Obecná fyziologie BV: percepční složka I. (korespondence & sumace) Jednoduché binokulární vidění Obecná fyziologie BV: Percepční složka I. Korespondence a sumace REFLEXNÍ OBLOUK BINOKULÁRNÍ FÚZE Motorická (odstředivá) složka fúze: udržování geometrických a optických podmínek pro projekční složku JBV Percepční (dostředivá) složka fúze zachycení obrazové informace a její převedení do vizuálního mozku Mgr. Bc. Marcela Kudová 1) ge Analytická (centrální) složka fúze spojení obrazů ze dvou sítnic, detekce kvality a (pohledový směr, korespondence sítnicových bodů, horopter...) rozdílů v těchto obrazech (signál o disparite a 2) (receptivní pole, konvergence signálu...) rozostření) Reflexní oblouk binokulární fúze. Motorická neboli odstředivá (eferentní) složka fúze slouží k zachování geometrických (pohyby očí funkcí extraokulárních svalů) a optických (akomodace funkcí intraokulárních svalů) podmínek pro percepční složku fúze (pro JBV). Dnes přecházíme z motorické složky fúze na složku senzorickou, konkrétně percepční složku, zprostředkovávající příjem informací 1 2 Obecná fyziologie BV: percepční složka I. (korespondence & sumace) Obecná fyziologie BV: percepční složka I. (korespondence & sumace) Subjektivní pohledový směr Subjektivní pohledový směr ' Světelné podráždění sítnicového bodu obsahuje vedle informace o barvě, jasu a tvaru • Monokulárni pohledový směr. podnětu vždy také informaci o směru, kde se podnět ve vizuálním prostoru nachází. Umístění objektu ve vizuálním prostoru je určeno jeho směrem a jeho vzdáleností vůči nám. Lokalizace (localsign) • zásadní vlastnost senzorická percepce • senzorický vjem je vždy zpracován příslušnou neurální strukturou, která vjem zpracovává (tzv. reprezentace) a na základě epigenetické asociace mu přiřazuje „virtuální" umístění v prostoru (tzv. zdánlivá prostorová lokalizace) pro fyziologickou funkci senzoria je nezbytná harmonie reprezentací (tedy i lokalizací) jednotlivých senzorických modalit Umístění objektu v prostoru je určeno dvěma hodnotami: jeho směrem a jeho vzdáleností vůči nám. Pohledový směr je dvourozměrná lokalizace objektu, přičemž se bere v úvahu pouze laterální a vertikální poloha objektu, bez ohledu na jeho vzdálenost. Vzdálenost je třetí dimenze. Schopnost vizuálních neuronů zpracovat směr se nazývá lokalizace. To znamená, že každý vizuální neuron kóduje jedinečný dvojrozměrný směr s ním spojený. Když je daný vizuální neuron aktivován, náš vjem je stimulem lokalizován ve vizuálním prostoru v pevném směru. Lokalizace je umožněna retinotopickým mapováním (uspořádáním) neuronů ve vizuálním systému. Obraz vytvořený na daném místě sítnice bude stimulovat neuron s odpovídajícím specifickým umístěním uvnitř sítnice, corpus geniculatum laterale a mozkové kůry. Projekce na sítnici přes uzlový bod zraková osa = pohledový směr: hlavní/vedlejší Pohledový směr je reprezentován přímkou, která se promítá z daného (libovolného) místa na sítnici (prochází uzlovým bodem) do fyzického prostoru. Hlavní pohledový směr - místo, ke kterému porovnáváme všechny směry Všechny ostatní směry - sekundární pohledové směry. 3 4 Obecná fyziologie BV: percepční složka I. (korespondence & sumace) Obecná fyziologie BV: percepční složka I. (korespondence & sumace) Subjektivní pohledový směr Monokulárni pohledový směr. Hlavní pohledový směr mávni ponieaovy smer ("nuiovy = rererencni směr") - směr signalizovaný fyziologickou foveou, nesoucí subjektivní pohledový směr přímo před sebe Subjektivní pohledový směr Monokulárni pohledový směr. Hlavní pohledový směr ("nulový = referenční směr") - směr signalizovaný fyziologickou foveou, nesoucí subjektivní pohledový směr přímo před sebe Sekundární = vedlejší pohledové směry (se směrovou hodnotou kfovee) } } Sekundární pohledové směry Hlavní pohledový směr Sekundární pohledové směry Hlavním pohledovým směrem každého oka (=nulovým=referenčním), je směr signalizovaný foveou ...fyziologicky Přesnost pohledového směru je v přímém propojení s velikostí receptivních polí určujících polohu Při posunu směrem do periferie klesá přesnost pohledového směru, protože receptivní pole jsou tam větší Vnímání pohybu proto může být myšleno jednoduše jako změna v pohledovém směru objektu jako funkce času Sekundárními=vedlejšími pohledovými směry se označují ty, které procházejí body okolo fixovaného bodu v prostoru, uzlovým bodem, ale nedopadají přesně do fovey ... dopadají na místo v odpovídající vzdálenosti od fovey (excentrické body). Každému bodu sítnice můžeme v tomto konceptu přiřadit směrovou hodnotu, která odpovídá relativnímu směru příslušného vedlejšího pohledového směru, tzv. okulocentrické lokalizace 5 6 Obecná fyziologie BV: percepční složka I. (korespondence & sumace) Obecná fyziologie BV: percepční složka I. (korespondence & sumace) Subjektivní pohledový směr Monokulárni pohledový směr. } } Sekundární pohledové směry Hlavní pohledový směr Sekundární pohledové směry Okulocentrická lokalizace Relativní směr vzhledem k fovee daného oka. • Vyjádřena ve stupních. Body ležící na přímce hlavního pohledového směru mají okulocentrickou lokalizaci rovnou nule (směrová hodnota fovey „přímo vpřed"). Subjektivní pohledový směr Monokulárni pohledový směr. • Okulocentrické pravidlo • všechny objekty ležící na ose pohledového směru stimulují stejný receptor a jsou vnímány v jednom směru v prostoru Pohledový směr obecného retinálního bodu není absolutní, ale vždy relativní k pohledovému směru fovei. Okulocentrická lokalizace - relativní směr vzhledem k fovee daného oka ( = hlavnímu pohledovému směru), ve stupních Body ležící na přímce hlavního pohledového směru mají okulocentrickou lokalizaci rovnou nule. Pohledový směr obecného retinálního bodu není absolutní, ale vždy relativní k pohledovému směru fovei. Pokud se v jednom pohledovém směru nachází více objektů, stimulují jediný bod sítnice, i když se mohou nacházet v různých vzdálenostech v tomto směru. Vizuální systém vyhodnotí tyto objekty překrývají se = okulocentrické pravidlo Všechny body ležící na jedné linii pohledového směru, v jakékoliv vzdálenosti od oka vypadají, že leží ve stejném směru v zorném poli. 7 8 Obecná fyziologie BV: percepční složka I. (korespondence & sumace) Subjektivní pohledový směr Ovlivnění pohledového směru: Excentrické fixace - extrafoveální bod pro fixaci objektů, nulová referenční hodnota pro pohledový směr • Onemocnění postihují fotoreceptorovou orientaci - narušení lokalizace, metamorpopsie U některých abnormalit vizuálního systému může být k určení hlavního pohledového směru použit jiný bod než fovea př. excentrické fixace př. onemocnění, která postihují fotoreceptorovou orientaci,, př. VPMD Obecná fyziologie BV: percepční složka I. (korespondence & sumace) Binokulární subjektivní pohledový směr Karl Ewald Konstantin Hering (1834 - 1918) Righteye Perceived Lefteye direction direction direction Hennguv pokus 1879 t t t ö ô o OS Cyclopean OD eye Obvykle však vnímáme svět binokulárně, každé oko má svůj vlastní hlavní pohledový směr, jak tyto dva směry sloučíme? Dva monokulárni hlavní pohledové směry za binokulárních podmínek = dvě různá „kódování" "rovně vpřed" 1879 Ewald Hering: Heringův pokus 9 10 Obecná fyziologie BV: percepční složka I. (korespondence & sumace) Obecná fyziologie BV: percepční složka I. (korespondence & sumace) Binokulární subjektivní pohledový směr Binokulární subjektivní pohledový směr • Karl Ewald Konstantin Hering (1834 - 1918) Heringův pokus 1879 - rozdíl objektivní a subjektivní lokalizace Heringův pokus Monokulárne, Jedno oko pod okluzí Druhým okem člověk fixuje bod-značku (rovně vpřed) na průhledné okenní tabuli. V pohledovém směru pravého oka je skrz fixační značku na okně viděn dům, který se ve skutečném prostoru nachází vlevo. V pohledovém směru levého oka se za fixační značkou na okně nachází strom, který je umístěn napravo ve skutečném prostoru. Žádný objekt není fyzicky přímo před námi. Binokulárně Obrazy tvořené na obou foveách se objeví v jediném společném subjektivním pohledovém směru a vnímaná poloha těchto dvou studovaných obrazů je přímá, tzn. obrazy budou překrývat, jako kdyby se vytvořily na jediném kyklopském oku umístěném uprostřed mezi oběma očima. Heringův pokus vyjadřuje nadřazenost egocentrické (subjektivní) lokalizace nad okulocentrickou (objektivní) lokalizací. 11 12 Obecná fyziologie BV: percepční složka I. (korespondence & sumace) Obecná fyziologie BV: percepční složka I. (korespondence & sumace) Binokulární subjektivní pohledový směr Binokulární subjektivní pohledový směr Objekty, které současně stimulují obě fovei jsou vnímány ve stejném směru: společný subjektivní pohledový směr Pozorovatel je subjektivně vnímá na stejném místě v prostoru jakoby se na ně díval „kyklopským" okem egocentrická lokalizace - subjektivní lokalizace Dominance oka modře: (objektivní) osy vidění-objektivní směr chodu paprsků " ™dra«nostegocentrické lokalizace nad , „ okulocentrickou lokalizaci červené: subjektivní chod paprsku Egocentrická lokalizace Z klinické praxe: Vychází z dílčích okulocentrických lokalizací a z orientace obou očí, Díra v dlani zraková osa kyklopského oka je kombinací zrakových os obou očí. Test následných paobrazů dle Heringa-Bielschowského (použitím Dominantní oko má větší váhu při stanovení binokulárního blesku fotoaparátu) - vyšetření korespondence sítnic pohledového směru. 13 Obecná fyziologie BV: percepční složka I. (korespondence & sumace) Obecná fyziologie BV: percepční složka I. (korespondence & sumace) Korespondující body sítnic Pro každý bod na sítnici jednoho oka existuje bod na sítnicí druhého oka, který má stejný pohledový směr -korespondující body sítnice. Obrazy, které dopadají na tyto korespondující body vidíme jednoduše a ostře. Fovey - hlavní korespondující body (NRK), hlavní pohledový směr Obecně - korespondující body sítnice - body, které jsou teoreticky stejně vzdáleny od fovey na pravé a levém oku Disparátni body sítnic Pro každý bod na sítnici jednoho oka existuje bod na sítnicí druhého oka, který má stejný pohledový směr -korespondující body sítnice. Všechny ostatní body, vztažené k tomuto původnímu bodu, jsou disparátni body sítnic. Jeden předmět promítnutý na disparátni body je viděn dvojitě (diplopie). F .A Za binokulárních pozorovacích podmínek je směr posuzován vzhledem k jedinému binokulárnímu subjektivnímu pohledovému směru. Pohledové směry každého oka musí být "shodné", aby vytvořily jednotný pohledový směr. Pro každý bod na sítnici jednoho oka existuje bod na sítnici druhého oka, který má stejný společný subjektivní pohledový směr. Takovou dvojici bodů, které jsou současně stimulovány, nazýváme korespondující body sítnice. Všechny ostatní body jsou ke zvolenému bodu disparátni. Jednoduše vidíme v prostoru jen ty obrazy, které dopadají na tyto korespondující body. Pokud promítneme jeden předmět z vizuálního prostoru na korespondující místa, vznikne nám jednoduchý a ostrý vjem. Fovey obou očí jsou místa nejostřejšího vidění a zároveň jsou hlavními korespondujícími body na sítnici. Jejich společný pohledový směr při pozorování předmětu v předmětovém prostoru je hlavním pohledovým směrem. Kolem foveol jsou geometricky uspořádané body, které spolu korespondují. Korespondujícími místy sítnice nazýváme místa, která jsou teoreticky stejně vzdálená od fovey. Disparátni body sítnice jsou všechny body, které spolu vzájemně nekorespondují. Obrazy předmětu dopadajícího do těchto disparátních bodů vidíme dvojitě (diplopie). Horopter je množina bodů v prostoru, jejichž obrazy se při fixaci určitého bodu zobrazí na korespondující body na sítnici. Panumův prostor je prostor v okolí horopteru, kde dochází ke stereoskopickému vidění z lehce disparátních bodů sítnic. Tomu odpovídá zobrazení na sítnici tzv. Panumových areálů. Mají tvar protáhlé elipsy v horizontále. V periferii jsou větší než v blízkosti fovey. Jedná se sice ještě o disparátni zobrazení, ale zrakové centrum v mozku je schopno vytvořit jednoduchý vjem. Vnímání hloubky vzniká ze stimulace nekorespondujících - lehce disparátních bodů sítnice a až velké rozdíly mezi obrazy (mimo Panumovy areály, velmi oddělených nekorespondujících místech ) vedou k diplopii. Vnímání stereopse se objevuje u snímků obsahujících horizontální rozdíly. Vertikální rozdíly nevedou k vnímání hloubky. 15 Obecná fyziologie BV: percepční složka I. (korespondence & sumace) Obecná fyziologie BV: percepční složka I. (korespondence & sumace) Binokulární sumace Obecný neurofyziologický podklad pro spojení dvou (monokulárních) signálů Zlepšení zrakového vnímání při BV Sir Sherington 1909: „visuctl summation" os JUUUL nimi JUU1ÍL WLíir MM JUUUL JUUUL Binokulární sumace je definována jako součet informací z pravého a levého oka, abychom dosáhli binokulárního vizuálního výkonu, který přesahuje výkon monokulárni. Abychom určili, jakým způsobem dochází ke spojení informací z každého oka, je třeba provést několik testů za binokulárních a monokulárních podmínek a porovnat jejich výsledky (př. detekce jasu, reakční doba, kritická frekvence fúze (CFF), zraková ostrost) První výzkumy binokulární sumace - Sherrington, 1909 Sherrington současně stimuloval obě oči záblesky (testové pole, které je v pravidelných intervalech zhasínáno a rozsvěcováno) Záblesky mohou shodně blikat do obou očí, tj. ve (stejné) fázi, informace z obou očí se spojí a poskytnou silnější binokulární vjem. Střídavé blikání mezi P a L okem poskytnou malou nebo žádnou odezvu za binokulárních podmínek (sumací se snižuje citlivost) Pokud by nedošlo k žádné binokulární sumaci, nebyl by žádný rozdíl mezi záblesky ve fázi a mimo fázi Sherringtonova studie poskytla první důkaz podporující existenci binokulární sumace. Binokulární sumace Obecný neurofyziologický podklad pro spojení dvou (monokulárních) signálů Monokulárni vstup Výstup binokulární sumace Pravé oko Výstup = +l, 00 +2,40 - zesílení +2,00 - úplná sumace + +1,80 - částečná sumace Levé oko Výstup = +1,00 +1,00 - žádná sumace +D 40 - nnt-brení O,: O* Binokulární sumaci lze názorně vysvětlit pomocí následujícího schématu, který znázorňuje sumaci (součet) vjemů z pravého a levého oka ve vizuální kůře. Hodnoty uvedené ve schématu mají pouze názorný charakter, pomocí kterého můžeme vysvětlit princip binokulární sumace. Výraz Pravé oko - výstup = +1,0 představuje vizuální vjem, který je zcela plnohodnotný (= oko netrpí amblyopií nebo jinou patologií, která by snižovala např. zrakovou ostrost atp.). Výraz Výstup binokulární sumace představuje binokulární sumaci na úrovni zrakového kortexu v mozku. Před chvíli zmíněné experimenty ukazují, že dochází k binokulární sumaci. Nicméně nevysvětlují, jak je sumace dosaženo. Existují dva možné mechanismy binokulární sumace vizuálního systému: pravděpodobnostní sumace a neurální sumace. 17 Obecná fyziologie BV: percepční složka I. (korespondence & sumace) Obecná fyziologie BV: percepční složka I. (korespondence & sumace) Binokulární sumace Elementární pravděpodobnostní {probability) sumace: • Teorie nezávislosti Pomocí dvou nezávislých detektorů lze dosáhnout lepšího výkonu než jedním detektorem (vizuální systém podráždí dvojnásobný počet fotoreceptorů) Stimulace velmi oddělených nekorespondujících bodů jednajících nezávisle (nevyžaduje prostorovou nebo časovou synchronizaci) • Binokulární výkon se zlepší o 40% (=1.4 x vyšší pravděpodobnost, že zachytí (slabý) signál) Binokulární sumace Elementární neurální {neuronal) sumace: • Teorie interakce Zvýšení citlivosti při použití dvou očí je větší než samotná předpokládaná pravděpodobnostní sumace. Stimulace korespondujících bodů, spojení na prvním binokulárním neuronu ve zrakové kůře • Časová ítemooral) sumace: fotoreceptor zvyšuje frekvenci impulzů až překročí prahovou hodnotu a postsynaptický neuron generuje akční potenciál • Prostorová ísoatial) sumace: narůstá počet fotoreceptorů vysílajících impulzy na postsynaptickou buňku až generuje akční potenciál Teorie nezávislosti: Jedná se o situaci, kdy dochází k jednoduché statistické pravděpodobnostní sumaci: máte dva záběry při sledování podnětu, takže je pravděpodobnější, že ho zjistíte. Vstupy obou očí nejsou fúzovány a jsou zpracovávány samostatně CNS má přístup k oběma monokulárním vstupům teorie interakce: Aby došlo k neurální binokulární sumaci, musí být podněty synchronní jak v prostoru, tak i v čase, prezentovány oběma očím, zaznamenány na korespondujících místech nebo bodech v oblasti Panumova prostoru, a musí být detekovány každým okem s interkulturním zpožděním nepřesahujícím 100 ms . Výsledkem je ještě větší sumace než samotná pravděpodobnostní sumace (konvergence monokulárních informací ve vizuálním systému na binokulární dráhy) skutečné testování neurální binokulární sumace je stimulace obou očí v přítomnosti a bez přítomnosti fúze. Pokud se prahové hodnoty zlepší, když je přítomna fúze, musí existovat neurální sumace. • časová (temooral) sumace: fotoreceptor zvyšuje frekvenci impulzů až překročí prahovou hodnotu a postsynaptický neuron generuje akční potenciál • prostorová (soatial) sumace: narůstá počet fotoreceptorů vysílajících impulzy na postsynaptickou buňku až generuje akční potenciál 19 Obecná fyziologie BV: percepční složka I. (korespondence & sumace) Obecná fyziologie BV: percepční složka I. (korespondence & sumace) Binokulární sumace Prahové (threshold) podnětv-testy: * Zraková ostrost * za binokulárních podmínek je centrální zraková ostrost přibližně o jeden řádek lepší než za monokulárních podmínek (částečná sumace) * Kontrastní citlivost * za binokulárních podmínek je CK lepší 1,4 x v celém spektru testovaných frekvencí * rostoucí rozostření obrazu jednoho oka se snižuje („maskuje") vjem kontrastu na druhém oku * rozostření větší než +1.5 D (např. při monovision) snižuje kontrastovou citlivost, především ve vyšších frekvencích, pod monokulárni úroveň. * CFF (Critical Flicker Fusion) - citlivost na krátké podněty * při zrychlující se stroboskopické frekvenci obrazových záblesků se stanovuje nejnižší frekvence, při které záblesky subjektivně splynou do trvalého vjemu * CFF je za binokulárních podmínek vyšší přibližně o 12,5 % Binokulární sumace Nadprahové (supra-threshold) podnětv-testv: • Citlivost na jas binokulárně vnímaný jas je o něco větší než jas vnímaný monokulárne Fechnerův paradox: neutrálně denzitní (ND) filtr sníží binokulárně vnímaný jas pod úroveň vnímanou nezastíněným okem (inhibice) • Teorie proměřování jasu (Levelt, 1965) • Vážený průměr blíže dominantnímu oku (corcoran, Roth, 1983) Critical flicker fusion (CFF) je definován jako frekvence, při které se pro daný souhrn podmínek blikající světelný stimul jeví jako kontinuální (nepřerušovaný). Ke zjištění CFF se využívá testové pole, které je v pravidelných intervalech zhasínáno a rozsvěceno. Sherrington měřil CFF. Při výzkumech binokulární sumace jsme se soustředili na prahové podněty. Pro nadprahové podněty se ve stupni sumace objevuje větší variabilita, než pro prahové stimuly. Vstupy do jednotlivých očí nejsou stejné: Pokus: neutrálně denzitní filtr před levé oko Monokulárne: OP vnímá maximální jas, OL snížení jasu Binokulárně: nastává tzv. Fechnerův paradox, kdy za binokulárních podmínek dochází ke snížení jasu pod úroveň vnímanou nezastíněným okem Nadprahové podněty??? Hypotéza nezávislosti by vedla k závěru, že pokud levé oko vidí cíl jako tmavý a pravé oko jasně, zavření levého oka by vjem nezměnilo, protože pravé oko stále přijímá jasný obraz za obou podmínek. Hypotéza sumace by naznačovala, že binokulární vjem bude jasnější než monokulárni vjem. ........třetí hypotéza Teorie průměrování jasu (Levelt. 1965) - vizuální systém zprůměruje vnímaný jas každého oka, aby dospěl k binokulárnímu jasu. 21 22 Obecná fyziologie BV: percepční složka I. (korespondence & sumace) Binokulární sumace vizuální (testovací) vjem může být oslaben maskovacím („rušivým") podnětem předloženým před, během nebo po testovacím podnětu Monokulárni maskování (testovací podnět i maska předloženy jednomu oku) Crowding fenomén • vyšší centrální zraková ostrost při testování na jednotlivých optotypech než na řadě optotypů (viz. testy rozlišovací schopnosti) Binokulární (dichoptické) maskování (maska předložena druhém oku než testovací obraz) Visual masking redukce nebo eliminace velmi krátkého podnětu z vizuálního vědomí vlivem následujícího podnětu (masky) V případě vizuálního maskování je monokulárne nebo binokulárně sledovaný vizuální podnět (označovaný jako tzv. cíl), který prezentujeme danému oku/očím během určitého testování, oslaben předložením maskovacího (rušivého) podnětu. Tento maskovací podnět je označovaný jako tzv. maska. K vizuálnímu maskování pomocí masky může dojít před (tzv. forward masking), během (tzv. simultaneous masking)nebo i po (tzv. backward masking) sledování (dosažení) vizuálního cíle. Dichoptické maskování je fyziologický komplexní supresní mechanismus vizuálního kortexu mozku. Jeho základem je pravděpodobně binokulární rivalita. „Tento mechanismus omezuje zpracování méně kvalitního (rozostřeného) monokulárního vjemu během binokulární percepce daného vizuálního podnětu. Monokulárni signál s normální kvalitou pak brání (maskuje) vstup celého nekvalitního obrazu druhého oka s vyšším rozostřením (blur) do vizuálního vědomí. Dojde tedy k fyziologické supresi monokulárního vjemu na kortikální úrovni, monokulárni obraz s vyšším rozostřením je vytěsněn z vizuálního vědomí.