Tomáš Janoušek Crashcourse: Human evolution https://www.youtube.com/watch?v=UPggkvB9_dc Australopiths diet: https://www.youtube.com/watch?v=sloeS8Vx0hI&list=PLepHs0thoryOXUSs5LkIy-bCv3Bkbz9Fz&index=6 Paleoantropologie •a) Biologická evoluce = geneticky podmíněná a dědičná změna vlastností organismů mezi generacemi •b) Kulturní evoluce = kulturní adaptace předávané mezi generacemi prostřednictvím učení a tradice • •Evoluce: kumulace změn, účelné uspořádání (adaptace), oportunistická (nenachází globální optima), není progresivní a nemá záměr ani cíl (= ani přežití druhů!) stop nc_evolution_080103_ms Na nějaký jídlo jsme adaptovaní, ale potrava, kterou nakonec konzumujeme je podmíněná kulturou (u nás není moc běžné konzumovat hmyz,…) Doklady evoluce v paleoantropologii 1.PŘÍMÉ žfosilizované zbytky těl, hroby žsídliště, artefakty, aj. 2.NEPŘÍMÉ (analogie) žvýzkum současných primátů žstudium recentních lidských populací žexperimentální rekonstrukce 3.TEORETICKÉ žanalýza paleontologického a neontologického materiálu hominids2_big shauna dorsal-view-of-a-goyet-dog-b-and-c-wolf-skulls Metody paleoantropologie •dynamické a velmi kontroverzní studijní pole •vychází ze studia fosilního materiálu žmezery, „missing links“ ž„chyby“ ve fosilním záznamu žtaxonomie/sexuální dimorfismus (A.boisei x A.robustus; H. rudolphensis x H. habilis) žspolupráce různých oborů à komplexnost pohledu monkey-thinking img393 Dynamické: od 1925 au. africanus až poslední objevy: au. garhi 1997, au. sediba 2010, au. deyiremeda 2015, homo naledi 2015 Ecce Homo •Řád: primáti (Primates) •Nadčeleď: hominoidi (Hominoidea) •Čeleď: hominidi (Hominidae) •Podčeleď: homininé (Homininae) •Tribus: hominini (Hominini) / Hominidé kladogram.jpg Primáti cca 65 myr Hominidi – velcí lidoopi (odštěpením gibonů cca 20 myr) Ecce Homo image_t6.jpg Australopithecus africanus.jpg Model_of_Homo_habilis_E4380203.jpg image_t6 (1).jpg Homo Erectus.jpg homo_erectus_jherectus_threeq_fs.jpg neanderthal_2d_src.jpg neanderthal_660px.jpg homoSapiens.gif MitochondrialEve1.jpg Hominidé Australopithecinae, Homininae img392 tabulka HobbitManDM_600x1269.jpg Homo Erectus eating.jpg Obrázek1.jpg Au. bahrelghazali Au. deyiremeda Au. sediba Archaičtí Přechodní Robustní Australopitéci au_gracilní.jpg au_robustní.jpg au_archaičtí.jpg australopithecus deyiremeda 3.3–3.5 million years ago in northern Ethiopia (William Kimbel, a paleoanthropologist at Arizona State University says the distinctions between the specimen and A. afarensis "are pretty subtle) Archaičtí – velké špičáky, dlouhé přední končetiny (bipedie i pohyb na stromech) Přechodní – zmenšují se zuby, více znaků pro bipedii (přesouvání těžiště) Robustní – masivní lebka, zuby, žvýkací svalstvo Kde žili Hominidé 3.3 Kde žili Hominidé Hardt 2007 rift pocesteno.jpg Homa_mountain_Kenya.jpg LakeTurkana.jpg Lalibela_etiopie.jpg golja.jpg Funkční morfologické komplexy •KNM ER 1813 homo habilis •KNM ER 3733 homo ergaster •Knm er 1470 homo rudolfensis •KNM WT 17000 au. aethiopicus •SK 48 au. robustus •STS 5, STS 71 au. africanus komparace člověk au.jpeg img376 > Zásadní vliv bipedie: Postavení foramen magnum Široký trup, páteř ventrálněji kvůli těžišti Široká nízká pánev Postavení kloubů Klenba nohy •Schema vzpřímené postavy •- Lukovitě prohnuté zakřivení •- 2 lordózy, 2 kyfózy • • • • • • • • •Změna těžiště • • img377 img382 Tvar pánve Energetika pohybu – využívání širšího areálu / ekologické změny Lebka •STS 5 • Au. africanus • •KNM WT 17000 • Au. aethiopicus • •KNM ER 1813 • Homo habilis • •STS 71 • Au. africanus • •SK 48 • Au. robustus • •KNM ER 1470 • Homo rudolfensis • •KNM ER 3733 • Homo ergaster • lebky.jpg Australopithecus aethiopicus (3) Australopithecus africanus (5) Homo rudolfensis (2) Homo ergaster (2) SK 48.jpg sts 5.jpg KNM ER 1813.jpg Zvětšování neurokrania na úkor splanchnokrania, menší čelisti, menší zuby Posun týlního otvoru vpřed, ustupuje prognacie horní čelisti / vertikálně zploštěný obličej Mizí robusticita / struktury pro úpony svalů a zpevnění lebky Lebka Aiello 1996 hominid faces CZ (205).jpg •Au. africanus •Au. robustus •Homo •Au. boisei Lebka •Upnutí jazykových svalů na mandibule img379 img380 •Žvýkací svaly (m. temporalis) u robustních australopitéků hypertrofický růst: Spánkový sval (musculus temporalis) na sagitálním hřebenu a na mohutné spodní čelisti. Žvýkací svaly (musculus masseter) na zesílené jařmové oblouky a na spodní čelisti. Mozek •Zvětšování a rozvoj mozku • •Váha se relativně zvyšuje vůči váze těla • •Ale i komplexní neurální reorganizace • img378 H. Sapiens (včetně mikrocefalie) H. neanderthalensis H. erectus Australopith. Gorilla Aiello, L. C., Wheeler, P. (1995): The Expensive-Tissue Hypothesis: The Brain and the Digestive System in Human and Primate Evolution. Current Anthropology (zvětšování mozku na úkor jiných orgánů – trávícího traktu) Vs. Ana Navarrete, Carel P. van Schaik, Karin Isler (2011): Energetics and the evolution of human brain size. Nature (zvětšování mozku díky společné péči o potomka, vyvážený roční příjem potravy – bez nutnosti vytvářet tukové zásoby, které zvyšují energetické nároky při pohybu; čili buď zásoba tuku proti hladovění nebo lepší mozek s kterým se potrava lépe hledá; zároveň bipední pohyb je nejmíň zatížen při vyšším zastoupení tuku) Evoluce dentice •Primáti: •původní formule: I 3/3, C 1/1, P 4/4, M 3/3 (prořezávání M1, I1, I2, M2, P1-P4, C, M3) •redukce až na: I 2/2, C 1/1, P 2/2, M 3/3 (prořezávání M1, I1, I2, P1, C, P2, M2, M3) • teeth.jpg Morfologie zubu / čelisti Mechanika skusu Mocnost skloviny Abraze okluzní plochy Izotopické studie isotope_studies.jpg Zubní vzorec 2.1.2.3 je archaický, společný již pro úzkonosé opice Odhad věku = rychlost prořezávání zubů -Rozloţení deformačních sil na lebce Au. africanus, (a) skus pouze na stoličkách, (b) skus na stoličkách a třenových zubech, (c) skus pouze na třenových zubech -Srovnání mikroskopické abraze okluzní plochy stoliček (A) Au. anamensis, (B) Au. afarensis, kaţdý snímek má velikost 208 x 280 μm Evoluce dentice - morfologie Lophocebus albigena.JPG Macaca fascicularis.jpg Presbytis rubicunda.jpg Hard-food.jpg leaves.jpg • Vývoj střižných hrbolů u rodu Lophocebus albigena - tvrdá a křehká strava, Macaca fascicularis – měkčí strava, Presbytis rubicunda - tuhé listy Všeobecně: Fruits, seeds, leaves, flowers, roots, and bark * Více místa pro potravu na premolárech Generování síly při skusu na premolárech nad premoláry výztužné prvky Na stoličkách generována menší síla skusu rozmělnění už připraveného sousta zátěž redukujících adaptace Důležité pro živočichy závislé na tvrdé potravě Robustní australopitéci – vyvinutější muskulatura Žvýkací aparát a kraniofaciální adaptace africanus_STS5_JDDHJH_3qtr_r_l.jpg boisei_OH5_skull_CC_rt_3qtr_l.jpg Au. boisei Au. africanus Macaca fascicularis (makak jávský) Au. africanus Srovnávací analýza mikroabraze Ungar a sponheimer 2011 microwear (191).jpg Au. afarensis Au. africanus Au. boisei Au. robustus („nut cracker“ ) ungar mikroabraze.jpg Evoluce dentice mikroabraze.jpg Mikroabraze je přepisována v rámci dnů/týdnů zachycuje informaci o potravě zkonzumované před smrtí organismu nezachycuje celé potravní spektrum organismu morphology can suggest what a tooth is capable of processing, tooth wear can tell us how a tooth is used In fact, while orangutans rely on hard food objects more than any other apes, showing thus a larger proportion of crushing wear, gorillas exhibit an increase in shearing wear, which is interpreted as an adaptation to a folivorous diet. Finally, the "intermediate" tooth macrowear found in chimpanzees, mirrors their highly variable diet (Dental macrowear analysis in Great Apes) Evoluce dentice •nosorožec žirafa gepard orangutan hyena au. robustus Měřítko 200 μm Snímky okluzních ploch u zubů savců pořízené elektronovou mikroskopií, (a) nosorožec (grazer), (b) žirafa (browser), (c) gepard (masožravec), (d) orangutan (plodožravec), (e) hyena (mrchožrout), (f) Australopithecus robustus; měřítko 200 μm Izotopické studie Analýza zkoumající izotopické složení materiálů water.jpg waterisotopes.PNG Prvky se v přírodě vyskytují většinou jako směs různých izotopů 16O, 18O – získávání tekutin (z rostlin / z povrchových vodních zdrojů) 13C, 12C – typ rostlinné potravy 15N – určení trofické úrovně živočichů poměr izotopů stroncia/vápníku – stroncium z určitých částí rostlin 87Sr/86Sr - sledování migrací, oblasti se specifickým geochemickým složením Informace získáváme z nejodolnější části skeletu – zubů Analýza postihuje jen určitý časový úsek – tvorbu zubu - Získáváme informace o výživě matky a výživě v dětství ^13C, ^12C, ^16O, ^18O, ^15N a poměr izotopů stroncia/vápníku ^87Sr/^86Sr grassland.jpg skeleton.gif Izotopické studie Určité organismy akumulují specifické izotopy human-body.png C3plants.jpg C4plants.jpg 13C Prostředí nabízí různé zdroje s různým izotopickým složením Konzumací další organismy zabudovávají do svých těl určitý podíl těchto látek 12C 13C Srovnávací analýza stabilních izotopů C13 Sponheimer et al. 2013 C variabilita v case (3).jpg Sponheimer et al. 2013 C (2).jpg C3 rostliny – kumulují méně izotopu C13 (tropické stromy, keře, byliny) C4 rostliny – kumulují více izotopu C13 (tropické trávy) Zvyšující se podíl trav a jejich částí v potravě (i vodní trávy a jejich zásobní orgány) olduvai_horizont.jpg Sezonalita – nouzové potraviny bushman-digging-up-tuber.jpg tubers.jpg velký obsah vlákniny, špatná dostupnost, silná „kůra“ Využívání předmětů k lepšímu získávání potravy Zvýšení mobility, kognitivní adaptace, morfologické změny Důležitý zdroj v období nedostatku kvalitnější potravy Podzemní orgány rostlin, kůra, listy, dřeň bylin tool_wear.jpg Analýzou povrchu kostí využívaných jako nástroje, lze rozlišit opotřebení v důsledku: • zásahu do termitiště • získávání podzemních částí rostlin • odstraňování tvrdých obalů plodů Fallback foods are particularly important components of the diet because they represent the kinds of food to which anatomical and foraging specializations are expected to be adapted In Tanzanian savanna woodland, for example, Vincent (1984) found densities of edible tubers averaging 40,000 kg per km2, compared with only 100 kg per km2 found by Hladik and Hladik (1990) in a rain forest of the Central African Republic. (Even at a density of 100 kg per km2 Hladik and Hladik considered them sufficiently abundant to support a human population.) Že byly nouzové potraviny přítomny v miocénních/pliocénních savanách, dokazují nálezy rypošovitých a slepcovitých v lokalitách s nálezy hominidů Analýzou povrchu kostí využívaných jako nástroje, lze rozlišit opotřebení v důsledku: zásahu do termitiště získávání podzemních částí rostlin odstraňování tvrdých obalů plodů (Australopithecus robustus –Swartkrans, Drimolen) Způsoby zpracování potravy •Tepelná úprava potravin –Zkrácení trávících procesů –Nižší energetický výdej na zpracování –Po úpravě lze konzumovat jinak těžko stravitelnou potravu (změkčení, odstranění toxinů) –Sušení, měkčení, máčení, klíčení cooking.jpg studies of the evolution of human feeding behavior often focus on dietary composition without considering extra-oral food-processing in general or cooking in particular Evoluční důležitost ohně? Zřejmé doklady používání ohně od 300ky, ale během té doby žádné zjevné evoluční změny 1)Schopnost vařit přišla pozdě na to, aby se projevili nějaké evoluční změny tj. 25ky pro vaření, předtím užívání ohně ale ne k vaření; asi těžko, i šimpanz profituje z lesních požárů a z volně „uvařené“ potravy 2)Vaření opravdu přišlo v období středního paleolitu (cca 350ky), ale jeho následky byly minimální (zmenšování velikosti zubů) 3)Jde o schopnost, která změnila člověka od australopitéků (menší zuby, čelist, tenké střevo; větší mozek, větší tělesný objem…) tj. mohla se objevit již cca před 1,5my Btw. Další změny cca před 200ky (homo sapiens sapiens) osídlení periglaciální oblasti: větší závislost na vaření: menší zuby nejstarší Homo 2,5-0,5 mil.let Homo habilis Homo erectus Homo rudolfensis v H. rudolphensis 2,5-1,9 mil.let, V Afrika (Keňa, Malawi) • zaoblená mozkovna 600-800 cm3, gracilní postava do 150 cm Homo habilis v H. habilis 2,2-1,6 mil.let, J a V Afrika • kapacita mozkovny nižší 500-687; max. 730 cm3, zvětšování frontálních laloků mozku (Brocovy oblasti) • efektivní chůze a běh • zvětšování I a C, zmenšování P a M = indicie druhu Homo habilis (3) homo-habilis.gif Model_of_Homo_habilis_E4380203.jpg Oldowan ØDefinován na základě artefaktů z Bed I-II v Olduvajském údolí = 1,7 - 1,5 mil.let; dnes již 2,6 mil. let ØDíky posledním nálezům z Keni už 3,3 mil. Let Ø •= Štípání technologicky jednodušší drobnotvaré industrie z jádra (úštěpy < 10 cm); ü výroba může být připisována všem tehdy žijícím homininům. knapping-hand-stablization.gif Oldowan_chopper.gif oldowan tools.jpg Homo_habilis.jpg In the desert badlands of northwestern Kenya, scientists have discovered stone tools that date back some 3.3 million years vH. ergaster 1,8-1,4 mil.let, J a V Afrika • průnik do Eurasie ? (Dmanisi v Gruzii) • kapacita mozkovny 600-950 cm3, menší tloušťka kostí, moderní stavba postkraniálního skeletu • výška: 150-170 cm, váha kolem 60 kg vHomo erectus 1,5-0,5 mil.let, Afrika, Asie •velikost mozkovny: 750-1225 cm3, úzká a nízká, zalomená v týlní val •výška muži až 178 cm; ženy 160 cm, vysoká, štíhlá postava, chůze i běh, váha: muži 60-70 kg, ženy 50-60 kg •zesílení kostí, dlouhých i lebečních (až 1 cm) • vHomo antecessor 1,2-0,7 mil.let, Evropa, Afrika •kapacita mozkovny nad 1000 cm3, dva nadočnicové oblouky, celkově sapientní znaky, ale jen adolescenti a děti • • • • • • • Homo erectus img448 dmanisi homo_erectus_jherectus_threeq_fs.jpg 00000homoantecesor.jpg With the appearance of H. erectus, there are indications that “early humans were able in some manner to greatly improve their intake and uptake of energy, apparently without any decrease in dietary quality” (Milton 1987:106). Particularly strong signals are an increase in body mass (McHenry 1992, 1994), reduction in molar size and enamel thickness (Wood 1981, Isaac 1983), and increase in brain volume (Holloway 1979, Milton 1987, Leonard and Robertson 1994, Aiello and Wheeler 1995, Kappelman 1996). Comparative data on primate energetics suggest that total daily energy expenditure rose from australopithecines to H. erectus by a factor of at least 40–45% and probably (assuming a human-style foraging strategy in H. erectus) Byl příjem masa zásadní změna? wild meat is a low-fat food which may have low nutritional quality during lean periods Rostlinná potrava jako základ, především ta tepelně opracovaná Acheléen Ønejstarší industrie pochází z Hadaru v Etiopii (1,5 mil. let) a z Ubejdije v Izraeli (1,4 mil. let); z Cagny a Abeville v údolí Sommy z FR a Boxgrove v UK (0,7 – 0,5 mil. let), Přezletice (0,5 mil. let) •= jednolitý technologický komplex s charakteristickými sekáči (chopper), pěstními klíny (hand-axe; až 19 cm), sféroidy (cca 7,5 cm), drobnotvará industrie (cca 3 cm) üvýroba připisována H. erectus (senso lato), H. ergaster, H. heidelbergensis Cas_lovcu_Svoboda212 copy Obrázek2 homo_erectus.jpg vG. Isaac (70.léta 20. století) = prvky záměrnosti i plánovitosti lidského chování. vL. Binford (1987) = pouze nahodilost a oportunismus v boji se šelmami. img419 Lovec / mrchožrout v Olduvai (Tanzanie) v vých. část jezera Turkana a Olorgesaillie (Keňa) v Ubejdija (Izrael) •= první známé kumulace zvířecích kostí s lidskými zásahy a v doprovodu kamenných artefaktů již před více než 1 mil. let. vČou-kchou-tien (Čína) vTorralba, Ambrona (Španělsko) •= kumulace zvířecích kostí v důsledku činnosti šelem (zejm. hyen, aj.) • • guerrefeu.jpg HobbitManDM_600x1269.jpg Homo Erectus eating.jpg meat_vs_cooking.jpg wild_foods.jpg Vaření vs. maso we have tried to compare the amount of energy gained by adding meat to a prehuman plant diet versus maintaining the same plant items in the diet and cooking them. Our (necessarily crude) estimates suggest that cooking raises energy intake substantially more than substituting meat for plant items (tables 1 and 2). the increased energy availability allowed by cooking plant materials played a permissive role in the intensification of hunting—a high-risk, high-gain activity— much the way periods of fruit abundance seem to allow intensification of chimpanzee hunting •Pro & proti: * První nástroje z Turkany po analýze pracovních stop = opracování dřeva a dalších měkkých rostlinných materiálů (Keeley and Toth, 1981; Dominguez-Rodrigo et al., 2001); * Podle etnologických analogií podobné artefakty pouze sekundárními Æ na přípravu dalších nástrojů z kosti, dřeva nebo jiné nestabilní materiály, které slouží při sběru a přípravě rostlinných pokrmů (Gould 1980); * Experimenty sice potvrdily, že se artefakty dají používat při porcování zvířat (Jones 1980), stejně tak jako v dalších aktivitách (Schick and Toth 1993); * Využívání blízkých zdrojů jako argument pro nízké schopnosti plánování ´ nespokojili se však s každou surovinou, své aktivity omezují na dostupné kvalitní zdroje (nástroje vyrábějí přímo na místě, kde je potřebují); * Popřeme-li plánování u archaických lovců, dostávají se do bezčasovosti (Svoboda 1999). * * * A v bezčasí určitě nebyli, protože zažívali spoustu cyklů, které museli vnímat, aby se uživili (sezonalita) Mortalita bovidů v Olduvai •vykopávky ve vrstvách Bed I / II (1,85 - 1,2 Ma) poskytly velké množství pozůstatků turovitých kopytníků, které bylo možné vytvořit na základě stupně prořezání chrupu a abraze zubů, rozčlenit do několika věkových kategorií •tyto údaje byly podrobeny analýze a vytvořeny modifikované trojúhelníkové grafy, které srovnávaly věkové spektrum jednotlivých velikostních skupin turovitých ze zkoumané lokality a přirozených spekter, které byly získány studiem recentních predátorů, jako je například lev či levhart •prezentované grafy ukazují, že ve skupině ukazující mortalitu menších turů pravděpodobně hráli roli tehdejší zástupci rodu Homo • 288px-Olduvai_Gorge_or_Oldupai_Gorge.jpg Serengeti-&-Olduvai-200.jpg http://www.trutv.com Zdroj: http://en.wikipedia.org/wiki/File:Olduvai_Gorge_or_Oldupai_Gorge.jpg Bovid mortality profiles and early hominin meat-foraging capabilities at Olduvai Gorge, Tanzania Henry Bunn1, Travis Pickering1, Manuel Domínguez-Rodrigo2 1 - Anthropology; University of Wisconsin · 2 - Department of Prehistory; Complutense University Porotická hyperostóza u OH81 •Ojediněle u středo- (KNM-ES 11693) a mladopaleol. nálezů (Villabruna 1); častěji v holocénu •1,5 mil.let, u 2 letého dítěte è anémie z nedostatku masa ve výživě dítěte nebo jeho matky Earliest Porotic Hyperostosis on a 1.5-Million-Year-Old Hominin (Olduvai Gorge, Tanzania) and its Bearing on Meat Consumption by Early Humans Manuel Domínguez-Rodrigo1, Travis Pickering2, Fernando Diez-Martin3, Audax Mabulla4, Charles Musiba5, Enrique Baquedano6, Henry Bunn2 1 - Prehistory; Complutense University · 2 - Department of Anthropology; Wisconsin University · 3 - Prehistory and Archaeology; Valladolid University · 4 - Archaeology; Dar es Salaam University · 5 - Anthropology; Colorado University · 6 - Institute of Evolution in Africa Potrava •Ovoce, listy, zelené části rostlin, hlízy, kořeny, ořechy, semena, květy, med, hmyz, maso tubers.jpg Hard-food.jpg eating-insects.jpg wild honey.jpg fruit.jpg meat.jpg leaves.jpg Společnost a spolupráce •Fission–fusion society –Akumulace jedinců při odpočinku –Rozdělování při hledání potravy – •Sezonalita, menší hustota zdrojů –Komunita se více štěpí –Větší flexibilita společenstva • •Sdílení zdrojů •rovnoměrnější příjem živin i v období nedostatku Sídliště •Uvnitř jeskynní (Lazaret) •Otevřená sídliště •– kruhový mělce zahloubený útvar (Terra Amata, FR), •– vymezený strukturou z kamení a kostí (Bilzingsleben, SRN) nebo hlinito-kamenným valem (Přezletice) •E jednoduché chaty s oválným půdorysem na břehu jezera, vchod orientován ve směru břehu a ohniště před vchodem. Děkuji Vám za pozornost Odkazy •Crashcourse: Human evolution: •https://www.youtube.com/watch?v=UPggkvB9_dc • •Australopiths diet: •https://www.youtube.com/watch?v=sloeS8Vx0hI&list=PLepHs0thoryOXUSs5LkIy-bCv3Bkbz9Fz&index=6 • •Lovící šimpanzi: •https://www.youtube.com/watch?v=A1WBs74W4ik • •Paviáni: •https://www.youtube.com/watch?v=Sn8sTmGTE8s • •Manuální zručnost velkých lidoopů (orangutani) •https://www.youtube.com/watch?v=IFACrIx5SZ0 • •Zajímavé články: •Aiello, L. C., Wheeler, P. (1995): The Expensive-Tissue Hypothesis: The Brain and the Digestive System in Human and Primate Evolution. Current Anthropology • •Ana Navarrete, Carel P. van Schaik, Karin Isler (2011): Energetics and the evolution of human brain size. Nature • •Richard W. Wrangham, James Holland Jones, Greg Laden, David Pilbeam, and NancyLou Conklin-Brittain (1999): The Raw and the Stolen Cooking and the Ecology of Human Origins. Current Anthropology