Neuron Nervová soustava • Centrální nervový systém (CNS) • mozek • mícha • Periferní nervový systém (nervy) Základní stavební jednotky • Neuron – přenos a zpracování informací • Gliové buňky – péče o neurony, metabolická, ochranná, imunitní, homeostatická a oporná funkce (CNS nemá pojivové tkáně) Převzato z: Atlas fyziologie člověka, S. Silbernagl Hematoencefalická bariéra Bariéra mezi kapilárou a mozkem – velice těsné spojení mezi buňkami Brání průchodu většině látek – ochrana mozku • Pouze O2, CO2, H2O můžou procházet volně • Glukóza a aminokyseliny jsou převáděné speciálními přenašeči • Většina ostatních látek neprochází • Spojení mezi kapilárou a neuronem je zprostředkované gliovými buňkami (astrocyty – typ gliové buňky) http://images.slideplayer.cz/8/2020577/slides/slide_12.jpg kolaterály (větvení) axon (neurit) vede jednosměrně akční potenciál od těla neuronu k synapsi tělo neuronu (soma) axonové zakončení (synaptický knoflík) dendrity axonový hrbolek iniciální segment jádro vedou signál k tělu neuronu Stavba neuronu (nemyelinizovaný) kolaterály (větvení) nebývají myelinizovaná Ranvierovy zářezy tělo neuronu (soma) axonové (presynaptické) zakončení dendrity jádro axonový hrbolek iniciální segment axon jádro Schwanovy buňky myelinová pochva vzniká obtáčením Schwanovy buňky okolo axonu, elektricky izoluje axon řez Schwanovou buňkou buňka je nezbytná pro regeneraci tohoto typu vlákna jádro Schwany buňky Stavba neuronu (myelinizovaný) Různé typy neuronů Různé typy neuronů Klidové napětí: • na membráně buňky za klidových podmínek • uvnitř buňky je záporný náboj, na povrchu buňky je kladný náboj 0 1 2 0 + +20 až 30 mV 0 mV -55 mV práh -90 až -70 mV klidový potenciál akční potenciál klidový potenciál překmit do kladného napětí čas (ms) napětínamembráně(mV) • buňka je nepropustná pro Na+ • uvnitř buňky je větší koncentrace K+, mimo buňku je větší koncentrace Na+ • koncentrace K+ uvnitř je menší než koncentrace Na+ vně  záporný náboj uvnitř buňky akční potenciál Klidové napětí a akční potenciál Akční potenciál (AP) • Pokud je překročena prahová hodnota napětí (-55 mV), vzniká na membráně akční potenciál • Fáze depolarizace • otevírají se kanály pro Na+ • Na+ vstupuje do buňky • Zákon vše nebo nic – nepřekročí-li se práh, žádný AP, překročí-li se práh – vzniká AP 0 1 2 0 + +20 až 30 mV 0 mV -55 mV práh -90 až -70 mV klidový potenciál akční potenciál klidový potenciál překmit do kladného napětí čas (ms) napětínamembráně(mV) • Fáze repolarizace • kanály pro Na+ jsou znovu zavřeny • K+ vstupuje do buňky • Na+ je pumpován ven • Napětí se dostává zpět ke klidovým hodnotám Klidové napětí a akční potenciál Šíření akčního potenciálu (nemyelinizované vlákno) AP se šíří axonem směrem od těla neuronu Akční potenciál (AP) vzniká v iniciálním segmentu axonu Pokud iniciální depolarizace nepřekročí prahovou hodnotu napětí, AP nevzniká Pokud iniciální depolarizace překročí prahovou hodnotu napětí, AP vzniká a šíří se dál axonem depolaritovaná membrána polarizovaná membrána repolarizovaná membrána Šíření akčního potenciálu (nemyelinizované vlákno) - detail Akční potenciál (AP) šířící se axonem depolarizace repolarizace Šíření akčního potenciálu (nemyelinizované vlákno) - detail Šíření akčního potenciálu (nemyelinizované vlákno) - detail Šíření akčního potenciálu (nemyelinizované vlákno) - detail Šíření akčního potenciálu (nemyelinizované vlákno) - detail AP se šíří bez dekrementu (bez úbytku), tzn. AP je stále stejně velký Protože je AP stále stejně velký, přenášená informace se kóduje do frekvence AP Šíření akčního potenciálu (nemyelinizované vlákno) - detail Klidové napětí Šíření akčního potenciálu (myelinizované vlákno) - detail Vznik AP v iniciálním segmentu axonu Šíření akčního potenciálu (myelinizované vlákno) - detail AP přeskočí myelinovou pochvu k Ranvierově zářezu Šíření akčního potenciálu (myelinizované vlákno) - detail …a k dalšímu Ranvierově zářezu… Šíření akčního potenciálu (myelinizované vlákno) - detail …a k dalšímu Ranvierově zářezu… Šíření akčního potenciálu (myelinizované vlákno) - detail …a k dalšímu Ranvierově zářezu… Saltatorní vedení AP – rychlejší (nemyelizovaná vlákna vedou AP pomaleji) Šíření akčního potenciálu (myelinizované vlákno) - detail synpase na axonu Synaptické zakončení neuronu je i na svalech (neuromotorická ploténka), nebo na žlázách Synaptická zakončení synapse na iniciálním segmentu axonu synapse na synapsi axosomatická synapse axodendritická synapse Synapse obecně synaptické zakončení vezikuly s neuromediátorem (neurotransmiterem) presynaptická membrána postsynaptická membrána (na buňce neuronu, svalu, žláze,….) specifický receptor synaptická štěrbina axon Vezikuly se přiblíží k membráně a uvolní mediátor do synaptické štěrbiny příchozí akční potenciál Příklady neuromediátorů: Acetylchlin, noradrenalin, dopamin, serotonin, GABA,… Synapse obecně Navázání neuromediátoru na receptory Neuromediátor navázaný na receptor spouští sekvenci dalších dějů na postsynaptické buňce • Otevření iontových kanálů pro • Ca2+, K+, Na+  depolarizace membrány • Cl-  hyperpolarizace membrány • Kontrakce svalu (nervosvalové ploténka) • Sekrece různých působků (u žláz) • Metabolické změny, atd…… Možné děje vyvolané navázáním synaptického mediátoru: Synapse obecně Neuromediátor je následně po svém vylití velice rychle „uklízen“ ze synaptické štěrbiny různými způsoby vyklízení mediátoru zpět do synaptického zakončení deaktivace mediátoru a jeho rozklad Synapse obecně Příklad: Nervo-svalová ploténka kosterního svalu mitochondrie postsynaptické invaginace N – cholinergní receptory sarkolema myelinová pochva membrána Schwanovy buňky sarkoplazma axon -motoneuronu synapse synaptické vezikuly s acetylcholinem svalové vlákno Acetylcholin je deaktivován acetylcholinesterázou a štěpen na acetyl a cholin Neurotransmitery navázané na určité typy receptorů postsynaptické membrány způsobí k otevření iontových kanálů a přesun iontů z/do buňky  změna potenciálů na postsynaptické membráně  vzniká postsynaptický potenciál Receptor s navázaným neurotransmiterem Iontový kanál Postsynaptický potenciál • je slabý (mnohokrát slabší než AP) • šíří se od synapse s dekrementem (úbytkem) – zmenšuje se, když se vzdaluje od synapse (postupně zaniká) Postsynaptická membrána Jeden typ neurotransmiteru se váže na jeden typ receptoru a otvírá jeden typ iontových kanálů Iont Postsynaptický potenciál (PSP) Postsynaptický potenciál vyvolávající depolarizaci buňky (ale mnohem slabší než je AP) Vstup kationtů do buňky (např. Ca2+ nebo Na+) Na+ Na+ Receptor s navázaným neurotransmiterem Iontový kanál Postsynaptická membrána čas (ms) napětí (mV) -90 0 2 4 6 -70 Jeden typ neurotransmiteru se váže na jeden typ receptoru a otvírá jeden typ iontových kanálů Např. acetylcholin navázaný na nikotinový receptor způsobí otevření kanálu pro Na+ a vstup Na+ do buňky Excitační postsynaptický potenciál (EPSP) Postsynaptický potenciál vyvolávající hyperpolarizaci buňky Vstup aniontů do buňky (např. Cl-) nebo výstup kationtů z buňky (K+) Cl- ClReceptor s navázaným neurotransmiterem Iontový kanál Postsynaptická membrána čas (ms) napětí (mV) -90 0 2 4 6 -85 Jeden typ neurotransmiteru se váže na jeden typ receptoru a otvírá jeden typ iontových kanálů Např. GABA navázaná na GABAA způsobí otevření kanálu pro Cl- a vstup Cl- do buňky Inhibiční postsynaptický potenciál (IPSP) Šíření excitačního postsynaptického potenciálu Postsynaptický potenciál • je slabý (mnohokrát slabší než AP) • šíří se od synapse s dekrementem (úbytkem) – zmenšuje se, když se vzdaluje od synapse (postupně zaniká) dendrit Tělo neuronu axon EPSP šířící se po dendritu akční potenciál Excitační synapse Postsynaptický potenciál • je slabý • šíří se od synapse s dekrementem (úbytkem) – zmenšuje se, když se vzdaluje od synapse (postupně zaniká) dendrit Tělo neuronu IPSP šířící se po dendritu axon akční potenciál Inhibiční synapse Šíření inhibičního postsynaptického potenciálu Sčítání postsynaptických potenciálů Na těle neuronu můžou být zároveň excitační i inhibiční synapse EPSP a IPSP se sčítají – souhrnné PSP • Převaha IPSP – hyperpolarizace membrány • Převaha EPSP – depolarizace membrány dendrit Tělo neuronu axon akční potenciál excitační synapse EPSP axon inhibiční synapse akční potenciál čas (ms) napětí (mV) -90 0 2 4 6 -70 IPSP EPSP IPSP EPSP a IPSP, které vznikly na dendritu ve stejný čas Souhrnný PSP Na těle neuronu můžou být zároveň excitační i inhibiční synapse EPSP a IPSP se sčítají dendrit Tělo neuronu axon akční potenciál Excitační synapse EPSP Excitační synapse akční potenciál čas (ms) napětí (mV) -90 0 2 4 6 -70 EPSP EPSP Dva EPSP, které vznikly na dendritu ve stejný čas Souhrnný PSP Sčítání postsynaptických potenciálů EPSP EPSP IPSP Všechny EPSP a IPSP, které ve stejný čas přišly na neuron se sčítají Pokud součet všech PSP překročí prahovou hodnotu (kolem -55mV), vzniká akční potenciál práh -55 Souhrnný PSP IPSP Akční potenciál čas (ms) napětí (mV) -90 0 2 4 6 -70 Iniciální segment axonu EPSP – má různou amplitudu, která je ale menší než amplituda akčního potenciálu, šíří se s dekrementem Akční potenciál – vzniká jen po překročení prahu, má konstantní amplitudu, šíří se bez dekrementu Depolarizace membrány nemusí vést k AP Pokud depolarizace nepřekročí práh, AP nevzniká Sčítání postsynaptických potenciálů čas (ms) napětí (mV) -90 0 2 4 6 -70 EPSP práh -55 Akční potenciál Prostorová sumace Čím více je na neuronu excitačních synapsí, na které ve stejný čas přišel AP, tím více vzniklo EPSP a tím snadněji je dosaženo prahu pro vznik AP na postsynaptickém neuronu Iniciální segment axonuPřicházející AP Vzniklé AP Konvergence Jeden neuron může mít na sobě synapse několika jiných neuronů Dochází ke sčítání informací z těchto ostatních neuronů Divergence Jeden neuron může inervovat několik neuronů inhibice Inhibice – dopředná blokáda Inhibice – zpětná blokáda excitace inhibice excitace excitace Inhibice EPSP Čím vyšší je frekvence AP přicházejících na synapsi, tím větší je souhrnný PSP a tím dříve je dosaženo prahové hodnoty pro vznik AP na postsynaptickém neuronu Časová sumace Postsynaptický neuronPresynaptický neuron čas (s) napětí (mV) -90 -70 Jednotlivé EPSP Jednotlivé EPSP Souhrnný PSP práh Akční potenciál (AP) Přicházející AP Vzniklé AP Přicházející AP • Kódování - intenzita podnětu zaznamenaná receptorem je překódovaná do frekvence AP • Dekódování - na synapsi je frekvence AP převedena do PSP • Rekódování - pokud součet všech PSP překročí práh, vzniká AP Kódování informace Převzato z: Atlas fyziologie člověka, S. Silbernagl délka trvání podnětu intenzita podnětu 2 x reobáze reobáze chronaxie Čím déle trvá podnět, tím menší intenzita podnětu stačí pro vznik AP Čím větší je intenzita podnětu, tím kratší podnět stačí pro vznik AP Reobáze: nejmenší podnět, při kterém ještě dojde ke vzniku AP Chronaxie: délka podnětu, která je nezbytná pro vznik AP, je-li intenzita podnětu o velikosti dvou reobází Podnět a intenzita Podnět (sluchový, zrakový, hmatový,….) je kódován receptorem do frekvence AP