Coordination of movements Cerebellum Cerebellum vzniká z alární ploténky mozkového kmene, funkčně je však zapojeno v systémech řídících koordinace pohybů, regulace svalového tonu a udržení rovnováhy. Cerebellum se rovněž podílí na synergii kontrakce svalů, zabezpečuje kontrakci příslušného svalu ve správný čas a s odpovídající silou NENÍ ZDROJEM MOTORICKÝCH DRAH Margo ant., incisura cerebelli ant. Margo post., incisura cerebelli post. Vermis Hemispheres Pars flocculonodularis Folia, lobuli, lobi Cerebellum leží dorzálně od fossa rhomboidea a od lobi occipitales jej odděluje tentorium cerebelli. Horní plocha mozečku je spíše rovná, zatímco spodní plocha je konvexní. Na ploše mozečku obrácené do fossa rhomboidea je vytvořeno fastigium, které je součástí stropu IV. komory. Mozeček je na povrchu organizován vertikálně na dvě hemisféry, mezi kterými se nachází úzký vermis cerebelli. Kortex na povrchu cerebella je rozčleněn výraznými, kolmo k povrchu uloženými lístkovitými závity, folia cerebelli. Tímto způsobem je asi 85% povrchu kortexu skryto v hlubokých zářezech mezi lístkovitými závity. > Lobus ant. Lobus post. Lobus flocculonod. Fissura prima Horizontálně lze na mozečku při zevním pohledu rozlišit lobus anterior et posterior a pars flocculonodularis. Mezi lobus anterior et posterior je vytvořena fissura prima, zatímco fissura posterolateralis odděluje lobus posterior od pars flocculonodularis. Klinická poznámka – Vermis je rozdělen na několik částí, které není nutné znát v základním kurzu. Tonsila cerebellaris je prominence obou hemisfér v blízkosti uvuly, která může být poškozena tumorem nebo krvácením a vede k posunu mozkového kmene a cerebella dolů skrze foramen magnum (tonsilární hernie). Developmental anatomy Afferents from vestib. labyrinth fish, amphibians Archi cerebellum VESTIBULO -CEREBELLUM Afferents from spinal cord and brainstem reptiles, birds, mammals SPINO -CEREBELLUM Afferents from cortex telencephali PONTO -CEREBELLUM Paleo cerebellum Neo cerebellum > Archicerebellum – Vestibulární mozeček (vestibulocerebellum) zahrnuje kortex pokrývající pars flocculonodularis, který dostává převážně aferentaci z vestibulárního aparátu Paleocerebellum Spinální mozeček (spinocerebellum), dostává aferentní informace z proprio a exteroreceptorů trupu a končetin, z labyrintu vnitřního ucha a zrakové informace. Neocerebellum Pontocerebellum získává aferentní informace z ncll. pontis, které vlastně převádějí informace z kortexu telencefala. Grey matter Cortex cerebelli  str. moleculare  str. ganglionare  str. granulare Nuclei cerebellares Structure of the cerebellum > White matter Subst. medullaris laminae albae (arbor vitae) Pedunculi cerebellares > Šedá hmota jako cortex cerebelli a uvnitř ve formě jader (nuclei cerebelli). Bílá hmota 1) mezi kortexem a jádry mozečku (substantia medullaris) 2) párové pedunculi cerebellares inferiores, medii et superiores, které zabezpečují spojení mozečku s mozkovým kmenem. Kůra mozečku: neurony tvoří 3 vrstvy: zevně: str. moleculare, uprostřed vrstva Purkyňových buněk – stratum ganglionare nejhlouběji leží stratum granulare. Kortikální vrstvy obsahují pět základních typů neuronů: hvězdicovité a košíčkovité neurony, Purkyněho, Golgiho a granulární neurony (další informace v kurzu Histologie). Anatomická poznámka - Ganglionární vrstva je tvořena Purkyněho buňkami (neurony), které mají bohatě větvené dendrity v molekulární vrstvě a vysílají dlouhé axony, které končí na neuronech mozečkových jader. Z funkčního hlediska: molekulární a granulární vrstvy zpracovávají aferentní informace. Vrstva Purkyňových buněk je zdroj eferentních drah. 1 ncl. dentatus 2 ncl. emboliformis 3 ncll. globosi 4 ncl. fastigii 4 3 2 1 Nuclei cerebelli > Jádra mozečku Veškeré informace, které po zpracování kortex opouštějí mozeček procházejí jeho jádry (nebo ncll vestibulares) Jsou zdrojem eferentních drah – vše, co opouští mozeček jde přes jádra Končí u nich axony Purkyňlových buněk kůry mozečku Ncl. fastigii sou párová jádra lokalizována ve střední rovině v kontaktu s fastigiem Ncl. globosus jsou 2-3 jádra Ncll. emboliformes (při hilu ncl. dentatus) patří spinálními mozečku Ncl. dentatus je výrazné jádro tvořené šedou hmotou ve tvaru otevřeného váčku, jehož hilus je obrácen mediálně : část patří spinálnímu, mladší součást neocerebella. 1 2 3 Spinocerebellum Ponto cerebellum Vestibulocerebellum 1 median zone 3 lateral zone 2 paramedian zone L. flocculonodularis Jednotlivá mozečková jádra dominantně přepojují informace zpracované určitými oblastmi kortexu a vysílají je mimo mozeček. K jednotlivým oblastem kortexu lze proto obecně přiřadit skupiny mozečkových jader. Kortex mozečku a odpovídající skupina jader tvoří funkční jednotku s určitým typem aferentace, podle které je tato jednotka mozečku pojmenována. Archicerebellum – Vestibulární mozeček (vestibulocerebellum) zahrnuje kortex pokrývající pars flocculonodularis, který dostává převážně aferentaci z vestibulárního aparátu a k přepojení (eferentních) informací využívá ncll. vestibulares. Funkce: udržení rovnováhy Paleocerebellum - spinální mozeček (spinocerebellum), dostává převážně aferentní informace z míchy, obsahuje kortex vermis a ncll. fastigii (mediální zóna) a přiléhající pruh kortexu hemisfér a ncll. emboliformes et globosi (paramediální zóna) a ncl. dentatus? Dostává informace převážně z proprio a exteroreceptorů trupu a končetin, z labyrintu vnitřního ucha a zrakové informace. spoje do FR, th - MK Funkce: kontrola motorických drah kmene (svaly trupu a proximální svaly končetin – udržení rovnováhy a postoje, pohyby proximálních svalů končetin) Neocerebellum - pontocerebellum získává aferentní informace z ncll. pontis, které vlastně převádějí informace z motorické a senzitivní MK, přepojují se na jádrech v pontu, jdou přes ped. cereb. medii (tr. co-pop-cer).. Fylogeneticky mladší část ncl. dentatus tvoří odpovídající jadernou skupinu pro eferentaci z pontocerebella. Pak spoje do th – MK Funkce: ovlivňuje činnost distálních svalů končetin Spinocerebellum Vestibulocerebellum Vestibulocereb. ncll. vestibulares Spinocereb. ncll. fastigii, emboliformes, globosi Neocereb. ncl. dentatus Ponto cerebellum > Archicerebellum – Vestibulární mozeček (vestibulocerebellum) zahrnuje kortex pokrývající pars flocculonodularis, který dostává převážně aferentaci z vestibulárního aparátu a k přepojení (eferentních) informací využívá ncll. vestibulares. Funkce: udržení rovnováhy Paleocerebellum - spinální mozeček (spinocerebellum), dostává převážně aferentní informace z míchy, obsahuje kortex vermis a ncll. fastigii (mediální zóna) a přiléhající pruh kortexu hemisfér a ncll. emboliformes et globosi (paramediální zóna) a ncl. dentatus? Dostává informace převážně z proprio a exteroreceptorů trupu a končetin, z labyrintu vnitřního ucha a zrakové informace. spoje do FR, th - MK Funkce: kontrola motorických drah kmene (svaly trupu a proximální svaly končetin – udržení rovnováhy a postoje, pohyby proximálních svalů končetin) Neocerebellum - pontocerebellum získává aferentní informace z ncll. pontis, které vlastně převádějí informace z motorické a senzitivní MK, přepojují se na jádrech v pontu, jdou přes ped. cereb. medii (tr. co-pop-cer).. Fylogeneticky mladší část ncl. dentatus tvoří odpovídající jadernou skupinu pro eferentaci z pontocerebella. Pak spoje do th – MK Funkce: ovlivňuje činnost distálních svalů končetin > Pedunculi cerebel. inf.  tr. sp-ce post., cuneo-ce, bulbo-ce, ve-ce, re-ce, olivo-ce  from lobus flocculonodul. do ncll. vestibulares (tr. ce-ve) to RF of the brainstem (tr. ce-re) Pedunculi cerebel. medii  tr. ponto-ce Pedunculi cerebel. sup.  tr. sp-ce ant., ru-ce a afferents from ncl. mesenceph. CN V  from ncll. emboliformes, globosi and dentatus Afferents : efferents = 40:1 Pedunculi cerebellares inf. obsahují nervová vlákna vstupující do cerebella, která převážně pocházejí z neuronů ncll. olivares inferiores (tr. olivocerebellaris). Další aferentní dráhy jsou: tr. sp-cer post., cuneo-cer, bulbo-cer, tr. ve-cer, tr. re-cer Minoritní eferentní dráhy zahrnují spojení pars flocculonodularis s ncll. vestibulares (tr. cerebellovestibularis) a s FR prodl. míchy a mostu (tr. cerebelloreticularis). Pedunculi cerebellares medii obsahují zejména vlákna z ncll. pontis (tr. ponto-cerebellaris). Pedunculi cerebellares sup. obsahují zejména eferentní nervová vlákna z ncll. emboliformes, globosi a z ncl. dentatus. Aferentní vlákna zahrnují tr. sp-cer, ru-cer a rovněž spoje z ncl. mesencephalicus n. V. Přívodné dráhy : odvodné = 40:1 Dráhy co-sp a co-ncl jsou dráhy z MK pro kontrolu dolních motoneuronů Co-sp ant.končí na dolních motoneuronech určených k inervaci svalů krku, trupu a prox. svalů končetin Co-sp. lat. končí na míšních motoneuronech pro volní inervaci distálních svalů končetin Afferents to the cortex cerebelli from vestib. labyrinth from spinal cord and brainstem from cortex of the brain Efferents from the nuclei to brainstem, thalamus Pathways of the cerebellum > > Pedunculi cerebellares inf. obsahují nervová vlákna vstupující do cerebella, která převážně pocházejí z neuronů ncll. olivares inferiores (tr. olivocerebellaris). Další aferentní dráhy jsou: tr. sp-cer post., cuneo-cer, bulbo-cer, tr. ve-cer, tr. re-cer Minoritní eferentní dráhy zahrnují spojení pars flocculonodularis s ncll. vestibulares (tr. cerebellovestibularis) a s FR prodl. míchy a mostu (tr. cerebelloreticularis). Pedunculi cerebellares medii obsahují zejména vlákna z ncll. pontis (tr. ponto-cerebellaris). Pedunculi cerebellares sup. obsahují zejména eferentní nervová vlákna z ncll. emboliformes, globosi a z ncl. dentatus. Aferentní vlákna zahrnují tr. sp-cer, ru-cer a rovněž spoje z ncl. mesencephalicus n. V. Přívodné dráhy : odvodné = 40:1 Přívodné dráhy: vestibulární, proprioceptivní, exteroceptivní, sluchové, zrakové, z MK (motorické, premotorické, senzitivní, zrakové, asociační zrakové) ■ paleocerebellum > progressive movements (walking, swimming etc.) ■ neocerebellum > manipulative movements and speech Function of the cerebellum ■ archicerebellum > posture and eye movements Dráhy co-sp a co-ncl jsou dráhy z MK pro kontrolu dolních motoneuronů Co-sp ant.končí na dolních motoneuronech určených k inervaci svalů krku, trupu a prox. svalů končetin Co-sp. lat. končí na míšních motoneuronech pro volní inervaci distálních svalů končetin Ovlivňuje dráhy jak z kůry mozkové – tr. co-sp ant. et lat, tak i dráhy z kmene Další funkcí je útlum pohybových oscilací. Kontrola svalového tonu při držení těla a udržování rovnováhy se děje z mediánní a paramediánní zóny Kontrola složité cílené motoriky z laterální zóny V mozečku dochází k průběžnému porovnávání signálů z MK o zamýšlených pohybech se signály z receptorů pohybového aparátu a z kůže o skutečném průběhu pohybu. Na základě tohoto porovnání mozeček zajišťuje optimální provedení pohybů končetin a udržování rovnováhy. Hlavní funkce při řízení motoriky (Čihák) při přípravě složitějšího pohybu, která probíhá v MK a s počátkem realizace pohybu je současně informována kůra mozečku, takže v kůře mozku i mozečku je schéma celého pohybu. Pohyb se uskutečňuje čiností motorických drah: Co- sp. Také motorické smyčky Co – BG – Th – Co  Co-sp Současně přecházejí podněty pro motoriku na jádra kmene a odtud na motoneurony míchy V průběhu realizace tohoto pohybu dostává mozeček veškeré proprio a sensitivní informace z pohybující se části těla i informace z MK a podle svého předtím vytvořeného schématu pohuby trvale reguluje jeho průběh v prostoru a časovém sledu ovlivňováním jader kmene a vysíláním signálů MK a potřebě pkračování či utlumení dalšího pohybu. Tím mozeček ovlivňuje směr, cíl a způsob pohybu. Upravující činnost mozečku má základní význam pro plynulé, cílené a přiměřené vykonávání úmyslného pohybu. Je nezbytná pro přesné určení směru, délky a trvání pohybu a pro řízení jeho intenzity Ataxia inability to stand upright without support Dysmetria „overshooting“ - the hand may travel past the target Dyssynergia incoordination Adiadochokinesia inability to perform rapid alternating movements > ■ thalamus ■ epithalamus ■ subthalamus ■ hypothalamus (metathalamus) DIENCEPHALON Diencephalon se vyvinul z prosencephala. Váček se diferencuje tak, že jako jednoduchý váček zůstává diencephalon, což je kaudální část obsahující dutinu (III. komoru). Kraniální část vyrůstá v párové váčky – telencefalon obsahující I. a II. komoru. Telencefalon roste směrem dopředu, kreniálně, dozadu a kaudálně, podkovovitě se stočí a přikryje z obou stran diencefalon. Je zde patrné dělení na A a B ploténku. Z A ploténky vzniká thalamus, epithalamus a meta z B ploténky vzniká subthalamus a hypothalamus. ! ! ! Hypothalamus odpovídá VM zóně. Většina SM složky se za vývoje oddělila a posunula se do hemisfér telencefala jakou součást BG ! ! ! Diencefalon obsahuje III. komoru mozkovou ve tvaru podélné štěrbiny, která jej rozděluje na dvě symetrické poloviny se společným dnem. Thalamus ■ tuberculum ant. ■ pulvinar ■ stria medullaris (tela choroidea ventr. III.) fissura transversa cerebri ■ taenia choroidea (tela choroidea ventr. lat.) ■ lamina affixa thalami ■ stria terminalis > Thalamus a epithalamus lze popsat pouze po snesení hemisfér telencefala nebo na mediánním řezu mozkem vedeném skrze III. mozkovou komoru. Thalamus je párová jaderná hmota vejčitého tvaru, která se rostrálně zužuje a dorzálně rozšiřuje za vzniku pulvinar thalami. Laterálně na thalamus těsně naléhá ncl caudatus patřící k BG telencefala. Při pohledu na horní plochu thalamu je mezi nim a laterálně uloženým nucleus caudatus vytvořena rýha sulcus terminalis, ve které probíhá v. thalamostriata sup. a na ní položený proužek bílé hmoty stria terminalis obsahující spoje amygdalárních jader. Horní plocha thalamu slouží k upevnění tela choroidea tvořící mediální stěnu laterálních komor. Po odstranění tela choroidea a plx. choroideus ventriculi lat. zůstane na povrchu thalamu linie označovaná jako taenia choroidea. Povrch mezi taenia choroidea a stria terminalis (vena thalamostriata superior) je hladký, tvořený vrstvou ependymových buněk (lamina affixa). Na hranici mediální a horní plochy thalamu se nachází linie upevnění stropu III. komory taenia thalami. Ve stejném místě probíhá proužek bílé hmoty stria medullaris thalami obsahující významné spoje limbického předního mozku. Stria medullaris thalami podobně jako následující struktury jsou již součástí epithalamu. ■ stria medullaris thalami ■ trigona habenularum ■ commissura habenularum et post. ■ corpus pineale (epiphysis cerebri) Epithalamus > Jde o fylogeneticky staré části diencefala, nacházejí se DM od thalamu ve výšce stropu III. komory: epifýza (corpus pineale) stria medullaris thalami trigonum habenulae obsahující nuclei habenulares commissura habenularum – opět spoje LS commissura post. Stria medullaris thalami obsahuje spoje hypothalamu s nuclei habenulares. Dorzálně se stria medullaris thalami rozšiřuje a dává vznik trojúhelníkovému políčku trigonum habenulae, které obsahuje nuclei habenulares. Jádra v trigonum habenulae levého a pravého thalamu jsou vzájemně propojená přes commissura habenularum, v jejíž blízkosti se nachází corpus pineale (epiphysis, šišinka). Pod commissura habenularum se ve III. komoře vyklenuje příčný val commissura posterior. Corpus pineale (epifýza, šišinka) je nepárový útvar velikosti cca 10x5 mm zavěšený na stopce, která odstupuje v úrovní commissura habenularum. Po snesení hemisfér koncového mozku je epifýza vidět mírně nad colliculi superiores (corpora quadrigemina). Melatonin je hlavní hormon produkovaný epifýzou v závislosti na střídání dne a noci. Již od dětství se v epifýze tvoří homogenní vápenné konkrementy ("mozkový písek") viditelné i na rtg snímcích. Commissura posterior obsahuje svazek axonů, které zabezpečují propojení colliculus superior a area pretectalis obou stran. Subthalamus Grey matter ■  ncl. subthalamicus ■ part of subst. nigra ■ part of globus pallidus ■  zona incerta White matter ■ Fasc. thalamicus ■ Fasc. lenticularis ■ Ansa lenticularis ■ Fasc. subthalamicus Involved in motor circuits > Je tvořen jádry různého původu a jejich bílou hmotou nacházející se kaudálně a ventrálně od thalamu a zevně od hypothalamu.. Šedá hmota Ncl. subthalamicus je hlavní jádro - na frontálním řezu v místě adhesio interthalamica, mediálně od capsula interna. Tvar bikonvexní čočky napříč uložené. Napojení na GP. Dále jsou k subthalamu řazeny struktury, které mají sice původ v bazální ploténce diencefala, ale v důsledku jejich následného přesunu jsou popisovány v jiných oddílech CNS. Jedná se zejména o substantia nigra - pars reticularis (viz mezencefalon) a globus pallidus - pars interna (viz bazální ganglia). K subthalamu je řazena také zona incerta,– navnitř od capsula interna – organizací spojů připomíná FR kmene. Tato skupina jader uložená VL od thalamu a přiléhající k nuclei reticulares thalami, na frontálním řezu jde o šedou hmotu ležící mezi thalamem a nucleus subthalamicus. Je zapojena do vzestupných i sestupných drah převádějících motorické signály. Uvedené struktury subthalamu mají velmi podobnou buněčnou stavbu a zachovávají si vzájemné spoje účastnící se řízení motorických funkcí. Bílá hmota subthalamu Fasciculus thalamicus Fasciculus lenticularis Ansa lenticularis Fasciculus Sulcus hypothalamicus (ekvivalent sulcus limitans) patrný na laterální stěně III. komory odděluje thalamus a epithalamus od hypothalamu a subthalamu. Mediální povrch thalamů tvoří laterální stěny III. komory mozkové. Oba thalamy jsou napříč III. komorou spojeny prostřednictvím adhesio interthalamica. Hypothalamus > Corp. mamillaria Infundibulum Tuber cinereum Hypophysis cerebri Odpovídá VM bazální ploténky diencephala. Na spodní ploše mozku se nachází jen malá oblast odpovídající diencefalu tvořena povrchovými strukturami, které náleží k hypothalamu. Tato oblast leží za chiasma opticum, po stranách je ohraničená průběhem tractus opticus a pedunculi cerebri, které tvoří rovněž dorzální hranici. Na takto limitované ploše lze vidět kónický výběžek infundibulum, na jehož konci je připojena hypofýza. Na zadním svahu infundibula je často málo zřetelný nepárová hrbolek šedé barvy tuber cinereum. Za infundibulem jsou uloženy dva okrouhlé výběžky corpora mamillaria. Metathalamus 1 corp. geniculatum med. brachium colliculi inf. – colliculus inf. 2 corp. geniculatum lat. brachium colliculi sup. – colliculus sup. 1 2 Dorzálně od pulvinar thalami se nacházejí dvě oblé vyvýšeniny corpus geniculatum med. et lat. (někteří autoři je popisují jako metathalamus) Z hlediska klasifikace jader jsou tyto povrchové struktury podmíněné uložením specifických senzorických jader thalamu nucleus corporis geniculati medialis et lateralis). Od corpus geniculatum med. je ke colliculus inf. vytvořeno raménko brachium colliculi inf. obsahující spoje sluchové dráhy. Podobně od corpus geniculatum lat. ke colliculus sup. vede brachium colliculi superioris, které je tvořeno spoji pro opticko-motorické reflexy. Sítnice oka, n. opticus a zraková dráha za vývoje vznikly z diencefala – tato část byla označována jako thalamus. THALAMUS >  relay station of ascending pathways  involved in motor circuits  reciprocal connections to the association areas of the cerebral cortex – functions related to memory, cognition, judgement, mood Šedá hmota diencefala je koncentrována v jádrech thalamu a hypothalamu, která jsou rozložená převážně po obou stranách III. komory. Mezi skupinami jader jsou uloženy pruhy bílé hmoty. Hlavní význam thalamu spočívá v tom, že k neuronům jeho jader přicházejí vzruchy se všech sensitivních a smyslových dráhových systémů s výjimkou čichových. Z míchy, kmene, hypothalamu. Neurony thalamu tyto podněty přijímají a předávaí do MK, kde jsou vzruchy přijímány do vědomí a analyzovány. Thalamu se tak říká „brána vědomí“. Žádný sensitivní vzruch nedojde do MK jinou cestou než přes thalamus. Funkce thalamu je regulována zpětnými drahami z MK. Thalamus je dále ve spojení s BG, LS a mozečkem. Spojení thalamu jsou realizována svazky myelinizovanýcz vlákem, z nichž většina jde z thalamu do MK – radiationes thalami CGM CGL CM A P DM LD LP VA VL VP: VPL VPM R Anterior group A ncll. ant. Lateral group dorsal row ventral row VA ncl. ventr. ant. VL ncl. ventr. lat. VP ncl. ventr. post.: LD ncl. lat. dors. LP ncl. lat. post. VPL ncl. ventr. post-lat VPM ncl. ventr. post-med CGL ncl. corporis gen. lat. CGM ncl. corporis gen. med. Medial group DM ncl. dorsomed. Posterior group P ncll. pulvinari,post. Intralaminar group CM ncl. centromed. R ncll. reticulares > NCLL ANT. jsou od okolních jader odděleny dvěma raménky lamina medullaris interna LAT. SKUPINA 1) V dorzální řadě - ncl. lat. dorsalis (LD), lat. posterior (LP) a ncll. post. (P). 2) Ve ventrální řadě lze rozlišit zepředu ncl. ventralis ant. (VA), lat. (VL) a post. (VP). Ncl. ventralis post. se dále dělí na ncl. ventralis postero-lat. (VPL) a postero-med. (VPM). K ventrální řadě jader lze přiřadit jádra nacházející se pod pulvinar thalami: ncl. corporis geniculati medialis a nucleus corporis geniculati lateralis. MED: SKUPINA leží zde ncl. dorsomedialis (DM), který je tvořen řadou menších jader Kromě mediální skupiny jader jsou při povrchu laterální stěny III. komory mozkové uloženy ncll. mediani thalami. Nuclei reticulares thalami leží mimo základní jadernou hmotu thalamu, od které je odděluje vrstva bílé hmoty lamina medullaris externa. Uvnitř lamely bílé hmoty jsou roztroušená drobná jádra ncll. intralaminares, přičemž největší z nich je kaudálně uložený nucleus centromedianus. ■ specific nuclei somatosenzory senzory motor ■ non-specific nuclei ■ association nuclei Functional groups of nuclei > Specific nuclei VPL tr. sp-th LM VPM tr. trig-th tr. so-th (taste) SS: VPL, VPM S: CGM, CGL M: VA, VL auditorypathway visual pathway CGL CGM VA VL Specifická jádra thalamu přepojují informace o specifické kvalitě v somatotopickém uspořádání, při kterém je čití z určitého "bodu" na povrchu těla přepojováno konkrétní skupinou neuronů v jádře thalamu. Rovněž projekce informací ze specifických jader thalamu se děje v somatotopickém uspořádání do určité oblasti kůry. U specifických senzorických jader se vyskytuje rovněž přesné uspořádání přepojovaných informací; SS Ncl. ventralis posterolat. (VPL) je specifické jádro, které přijímá somatosenzorické informace cestou tr. sp-th (hrubé kožní čití, bolest, chlad a teplo z trupu a končetin ) a cestou LM (diskriminační kožní čití, tlak a vibrace z trupu a končetin). Ncl. ventralis posteromed (VPM) je "přepojovací stanicí" pro stejné modality, které přicházejí cestou tractus trigemino-th, a pro chuťové informace z nucleus solitarius. S Ncl. corporis geniculati lat - aferentace z retiny cestou tr. opticus a má reciproční spojení s primárním zrakovým kortexem (area 17). Ncl. corporis geniculati med - podkorové jádro sluchové dráhy - aferentní informace ze sluchového aparátu a ze sluchového kortexu. Axony neuronů projikují do primárního sluchového kortexu (Heschlovy závity, area 41 a 42) a do colliculi inferiores. M Ncl ventralis ant (VA) dostává aferentaci z globus pallidus a zprostředkuje projekci do prefrontálního kortexu. Ncl ventralis lat (VL) představuje integrální jádro ve zpětnovazebních okruzích i/ cerebrálního a mozečkového kortexu ii/ cerebrálního kortexu a bazálních ganglií. Non-specific nuclei ncll. intralaminares R  from FR of the brainstem and other thalamic nuclei  to BG, thalamus, cortex (ARAS) ncl. medianus Nespecifická jádra thalamu přijímají vstupy z FR kmene, jiných jader thalamu a z jader předního limbického mozku. Výstupní impulsy jsou předávány do všech oblastí MK. Ncl. intralaminaris a ncl. medianus (periventricularis) jsou jádra fukně integrovaná do retikulárního systému aferentace: z FR kmene a thalamických jader eferentace: neostriatum, jádra thalamu Kolaterály axonů těchto jader zabezpečují difůzní projekci do MK – tvoří anatomická základ pro její aktivaci. Ncl. reticularis – slouží k integraci aktivity jader thalamu. součást FR z morfologického hlediska. Úzce souvisí svou pozicí se zona incerta (pokračováním FR kmene) Funkčně ale jádro není zahrnuto do ascendentního retikulárního aktivačního systému. aferentace: MK, jádra thalamu, kolaterály z tr. co-th, th-co eferentace: jádra thalamu, tegment mesencephala. Nuclei posteriores dostávají vstupy z rozmanitých senzorických a somatosenzorických zdrojů. Neurony těchto jader nereagují na specifické modality, ale spíše na jejich kombinaci, např. bolesti, taktilního čití, vibrací a sluchových stimulů. CORTEX specific pathway non-specific pathway Projection to the cortex through specific and non-specific thalamic nuclei Funkce nespecifických jader thalamu při přenosu SS a S informací do kortexu lze vysvětlit na níže uvedeném schématu. Do MK se dostávají informace o kvalitě čití cestou neuronů propojených ve specifické dráhy. Paralelně se specifickou drahou jsou jinou skupinou vzájemně propojených neuronů (nespecifickou drahou) vedeny impulsy, které obsahují pouze informace o tom, že proběhlo čití. Zjednodušeně si můžeme představit, že přes nespecifická jádra thalamu je informace o uskutečněném čití přivedena do kortexu dříve, aby jej připravila na příjem konkrétní modality (kvality čití). Jinými slovy, projekce přes specifická jádra thalamu probíhá do určité kortikální oblasti, zatímco projekce přes nespecifická jádra je "difúzní" do celého kortexu pro jeho aktivaci. Association nuclei A DM LD LP P ■ integration of GSA a SA inputs  to cortex ■ reciprocal connections with the association cortex Asociační jádra integrují rozmanité SS a S informace a výsledné impulsy předávají kortexu. Navíc jsou asociační jádra mají rozsáhlé reciproční spojení s asociačním kortexem telencefala. Do této skupiny jsou řazeny ncll dorsomediales, pulvinares, ncl lateralis dorsalis, nucleus lateralis posterior a ncll anteriores. DM (spojována s kognitivní funkcí, úsudkem a náladou) aferentace: čichový systém, přední limbický mozek eferentace: prefrontální kortex P, LD, DP – reciproční spoje s MK A: reciproční spoje s ncl. corporis mamillaris a gyrus cinguli. Patří do spojů LS, jsou spojována s paměťovými funkcemi. Function of association nuclei Ncl. ant. thalami cortex cortex Interconnection of association areas of the cortex Propojení dvou rozdílných míst MK přes jádra thalamu radiatio acustica radiatio optica Thalamic connections Většina spojů thalamu jsou realizována vějířovitými svazky myelinizovaných vláken. Většina jde z thalamu do MK. Jdou přes capsula interna jako radiationes thalami. Radiatio optica – konečná vlákna zrakové dráhy radiatio acustica – vlákna posledních neuronů sluchové dráhy. Hypothalamus control of: - ANS - endocrine system Hypothalamus Function of the hypothalamus is related to: control of vital functions that maintain homeostasis ■ control of emotions Odpovídá VM složce basální ploténky diencephala Hypothalamus zabezpečuje integrační kontrolu činnosti autonomního nervového systému a endokrinního sytému. Obecně je činnost hypothalamu spojována s řízením základních životních funkcí, které udržují stálost vnitřního prostředí organizmu (homeostázu - regulace teploty těla, hospodaření s vodou, regulace srdeční činnosti, krevního tlaku nebo aktivity GIT), a s řízením určitých emočních projevů chování (např. zuřivost, vztek nebo vzorce sexuálního chování). . ■ spojení s hypofýzou tr.hypothalamo-hypophysialis tr. tuberoinfundibularis ■ zapojení do LS ■ přívody z dalších oblastí CNS ■ sestupné dráhy z hypothalamu na VM a SM centra kmene a míchy . Prostřednictvím hypothalamu jsou některé smyslové podněty (např. čichové) a emoční reakce LS propojeny na reakce ANS Cirkadiální rytmy – periodické změny fyziologických funkcí org. majaící jednodenní frekvenci (pravidelné střídání životních dějů) melatonin – účastní se řízení rytmů a v mechanismech ovlivňujících spánek. Hypothalamic nuclei at the frontal section Periventricular row III. Lat. row Lat. row Med. row Med. row III. ventricle Fornix Fornix Hypothalamus leží pod sulcus hypothalamicus, kde tvoří dolní část laterální stěny a spodinu III. komory mozkové. Pozici hypothalamu a okolních struktur lze nejlépe ilustrovat na frontálním řezu Jádra hypothalamu jsou rozložena ve 3 paralelních řadách Nejblíže ke stěně III. komory je umístěna řada periventrikulární, následuje řada mediální a laterální. Hranici mezi mediální a laterální řadou tvoří průběh columnae fornicis (pars tecta), která jsou spojena s nuclei corporis mamillares. V periventrikulární řadě se nacházejí jádra, která obsahují neurony s neurosekreční funkcí regulující činnost adehypofýzy. Patří zde zejména ncl. suprachiasmaticus a arcuatus (infundibularis). Posledně jmenované jádro se podstatně podílí na vytvoření dna III. komory mozkové. V mediální řadě jsou dobře rozlišitelná jádra a to ncl preopticus, supraopticus, anterior, paraventricularis, ventromedialis, dorsomedialis a nucleus mamillaris. Laterální řada jaderné hmoty hypothalamus obsahuje velké neurony, které netvoří jasně definované skupiny (jádra) a proto je zde pro zjednodušení popisován jednotný ncl lateralis hypothalami. (Někteří autoři v této řadě popisují ncll tuberales laterales a ncl tuberomamillaris). ant. medial post. Periventricul row: ncl. suprachiasmat. Medial row: ncl. preopticus, ncl. supraopticus, ncl. ant., ncl. paraventr. Hypothalamic nuclei - sagittal section Anterior nuclei > V rostro-dorzálním směru je hypothalamus rozdělen na přední, střední a zadní oddíl, častěji však hovoříme o předním, středním a zadním hypothalamu Jádra předního hypothalamu a mamilární oblast aktivují spíše parasympatikus Oblasti středního hypothalamu sympatikus Oblasti zadního hypothalamu působí ve vztahu k LS Ncl. supraopticus a paraventricularis – syntetizují hormony Oxytocin a ADH Axony vytváří tr. hypothalamo-hypophysialis do zadního laloku hypofýzy část axonů neuronů ncl. paraventricularis končí na povrchu kapilár v eminentia medialis (hypofyzární portální systém) Ncl. suprachiasmaticus – aferentace ze sítnice a CGL. Jádro je generátor cirkadiálních rytmů zahrnujících periodicitu mnoha lidských činností spojených se základním cyklem spánek – bdění. Ncl. preopticus a ncl ant. – zasahují do řízení sexuálního chování jedince a do chování, spojené s mateřstvím. Také ncl. preopticus hraje roli v integraci procesů souvisejících s moneostázou (regulace TT) Periventricular row: ncl. arcuatus Medial row: ncl. ventromed. et ncl. dorsomed. Medial nuclei Ncl. arcuatus (infundibularis) – vytvoření dno III. komory. Axony končí v eminentia medialis (hypofysární portální systém) – liberiny, statiny Ncl ventromedialis a dorsomedialis. Ncl ventromedialis společně s ncl lateralis se významně podílejí na řízení příjmu potravy (společně je tento řídící systém označován jako apestat). Ncl ventromedialis je považován za "strukturu nasycení". Aktivita neuronů tohoto jádra je ovlivňována hladinou glukózy v krvi. Stimulace jádra inhibuje nutkání k jídlu, zatímco oboustranná leze vyvolává chronické přejídání a obezitu. Naproti tomu stimulace nucleus lateralis experimentálních zvířat vede k jejich přejídání, zatímco leze způsobuje odmítání stravy. Malá jádra označovaná jako nuclei tuberales jsou součásti stěny infundibula a podmiňují na jeho zevním povrchu šedou vyvýšeninu tuber cinereum. Jádra jsou zdrojem regulačních hormonů (liberinů a statinů), které řídí uvolňování hormonů z adenohypofýzy. Periventricular + med. rows: ncl. post. et ncl. mamillaris Posterior nuclei ncl posterior hypothalami je rozsáhlá, ale anatomicky špatně definovaná jaderná hmota, která kaudálně zasahuje do FR mezencefala (periaqueduktální šedá hmota). Další jaderná skupina podmiňuje vytvoření corpus mamillare na vnějším povrchu hypothalamu. Pro zjednodušení je tato jaderná skupina uvedena jako ncl mamillaris. 1. ncl. preopticus 2. ncl. paraventricularis 3. ant. hypoth. area 4. ncl. supraopticus 5. lat. hypoth. area 6. dorsal hypoth. 7. ncl. dorsomedialis 8. ncl. ventromed. 9. post. hypoth. area 10. corpus mammilaris 11. chiasma opticum 12. lamina terminalis 13. commissura ant. 14. sulcus hypothal. 15. adhesio interthal. 16. fornix 17. septum pellucidum 18. fossa interped. 19. thalamus 20. tuber cinereum 21. n. opticus 22. infundibulum 23. lobus ant. 24. lobus post. HYPOTHALAMIC NUCLEI White matter of the diencephalon Fornix Stria medullaris Stria terminalis FLD > Jen ty nejdůležittější Stria terminalis přivádí do hypothalamu vlákna z amygdalárního jádra Stria medullaris thalami – vede vlákna z hypothalamu do habenuly FLD jde k jádrům ANS hlavových nervů a míchy Hypophysis cerebri Lobus ant. adenohypophysis Pars intermedia Lobus post. neurohypophysis (eminentia mediana infundibular stalk lobus post.) > Hypofýza - oválné rozšíření na konci infundibulárního výběžku, který odstupuje bezprostředně za chiasma opticum na ventrální ploše hypothalamu. Je složena ze dvou anatomicky a funkčně odlišných částí - adenohypofýzy (epiteliální struktura) a neurohypofýzy (neurální struktura), které mají rovněž odlišný embryonální původ. Adenohypofýza je tvořena žlázovými epitelovými buňkami uloženými v lobus anterior, pars tuberalis a pars intermedia. Lobus ant. vznikl z ektodermu stomodea. Během fetálního vývoje pars intermedia atrofuje a její velikost je proto v dospělosti silně redukovaná. Neurohypofýzu tvoří eminentia mediana, infundibulární stopka a lobus posterior. V neurohypofýze najdeme velké množství axonálních terminál, krevních cév a modifikovaných astrocytů označovaných jako pituicyty. Eminentia mediana, uložená v zadní stěně infundibula, má odlišnou strukturální stavbu než vlastní hypothalamus. Neurony v eminentia mediana a zčásti také v infundibulární stopce uvolňují regulační hormony liberiny a statiny, které jsou transportovány hypofyziálním portálním systémem do adenohypofýzy (viz níže). Obě struktury hypofýzy jsou proto společně označovány jako hypofýzeotropní oblast. Lobus posterior slouží pouze jako "zásobárna" hormonů (vassopresin a oxytocin), které jsou syntetizovány v neuronech magnocelulární složky nucleus supraopticus a paraventricularis. V lobus posterior neprobíhá vlastní syntéza hormonů Adenohypophysis ■ cells of adenohypophysis are stimulated or inhibited by „releasing“ and „inhibiting“ hormones producing in some hypothalamic nuclei (neurosecretion)  parvocellular neurons reach the median eminence  from the infundibulum are transported to the adenohypophysis by the portal vessels Secretion of hormones: Thyreotropin Gonadotropic Growth Adrenocorticotropic Endokrinní funkce nervových buněk je označována jako neurosekrece, která zahrnuje 1) syntézu příslušných molekul v perikaryonech neuronů 2) anterográdní axonální transport molekul 3) jejich uvolnění ze synaptického rozšíření axonu do krevního řečiště po stimulaci neuronu. Neurony schopné neurosekrece vlastně konvertují informaci šířenou v nervové soustavě na informaci přenášenou hormony. ncl. paraventricularis ncl. preopticus ncl. arcuatus ncll. tuberales eminentia med. hypophyseal portal vessel secondary vascular plexus sinus cavernosus a. hypophysea sup. primary vascular plexus „inhibiting hormones“ „releasing hormones“ Funkce hypothalamu je významně spojena s činností endokrinního systému. Děje se tak přímo cestou tr hypothalamo-hypophysialis nebo nepřímo hypofysoportálním systémem. Hypofysoportální systém neurony, které syntetizují regulační hormony (liberiny a statiny) se nacházejí v jádrech hypothalamu (např. v ncl arcuatus, preopticus, paraventricularis a nuclei tuberales). Axony, jejichž cestou jsou axonálním prouděním transportovány regulační hormony, končí na v eminentia mediana (její neurony uvolňují reg. hormony do kapilár) v primární kapilární síti Kapiláry se spojují ve větším počtu hypofyzárních portálních vén, které vstupují do adenohypofýzy, kde se rozdělí ve sekundární kapilární síť. Regulační hormony uvolněné z axonálních terminál do primární kapilární sítě v eminentia mediana jsou krví hypofyzárních portálních vén transportovány do adenohypofýzy, kde regulují množství hormonů (tropinů) produkovaných žlázovými buňkami (např. adrenokortikotropní hormon - ACTH, folikulostimulační hormon- FSH, luteotropní hormon - LH, tyreoideu stimulující hormon - TSH). Textové pole: aa. hypoph. aa. hypoph. primary plx. long port. vessel short port. vessels sec. plx. lobus ant. a. hypoph. sup. drainage into the sinus cavernosus Neurohypophysis ■ receives axons of magnocellular neuroendocrine cells of the supraoptic and paraventricular hypoth. nuclei ■ developmentally – part of diencephalon ■ oxytocin and ADH ■ neuroendocrine cells reach the posterior lobe of the hypophysis through tr. hypothalamo-hypophysialis Tr. hypoth.-hypophysialis Ncl. paraventricularis Antidiuretic h. (Vasopresin) Ncl. supraopticus Oxytocin neurohypophysis a. hypophysea inf. sinus cavernosus Tractus hypothalamo-hypophysialis Axony velkých neuronů v ncl supraopticus a paraventricularis vytvoří tr. hypothamo-hypophysialis, který končí na povrchu fenestrovaných kapilár v lobus post (neurohypofýze). V tělech neuronů jsou syntetizovány prohormony, které během transportu ve váčcích jsou přeměněny v konečný produkt. Cévní zásobení lobus posterior je z arteria hypophysialis inferior (větev arteria carotis interna). Krev obohacená o příslušné hormony teče do sinus cavernosus. Vasopressin neboli antidiuretický hormon (ADH) má vasokonstrikční a antidiuretické účinky. Hormon reguluje zpětnou resorpci vody v distálních tubulech a kolektorech ledviny a tím udržuje její potřebné množství v organizmu. Oxytocin způsobuje kontrakci myoepitelialních buněk, které se nacházejí podél ductuli lactiferi v prsní žláze a tím ovlivňuje uvolnění mléka při sání kojence (neurony produkující tento hormon jsou součástí sacího reflexu). Hormon rovněž způsobuje kontrakci hladké svaloviny dělohy během porodu.r. hypothalamo-hypophysialis Krev obohacená o příslušné hormony teče do sinus cavernosus. Telencephalon Vyvíjí se z rostrální části předního váčku. Za embryonálního vývoje má 3 části: t. medium (l. terminalis) t. laterale – párové, podkovovitě se zatáčející Laterální váčky prosencefala rostou mnohem rychleji než mediální část a dávají tak vznik mozkovým hemisférám. Mediální část prosencefala se změní v tenkou lamina terminalis, která tvoří přední stěnu III. mozkové komory. Uvnitř každé hemisféry je laterální komora (I. a II. mozková komora), které komunikují se III. mozkovou komorou skrze foramina interventricularia (Monroi). Původně hladký povrch hemisfér se postupně člení na pět základních laloků a zvrásňuje se za vytvoření závitů (gyrifikace), čímž se zvětšuje jejich plocha. Diferenciace telencefala na 1. pars pallialis (dorzálně, tenká – palium – MK 2. pars basilaris (silnější, uvnitř hemisfér – BG 3. pars septalis (2 části: s. pellucidum dorzálně a septum verum ventrálně – není kryta MK Růstem a myelinizací drah – bílá hmota vyplní prostory mezi kůrou a BG - komory jsou zatlačeny mediálně. Tenká med. stěna telenceph. váču se spojí 1) s th – lamina afixa 2) s cévami – tela choroidea v. lateralis spojení hemisfér napříč – commisura ant., corpus callosum, fornix. Structure of telencephalon Gray matter Basal ganglia Cortex White matter - pathways Projection Commissural Association Během vývoje nerostou jednotlivé části laterálních váčků stejnou rychlostí, zvětšují se hlavně kaudálním a bazálním směrem. Rychlejším růstem vzniká lobus frontalis (frontální lalok) a lobus temporalis (temporální lalok) otáčející se zpět orálním směrem. Osa, kolem které rotují rychleji rostoucí oblasti, probíhá laterální plochou hemisfér. V těchto místech růst hemisféry zaostává a následně vklesává za vytvoření fossa lateralis cerebri, na jejímž dně je lobus insularis. Z důvodu rychlejšího růstu ve frontálním a temporálním směru má řada struktur telencefala včetně laterálních komor podkovovitý tvar. 1 ncl. caudatus 2 globus pallidus 3 putamen 4 claustrum ■ corp. amygdaloideum globus pallidus + putamen = ncl. lentif. ncl. caudatus + putamen = corpus striatum Functionally 5 ncl. subthalamicus 6 substantia nigra Basal ganglia 1 2 3 4 5 6 > Palleostriatum (pallidum) = globus pallidus lat. + med. segment – dorsal pallidum ventral pallidum Neostriatum (striatum) ncl. caudatus, putamen – dorsal striatum ncl. accumbens – ventral striatum Archistriatum corpus amygdaloideum Development of BG > BG se vyvíjejí souběžně s rozvojem kortexu. Ne zcela přesně se používá také označení striatum (v širším slova smyslu), Podobně jako kortex lze striatum z vývojového hlediska rozdělit na paleostriatum, archistriatum et neostriatum. Paleostriatum Globus pallidus (bledé jádro). V klinické praxi se často používá zkrácený termín pallidum. Je rozděleno na pars lat (také pars externa) a pars med (také pars interna). Strukturálně je pars medialis velmi podobná pars reticularis substantiae nigrae a nucleus subthalamicus, což svědčí o společném původu těchto struktur (vyvíjejí se z diencefala). Archistriatum soubor jader různé velikosti označovaný jako corpus amygdaloideum (amygdala, amygdalární jádra). Leží v temporálním laloku před cornu temporale lat komory a hippokampem, její pozici lze také identifikovat podle lokalizace pod uncus gyri parahippocampalis. Jádra jsou tvořena vývojově starší kortikomediální skupinou, vývojově mladší a u člověka výrazně vytvořenou bazolaterální skupinou a centrálním jádrem (nucleus centralis). Amygdalární jádra tvoří spoje se subkortikálními a kortikálními strukturami pro řízení funkcí, které primárně souvisejí s řízením emočních projevů chování např. při příjmu potravy, strachu a úzkosti, se sexuálním chováním. Jaderná skupina se rovněž podílí na řízení motorických, kardiovaskulárních a endokrinních mechanizmů, aktivita jader výrazně souvisí s pamětí a dalšími vyššími kognitivními funkcemi. Neostriatum Nucleus caudatus a putamen mají podobnou buněčnou strukturu. Obě struktury zůstávají spojené proužky šedé hmoty procházející přes capsula interna, což dalo tomuto souboru označení corpus striatum. Ncl caudatus + putamen = dorsal striatum Globus pallidus = dorsal pallidum VS = ventr. striatum (ncl. accumbens septi) VP = ventral pallidum (ncl. basalis Meynerti) VP VS C Pu GP Hlavní složky BG jsou snadno makroskopicky rozlišitelné na horizontálních nebo frontálních řezech hemisférami telencefala. Na frontálním řezu mozkovou hemisférou v úrovni commissura anterior je mezi facies inferior frontálního laloku a globus pallidus a putamen rozptýlená šedá hmota označovaná jako ventrální pallidum (mediálně) a ventrální striatum (laterálně). Vlastní globus pallidus pak představuje dorzální pallidum a putamen společně s ncl. caudatus tvoří dorzální striatum. Claustrum je tenká vrstva šedé hmoty nejasného významu, která je uložena laterálně od putamen a amygdalárních jader v temporálním laloku jako součást olfaktorního a limbického systému. Přehled struktur řazených k bazálním gangliím se může v jednotlivých učebnicích odlišovat. Z hlediska anatomického členění telencefala patří k bazálním gangliím pallidum, striatum a skupina amygdalárních jader. Na základě spojů a funkčního výkladu jsou k bazálním gangliím řazeny ještě struktury diencefala (ncl. subthalamicus) a mesencefala (substantia nigra) (viz níže). Corpus amygdaloideum > Functional connections of BG CORTEX STRIATUM THALAMUS PALLIDUM Function of BG inhibition of cortical and subcortical motor functions Cerebral cortex ALLOCORTEX 3-4 layers a) palleocortex (rhinencephalon) b) archicortex NEOCORTEX 6 layers palleocortex archicortex Na základě fylogenetického vývoje lze rozlišit paleocortex, archicortex et neocortex. Použití tohoto způsobu členění kortexu u člověka je vhodné pro pochopení a orientaci v často složitých strukturálních vztazích. V paleokortexu a archikortexu jsou neurony uspořádány do 3-5 vrstev, zatímco neokortex má 6 vrstev neuronů. Neurony v neokortexu jsou navíc organizovány do funkčních jednotek ve tvaru sloupců. Zjednodušeně si lze představit, že u ryb a obojživelníků je na telencefalu vyvinutý paleo- a archikortex. Neokortex se objevuje poprvé mezi paleo- a archikortexem u plazů. V průběhu fylogenetického vývoje dochází k největšímu rozvoji neokortexu u savců, včetně jeho vnitřní organizovanosti a ke zvětšení jeho povrchu projevujícího se gyrifikací. U člověka se stává neokortex kritickou strukturou jeho intelektuální aktivity. Paleo- a archikortex jsou na základě vnitřní strukturální stavby označovány jako allocortex (allokortex), zatímco neokortex jako isocortex (isokortex). Paleokortex se nachází u člověka na spodní ploše hemisfér, kde společně s bulbus olfactorius a souvisejícími strukturami (tractus olfactorius, trigonum olfactorium a stria olfactoria lateralis et medialis) je základem tzv. čichového mozku, rhinencefala (rhinencephalon). Archikortex je uložen na mediální ploše hemisfér ve formě kortikální pásky, která zde byla vytlačena rozvíjejícím se neokortexem, a je označována jako cornu Ammonis. Největší část povrchu hemisfér zaujímá neokortex, který s paleokortexem a archikortexem má ještě hraniční zóny, peripaleokortex et periarchikortex (společně označovaný jako mesokortex). Pars pallialis se vějířovitě rozrůstá. Od 4 m základy rýh a závitů - vkleslé místo lat – insula přes ni opercula. Vznik fossa a sulcus cerebri lat. Brodman’s map (cytoarchitectonic map of cortex) ■ 11 regiones ■ 52 areae I když základní stavba neokortexu je v podstatě všude stejná, existují významné lokální rozdíly v tloušťce kůry, tloušťce jednotlivých vrstev, v zastoupení buněčných typů v jednotlivých vrstvách, v uspořádání vláken v jednotlivých vrstvách, v množství vláken af a ef., v mediátorové a enzymové výbavě a ve funkčních vlastnostech neuronů. Také rozdíly v úpravě glie, cév, množství pigmentu aj. Podle jednotivých kritérií byly vypracovány mapy mozkové kůry, podle nichž může mít kůra 1) cytoarchitektonické členění (podle typů bb a jejich frekvence). Nejčastěji se používá členění podle Brodmana na 11 krajin (regiones) a 52 menších polí (areae) 2) Myeloarchitektonické (respektuje úpravu svazků vláken), 3) glioarchitektonické (podle zasoupení typů a úpravy glie), 3) angioarchitektonické (podle úpravy korových cév) aj. Obr.: cytoarchitektonická mapa kůry podle Brodmana. Jednotlivé areae jsou označeny čísly Primary motor c. (a 4), primary somatic sensory c. (a 3,1,2), primary visual c. (a 17), primary auditory c. (a 41,42) Secondary and association areas Functional regions of cortex Funkční korové oblasti: místní morfologické obměny charakteru kůry jsou v těsném vztahu k funkcím příslušného okrsku kůry. Kůra je nejvyšší úrovní mozku, do které přicházejí informace, zpracování informací je na nejvyšší úrovni. Při mapování funkčně specializovaných okrsků kůry se obvykle rozlišují: 1) primární korové oblasti – též označované jako projekční oblasti motorické, sensitivní i smyslové s přesnou funkcí a přesným somatotopickým uspořádáním. 2) sekundární korové oblasti, které mají rozpoznávací a asociační funkce. Mají také somatotopické uspořádání, avšak méně detailní, vykonávají řadu funkcí kontrolních a primární oblasti jsou jim v tomto smyslu podřízení 3) asociační korové oblasti (fylogeneticky nejmladší oblasti). Mají zvýšené množství přívodů z jiných funkčních oblastí kůry i z podkorových struktur. Jejich funkce jsou rozsáhlé, závisí na nich také individuální vědomí osobnosti a jednání. > rty zuby, dásně, čelist Representation of contralateral body parts „motor homunculus“ gyrus postcentralis > gyrus precentralis rty tvář prsty kotníky „sensory homunculus“ White matter of the telencephalon - corpus medullare Fibers commissuralprojection association Commissural fibers 1 corpus callosum neocortex 2 commissura ant. pars ant.- paleocortex pars post. - neocortex 3 commissura fornicis archicortex 1 2 3 Homo – spojují stejné okrsky levé a pravé hemisféry. Hetero – spojují různé okrsky levé a pravé hemisféry Komisurální dráhy jsou svazky axonů, které vzájemně propojují struktury levé a pravé hemisféry. Největší komisurou telencefala je corpus callosum na kterém můžeme rozlišit v rostro-dorzálním směru rostrum, genu, truncus et splenium corporis callosi. Axony corpus callosum jsou topograficky uspořádány, takže jejich svazek procházející přes rostrum a genu propojuje frontální laloky a tvoří menší oblouk otevřený rostrálním směrem (forceps frontalis). Vlákna propojující okcipitální laloky tvoří oblouk otevřený dozadu (forceps occipitalis) a jsou součástí splenium corporis callosi. Commissura anterior je svazek bílé hmoty cylindrického tvaru, který leží napříč před columnae fornicis a lamina terminalis (přední stěnou III. komory mozkové). Svazek je složen z fylogeneticky starší části pars anterior, která propojuje struktury čichové kůry a z mladší části pars posterior, která propojuje neokortikální struktury temporálního laloku. Commissura fornicis je ploténka bílé hmoty trojúhelníkovitého tvaru, která leží mezi rozestupujícími se crura fornicis. Vlákna této komisury propojují vzájemně gyrus parahippocampalis a další struktury hippokampální formace levé a pravé hemisféry. forceps minor connection of frontal lobes forceps major connection of occipital lobes tapetum roof of the posterior horn Corpus callosum - 300 million fibers Commissura fornicis et anterior Projection fibers short ■ connections between cortex and BG ■ reciprocal connections between cortex and thalamus long tr. co-sp tr. co-ncl tr. co-ret tr. co-tec tr. co-ru tr. co-bulb tr. co-po capsula interna Projekční dráhy - svazky axonů, které tvoří vzájemné spojení mezi MK a níže uloženými strukturami. Krátké projekční dráhy zahrnují spoje mezi MK a BG nebo mezi kůrou a thalamem. Jako příklad lze uvést tractus th-corticales, tr co-thalamicus, tr co-striaticus nebo tr co-subth Dlouhé projekční dráhy jsou svazky obsažené v důležité struktuře bílé hmoty označované jako capsula interna. Capsula interna je bílá hmota mezi ncl caudatus, lentiformis a thalamem. V prostoru si lze capsula interna představit ve tvaru liliového květu, jehož otevřená část je obrácená laterálně k nucleus lentiformis a jehož stopka směřuje ke crus cerebri mezencefala. genu > crus ant. crus post. co-ncl Na horizontálním řezu hemisférou telencefala má capsula interna typický tvar písmene V, takže můžeme rozlišit crus anterius, genu et crus posterius capsulae internae. Jsou uvedeny jen dlouhé dráhy ! Crus anterius je uloženo mezi ncl caudatus a lentiformis. Obsahuje vlákna předního tr. th-co (spojení ncl. anterior thalami s frontální kůrou) a tr. fronto-po, částí tr. corticopontini. V genu probíhají tr co-nucl, které spojují motorickou kůru (area 4) s kontralaterálně uloženými motorickými neurony kraniálních nervů. Crus post. tvoří bílou hmotu mezi thalamem a nucleus lentiformis. Obsahuje vlákna v pořadí od genu - tr co-sp v somatotopickém uspořádání od kraniální části trupu a horních končetin ke kaudálním částem trupu a dolním končetinám. Paralelně s předcházející drahou probíhají tr co-re et co-ru. Následují tr co-th, zadní tr th-co (převádí SS informace do parietální kůry) a tr parieto- , temporo- et occipito-pontinus, což jsou součástí tractus corticopontini (spojení kortikálních neuronů telencefala s nuclei pontis). Radiatio optica je tvořena axony zrakové dráhy pocházející z corpus geniculatum laterale a směřující mediálně do primární zrakové kůry na mediální ploše okcipitálního laloku. Radiatio acustica obsahuje vlákna neuronů v corpus geniculatum mediale, která se vějířovitě zatáčí laterální směrem a končí v primární sluchové korové oblasti nacházející se na horní ploše gyrus temporalis superior (Heschlův závit). Association fibers: short (fibrae arcuatae), long f. longit. sup. f. uncinatus f. longit. inf. fibrae arcuatae cingulum propojují různě vzdálené korové oblasti hemisféry. Funkčně se jedná o důležité spoje, které umožňují součinnost rozdílných okrsků kůry často za vzniku funkce vyššího řádu. Krátké asociační dráhy probíhají těsně pod kortexem a vzájemně propojují kortikální oblasti jednoho závitu nebo kortex sousedních závitů (např. spoje mezi primární a sekundární senzorickou kůrou). Vzhledem k obloukovitému průběhu jsou označovány také jako fibrae arcuatae. Dlouhé asociační dráhy propojují vzdálenější místa kůry lokalizovaná v různých lalocích telencefala. Tvoří kompaktní svazky, které lze na fixovaném mozku dokonce vypreparovat. Fasciculus longitudinalis superior probíhá v hloubce bílé hmoty a spojuje kůru frontálního, parietálního, temporálního a okcipitálního laloku. Fasciculus longitudinalis inferior je uložen v blízkosti facies inferior hemisféry a propojuje kůru temporálního a okcipitálního laloku. Fasciculus occipitofrontalis superior se nachází v blízkosti corpus callosum a propojuje kůru frontálního laloku s kůrou parietálního a okcipitálního laloku. Fasciculus occipitofrontalis inferior leží pod předchozím svazkem a propojuje kortex frontálního laloku s kortexem insuly a temporálního a okcipitálního laloku. Fasciculus uncinatus spojuje obloukovitě kůru spodní (orbitální) plochu frontálního laloku s kůrou temporálního laloku. Fasciculi occipitales verticales jsou svazky vláken, které spojují kortex okcipitálního laloku a s kůrou parietálního laloku. Jako cingulum je označen výrazný svazek nacházející se v gyrus cinguli. Spojuje kůru frontálního, parietálního a temporálního laloku s gyrus hippocampi v rámci spojů tzv. limbického předního mozku.