorický neuron, který vede vzruch axonem ke stejnému kosternímu svalu (napínací reflex) Polysynaptický – axon senzitivního pseudounipolárního neuronu přenáší signál na jeden a více interneuronů i do jiných segmentů (mají inhibiční účinek) a dál na motorický neuron (může znamenat relaxaci stejného a flexi opačného svalu) 71 PNS PNS Ganglia – spinální, autonomní – gangliové buňky (neurony), plášťové b. (glie), vazivo Periferní nervy – výběžky neuronů (gangliových buněk, neuronů předních míšních rohů a sympatických či parasympatických neuronů) spojené ve svazky, - Schwanovy buňky - vazivo – endoneurium, perineurium, epineurium www.backpain-guide.com 73 Spinální ganglion (ganglion spinale) ̶ vazivový obal, z něj odstupují vazivová septa (oddělují skupinky gangliových buněk a vytváří pouzdra okolo svazků nervových vláken) ̶ gangliové bb. – pseudounipolární neurony – 1 výběžek, který se dělí na způsob písmene T na centrální (jde do míchy) a periferní raménko (jde do periferie, končí dendritickým větvením) ̶ těla neuronů izolována od okolí satelitními (plášťovými) buňkami (neuroglie) ̶ lipofuscin – pigment z opotřebování 74 Spinální ganglion vazivový obal shluky gangliových buněk svazky nervových vláken svazky nervových vláken 75 Spinální ganglion plášťové/satelitní buňky Těla pseudounipolárních neuronů kapilá ry lipofuscin lipofuscin 76 Autonomní ganglion ̶ sympatikus a parasympatikus ̶ vazivový obal a z něj odstupují vazivová septa ̶ gangliové buňky – multipolární neurony ̶ synapse mezi pregangliovým neuronem (tělo neuronu v míše) a postgangliovým neuronem (tělo neuronu v autonomním gangliu, axon jde do periferie) ̶ těla neuronů izolována od okolí satelitními (plášťovými) buňkami (neuroglie) 77 Autonomní ganglion Pregangliový neuron – tělo v míše Postgangliový neuron – tělo v autonom. gangliu SYNAPSE periferie 78 Autonomní ganglion 79 Spinální ggl. x Autonomní ggl. pseudounipolární neurony multipolární neurony - synapse pregangliová vláknapostgangliová vlákna Satelitní buňky 80 Obaly nervových výběžků v PNS 2 typy nervových vláken v PNS ̶ myelinizovaná – Schwannovy bb. - Schwannova pochva (neurilema) + myelinová pochva – periferní nervy ̶ nemyelinizovaná - jen Schwannova pochva (neurilema) ̶ autonomní NS (sympatikus, parasympatikus) 81 Periferní nervy ̶ nervová vlákna – tvoří svazky ̶ vazivo ̶ epineurium – na povrchu nervu ̶ perineurium – na povrchu svazků ̶ endoneurium – mezi nervovými vlákny 82 Periferní nervy endoneurium perineurium myelinizovaná nervová vlákna jádra Schwannových buněk Periferní nerv - podélně endoneurium Ranvierův zářez myelinizovaná nervová vlákna Schwannovy buňky Schwannova pochva 83 84 Periferní nervová zakončení Motorická ̶ periferní oddíly motorických drah = terminální arborizace axonů motorických neuronů ̶ motorická ploténka Senzitivní ̶ vstupní oddíly senzitivních drah = dendritická zóna pseudounipolárního neuronu uloženého ve spinálním gangliu ̶ Golgiho šlachové vřeténko (napětí svalu a tlakové podněty na šlachu) ̶ nervosvalové vřeténko (délka svalu, svalové napětí) ̶ Ruffiniho tělíska (tah) ̶ Merkelova nervová zakončení (obsahují Merkelovy buňky) (mechanoreceptory/tlak) ̶ Vater-Pacciniho tělíska (vibrace) ̶ Meissnerova tělíska (hmat/dotek) ̶ Krauseho tělíska (chlad) ̶ volná nervová zakončení (teplo, chlad, bolest) 85 Motorická ploténka ̶ Speciální velkoplošné synapse mezi motoneuronem a rhabdomyocytem ̶ motoneuron ztrácí myelinovou pochvu, rozpadne se v několik paličkovitě rozšířených terminálních arborizací, které obsahují synaptické váčky s mediátorem – acetylcholin ̶ arborizace se vkládají do miskovité prohloubeniny na rhabdomyocytu ̶ sarkolema je poskládána v četné záhyby „subneurální aparát“ – obsahuje acetylcholinové receptory ̶ arborizace shora kryty Schwanovými buňkami https://veteriankey.com/lower-motor- neuron-spinal-nerve-general-somatic- efferent-system/ 86 *subneurální aparát s Ach-receptory * https://doctorlib.info/physiology/medical- physiology-molecular/9.html 87 Motorická ploténka ̶ akční potenciál → acetylcholin se uvolní ze synaptických váčků ̶ přestupuje přes synaptickou štěrbinu ̶ naváže se na acetylcholinové receptory → depolarizace ̶ depolarizace se šíří pomocí T-tubulů dovnitř svalového vlákna ̶ aktivace iontových kanálů na sarkoplazmatickém retikulu – vylití Ca2+ → kontrakce ̶ přenos je ukončen odstraněním acetylcholinu pomocí acetylcholinesterázy 88 Motorická jednotka ̶ soubor všech svalových vláken, která inervačně náleží jednomu motoneruonu ̶ terminální arborizace motoneuronu větve vedou k různým svalovým vláknům (rhabdomyocytům) – jsou zakončené motorickou ploténkou ̶ všechna sv.vlákna inervovaná tímto motoneuronem se budou kontrahovat společně/jednotně telodendrie Sval. vřeténko Motorická ploténka Kosterní sval. vlákno Motorické ploténky v motorické jednotce Každé sval. vlákno (rhabdomyocyt) má jen jednu motorickou ploténku Tato svalová vlákna s kontrahují současně 89 90 Senzitivní nervová zakončení - Volná nervová zakončení - Meissnerovo tělísko - Ruffiniho tělísko - Merkelova nervová zakončení - Vater-Pacciniho tělíska - Krauseho tělísko - Golgiho šlachové vřeténko - Nervosvalové vřeténko 91 Volná nervová zakončení ̶ teplo, chlad, bolest ̶ dendritická zóna rozvětvená https://grants.hhp.uh.edu/clayne/6397/unit4a.htm 92 Meissnerovo tělísko ̶ hmat/dotek ̶ Dendrity probíhají spirálovitě mezi oploštělými Schwannovými buňkami. ̶ Na povrchu tělíska je vytvořeno tenké, většinou neúplné pouzdro. ̶ Tělíska jsou uložena ve výběžcích škáry papilárních linií ruky a nohy. https://grants.hhp.uh.edu/clayne/6397/unit4a.htm 93 Ruffiniho tělíska ̶ tah ̶ Rozvětvené dendrity obklopené neorganizovaně rozloženými Schwannovými buňkami a fibrocyty. ̶ Na povrchu je neúplné pouzdro https://grants.hhp.uh.edu/clayne/6397/unit4a.htm 94 Merkelova nervová zakončení ̶ tlak ̶ Merkelovy buňky tvoří terčovité shluky, tzv. Merkelova tělíska (Merkelovy terče) ̶ Pod bází každé Merkelovy buňky se nacházejí volná nervová zakončení, tvořící tzv. terminální disky. https://science.sciencemag.org/content/346/6212/950.figures-only https://grants.hhp.uh.edu/clayne/6397/unit4a.htm 95 Vater-Pacciniho tělíska ̶ vibrace ̶ viditelná pouhým okem, vnitřní sloupec je pravidelný a je tvořen až 60 protilehlými lamelami Schwannových buněk. ̶ Pouzdro je velmi silné (20-70 lamel) ̶ Jsou např. v kůži prstů, kolem vnitřních orgánů (pankreas, prostata), v kloubních pouzdrech apod. ̶ Jsou velmi citlivá. https://grants.hhp.uh.edu/clayne/6397/unit4a.htm 96 Vater-Pacciniho tělíska 97 Krauseho tělíska ̶ chlad ̶ Dendritická zóna je bohatě rozvětvená, je obklopena komplexy lamel Schwannových buněk, na povrchu tělíska je poměrně silné pouzdro z perineurálních buněk. Tělíska se vyskytují v různých částech těla, včetně kůže. 98 Golgiho šlachové vřeténko ̶ registruje napětí svalu a šlachy ̶ v oblasti přechodu masité části ve šlachu ̶ keříčkovitá formace aferentních nervových vláken (senzitivních) zakončené mezi vlákny šlachy ̶ obaleno tenkou vrstvou řídkého kolagenního vaziva 99 Nervosvalové (svalové) vřeténko ̶ Registrují protažení a zkrácení svalu (receptory napínacího reflexu) ̶ svazek intrafuzálních svalových vláken (bez příčného žíhání) obalený vazivovým pouzdrem v perimysiu uvnitř svalu ̶ povrch vláken je opředen rozvětveními aferentních nervových (senzitivních) vláken http://drknight-kinesiology.blogspot.com/2012/09/neural-control-of- movement-part-ii.html