Nervový systém Brno, Prosinec 2020 Přednáška 11 • Připomenutí stavby nervové tkáně • Stavba šedé hmoty – mícha, mozeček, kůra mozková (iso- a alocortex) • Periferní nervový systém - periferní nervy a ganglia • Nejčasnější fáze vývoje nervového systému • Histogeneze nervové trubice • Vývoj mozku a míchy Nervový systém - Histologicky Sestává ze 3 strukturálně odlišných složek: Nervová tkáň Krevní cévy kapiláry, arterioly a venuly, které hustě prostupují nervovou tkáň Pojivová tkáň - Chrání všechny složky a je organizována do: • pleny – obdávají mozek a páteřní míchu • epi-, peri- a endo-neurium – pojivová tkáň uvnitř a na povrchu nervů • tenkostěnná pouzdra – obdávají sensitivní a autonomní ganglia Nervová tkáň je tvořena pouze dvěma typy buněk: • Neurony • Neuroglie - gliové buňky (podpůrné) Neurony – vysoce specializované buňky, které přenášejí signály (impulzy) Nervová tkáň – Obecné znaky Neuron 1. Perikaryon (neurocyt) 2. Výběžky (jednosměrný přenos signálu) - axon (vždy pouze jeden; centrifugální přenos) - dendrit(y) (centripetální přenos) Neuron - PerikaryonUmístění: CNS – šedá hmota PNS – ganglia Tvar: pyramidový, sférický, vejčitý, hruškovitý Velikost: 5 to 150 mm Organely: • Jádro – velké + světlé + prominentní jadérka • Nisslova substance – drsné ER • Neurofibrily (neurofilamenta + neurotubuly + aktin) • Lipofuscin Neuron – Výběžky 6 Dendrity Kolaterály Axon (větvení axonu, telodendrie) Neuron – Výběžky Axon (nervové vlákno) Dendrity • Přenáší signály směrem k tělu neuronu • Typicky krátké, velmi větvené & nemyelinizované • Povrchy pro kontakt s jinými neurony • Obsahuje neurofibrily & Nisslovu substanci • Obsahuje MAP-2 (rozdíl od axonu) • Desítky tisíc spojů (synapsí na velkých dendritech) • Dendritické trny na dendritech některých neuronů • Počet dendritických trnů klesá s věkem a špatnou výživou • 1 axon odstupuje z těla neuronu – odstupový konus • Odstupový konus – kónická oblast těla neuronu – neobsahuje Nisslovu substanci • Některé axony mohou měřit až 100 cm • Iniciální segment - část axonu od jeho začátku po začátek myelinové pochvy • Iniciální segment – oblast, kde se sumací excitačních a inhibičních signálů generuje finální signál • Kolaterální větve – Terminální arborizace – Telodendrie • Myelinizované nebo nemyelinizované • Přenáší impulzy směrem od těla neuronu • Terminální knoflík – zdruření na konci axonu, obsahuje synaptické váčky s neurotransmitery • Buněčná membrána = axolema • Cytoplasma= axoplasma Bílá hmota: oblasti s myelinizovanými axony Šedá hmota: oblasti s nemyelinizovanými axony, těly buněk a dendrity Neuron – Klasifikace 1 Podle počtu a uspořádání výběžků Multipolární několik dendritů & jeden axon (nejrozšířenější typ) Bipolární jeden dendrit & jeden axon (retina, vestibulární a kochleární ganglia) Unipolární (pseudounipolární) pouze jeden výběžek (senzitivní spinální ganglia)) 9 Podle funkce Motorické (eferentní) neurony: • přenáší impulzy ke svalům, jiným neuronům a žlázám Senzitivní (aferentní) neurony: • snímají a přenášejí signály Interneurony: • vytváří lokální sítě Neuron – Klasifikace 2 Synapse 10 Definice Synapse jsou vysoce specializované buněčné spoje, které vzájemně spojují neurony (ve všech drahách) • Terminální knoflík – zakončení axonu • Presynaptická membrána – obsahuje mitochondrie a synaptické váčky s neurotransmitery • Synaptické váčky (menší + větší – zásobní) • Postsynaptická membrána – nese receptory pro neurotransmitery a další denzní materiál • Synaptická štěrbina - 20-30 nm šířka, obsahuje jemná filamenta • Se synapsemi jsou asociovány gliové buňky • Asymetrické synapse - excitační (ztluštělá postsynaptická membrána a 30 nm synaptická štěrbina) • Symetrické synapse - inhibiční (tenká postsynaptická membrána a 20 nm synaptická štěrbina) • Zviditelnění ve světelném mikroskopu vyžaduje speciální barvení Synapse Klasifikace podle participujících struktur Poznámka: Neuromuskulární spojení – synapse mezi neuronem a efektorovou svalovou buňkou Axodendritické Axosomatické Axoaxonální Neuroglie – Gliové buňky Obecné vlastnosti • ne-neuronální buňky – několik různých typů • podporují a chrání neurony • spojují neurony k sobě a tvoří podpůrnou kostru nervové tkáně • během vývoje navádějí migrující neurony do jejich destinací • zralé neurony, které nejsou v kontaktu synapsemi • brání vzájemnému kontaktu mezi neurony (izolace) • „ladí“ aktivitu signálních drah • ve světelném mikroskopu jsou vidět pouze jejich jádra • každý neuron je v kontaktu s několika gliovými buňkami Počet neuronů: asi 100 bilionů až 1 trilion Počet gliových buněk: 50x více než neuronů Centrální neuroglie • Astrocyty • Oligodendrocyty • Mikroglie • Ependymové buňky Periferní neuroglie • Schwannovy buňky • Satelitové (plášťové) buňky Neuroglie – Astrocyty Membrana limitans gliae… …superficialis …perivascularis • nejhojnější gliové buňky CNS • pokrývají celý povrch mozku a většinu nesynaptických oblastí neuronů v šedé hmotě • mají četné funkce: ✓ tvoří podpůrnou kostru nervové tkáně ✓ mají výběžky (perivaskulární nožky) , které jsou v kontaktu s kapilárami a spoluformují hematoencefalickou bariéru ✓ přeměňují krevní glukózu na laktát a předávají jej jako výživu neuronům ✓ produkují „nervové růstové faktory“, které řídí růst neuronů a formování synapsí ✓ komunikují elektricky s neurony a ovlivňují tak přenos signálu na synapsích ✓ regulují chemické složení tkáňového moku absorbováním neurotransmiterů a iontů ✓ astrocytóza – tuhá jizva tvořená astrocyty v oblasti, kde došlo k úmrti neuronů ✓ obsahují GFAP Neuroglie - Oligodendrocyty ✓ menší než astrocyty; tmavší, okrouhlé jádro, hojné RER, hojný golgiho aparát ✓ tvoří myelinové pochvy v CNS ✓ jedna buňka obsluhuje více jak jeden axon ✓ nemohou migrovat kolem axonů (na rozdíl od Schwannových buněk) – vtlačují nové vrstvy myelinu pod již existující směrem k nervovému vláknu ✓ neurilema ani endoneurium kolem nervových vláken v CNS nevytváří ✓ výběžky obklopují axony a vytváří izolační vrstvu urychlující přenos signálů ✓ roztroušená skleróza – důsledek poškození funkce oligodendrocytů oligodendrocyt Neuroglie - Mikroglie ✓ nejmenší neurogliové buňky ✓ malá, tmavá, protáhlá jádra ✓ mají fagocytární vlastnosti ✓ jsou-li aktivovány – antigen prezentující buňky ✓ mají původ v kostní dřeni (mezodermální) Neuroglie – Ependymové buňky ✓ vystýlají komory v mozku CNS a míšní kanál ✓ kubické až nízké cylindrické ✓ chybí bazální lamina ✓ produkují cerebrospinální mok (CSM) ✓ některé jsou opatřeny řasinkami (pohyb CSM) ✓ spoluvytváří Plexus choroideus Neuroglie – CNS - Sumarizace Copyright © The McGraw-Hill Companies, Inc. Permission required for reproduction or display. Ependymal cell Cerebrospinal fluid Neurons Astrocyte Perivascular feet Microglia Oligodendrocyte Capillary Myelinated axon Myelin (cut) Neuroglie PNS – Schwannovy buňky • buňky, které ovinují všechny axony v PNS • poskytují strukturální a metabolickou podpopru axonům • poskytují vedení (navigaci) pro růst axonů X Axony malého průměru Obdávají je cytoplasmou Axony velkého průměru Obtáčejí je myelinovou pochvou pouze Schvannova pochva – šedá vlákna Schwannova + myelinová pochva – dvojitě konturovaná vlákna Schwannova pochva + Myelinová pochva Dvojitě konturované nervové vlákno = Neurilema Neuroglie PNS – Schwannovy buňky Centrální (CNS) je mozek a mícha + Periferní (PNS) je vše ostatní Nervový systém – Periferní x Centrální Centrální nervový systém – Mozek + Mícha AnteriorníPosteriorní Telencephalon Mozeček Mesencephalon - Mezimozek Metencephalon – Varolův most Myelencephalon – Prodloužená mícha Mícha Diencephalon – Thalamus + Hypothalamus Mozkový kmen • Diencephalon • Mesencephalon • Metencephalon • Myelencephalon Centrální nervový systém – Organizace Šedá hmota • Těla buněk • Nemyelinizovaná vlákna (dendrity, proximální + distální konce axonů) • Neuroglie (plazmatické astrocyty, mikroglie) • Kapiláry (hemato-encefalická bariéra) - tvoří vnější vrstvu mozku – kůra mozku - tvoří jádra uložená hluboko v mozku = skupiny těl neuronů v CNS - soubory jader mohou vytvářet centra (vyšší mozkové funkce) Bílá hmota • Myelinizované axony neuronů • Neuroglie (oligodendrocyty, fibrilární astrocyty) • Krevní cévy (nižší hustota než v šedé hmotě) Mozek - axony se spojují dohromady a vytváří trakty bílé hmoty, které přenáší signály mezi oblastmi šedé hmoty - 3 typy traktů (comisurální, asociační, projekční) Mícha - senzitivní and motorické trakty (ascendentní a descendentní) Centrální nervový systém – Distribuce šedé a bílé hmoty Telencephalon + Cerebellum Šedá hmota: • tvoří hluboce zvrásněný povrch obou hemisfér - kůra • tvroří ostrůvky v blízkosti komor – telencefalická a mozečková jádra • centrálně lokalizovaá také v mozkovém kmeni Bílá hmota: • zaujímá vnitřní prostor hemisfér Mícha Šedá hmota : • v centru tvoří střední část orgánu napodobuje písmeno H • periferně je obdána provazci (funiculi) bílé hmoty H X Centrální nervový systém – Mícha - Anatomie Cervikální ztluštění - C4 to T1 inervace horních končetin Lumbární ztluštění – T9 to T12 inervace dolních končetin Cauda equina svazek nervů C1 L1 Délka cca. 40-50 cm • Válcovitý útvar • Kónicky se zužuje • Bilaterálně symetrická • Centrální kanál 31 segmentů + 31 párů spinálních nervů POSTERIORNÍ ventrální zářez dorzální septum Provazce (Fasciculi = Funiculi (= Sloupce) • Anteriorní (přední) – sensitivní trakty + motorické trakty • Laterální (boční) – sensitivní trakty + motorické trakty • Posteriorní (zadní) – sensitivní trakty Sensitivní = Vzestupné Motorické = Sestupné Centrální nervový systém – Mícha – Bílá hmota Mícha – Bílá hmota - Trakty Pouze pro demonstrační účel – není třeba si pamatovat !!! Mícha – Bílá hmota BíláhmotaŠedáhmota Myelinizované axony Mícha – Šedá hmota – Organizace Dorzální kořen Laterální kořen Ventrální kořen Definují sloupce do dorzálního k. z ventrálního k. Spinální nerv Sensitivní neurony Motorické neurony Motorické neurony (kořenové) • ve ventrálních kořenech • hvězdicový tvar, těla cca. 150 mm • vysílají dlouhé myelinizované axony ke svalovým vláknům Buňky provazců (funikulární) • převážně v dorzálních kořenech • jejich axony vstupují do bílé hmoty a spojují další segmenty míchy a mozkového kmene Interneurony • malé neurony • difůzně rozmístěny mezi motoneurony a funikulárními buňkami Neurony šedé hmoty – všechny jsou multipolární Mícha – Šedá hmota – Organizace Mícha – Šedá hmota Mícha – Šedá hmota – Organizace - Motoneurony Mícha – Centrální míšní kanál Centrální míšní kanál Ventrální zářez Dorzální septum Mícha – Centrální míšní kanál Šedá hmota Ependymové buňky Centrální míšní kanál Cerebellum - Mozeček Sagitální řez Dorzální pohled Corpus callosum Cerebellum Pons Cerebral cortex Thalamus Hypohalamus vermis hemispehere hemispehere Funkce • koordinace volních pohybů a udržování rovnováhy • umožňuje hladké, koordinované pohyby trvalým udržováním napětí a pozice svalů Hmotnost: 130 gramů Povrch: 0,10 - 0,15 m2 Cerebellum – Šedá hmota Šedá hmota • Kůra na povrchu (tloušťka 1 mm) • Jádra v bílé hmotě (nucleus dentatus, emboliformis, globosus, and fastigii) Bílá hmota Kůra Cerebellum – Bílá hmota „Arbor vitae“ – bílá hmota Cerebellum – Kůra Vrstva Purkyňových buněk (stratum gangliosum) Molekulární vrstva (stratum moleculare) Granulární vrstva (stratum granulosum) Cerebellum – Kůra - Buňky Vrstva Purkyňových buněk (stratum gangliosum) • Perikarya Purkyňových buněk • Golgiho (Bergmanova) glie Molekulární vrstva (stratum moleculare) • Košíčkové buňky • Hvězdicové buňky Granulární vrstva (stratum granulosum) • Granulární buňky • Golgiho (Bergmanova) glie Cerebellum – Purkyňovy buňky Cerebellum – Kůra – Buňky + Vlákna STELLATE CELLS Vlákna Efferentní • Axony Purkyňových buně • jediné neurony mozečku, které vysílají signály mimo mozeček • signály Purk. buněk jsou vždy inhibiční Afferentní • Mechová vlákna – synapse s granulární buňkami (Glomerulli cerebelares) • Šplhavá vlákna – synapse s dendrity Purkyňových buněk STELLATE CELLS Cerebellum – Kůra – Buňky + Vlákna a – granulární buňky b – Purkyňovy buňky c – košíčkové buňky d – hvězdicové buňky f – mechová vlákna g – šplhavá vláknaRamon Y. Cajal Glomeruli cerebellares Cerebellum – Kůra – Buňky + Vlákna Glomeruli cerebellares (pouze několik jich je ukázáno) Cerebellum – Kůra – Buňky + Vlákna Telencephalon – Koncový mozek Šedá hmota • Kůra na povrchu • Jádra v bílé hmotě Hemisféra Hemisféra Bílá hmota • Prostor mezi kůrou a jádry Zvrásnění kůry: zářezy + záhyby Telencephalon – Kůra mozku Funkce: • snímání a vědomé zpracování všech vjemů • integrace rozdílných vjemových modalit • zodpovědnost za vyšší kognitivní a pokročilé intelektuální funkce • zodpovědnost za vlastnosti jako emoce, vnímání osobnosti, intelekt • účast na plánování a vykonávání komplexních motorických aktivit Charakteristiky: • cca 80% hmoty mozku • povrch cca 0.20 – 0.25 m2 • tloušťka cca 2 - 5 mm • obsahuje cca 10 miliard neuronů Allocortex: • = archicortex + paleocortex • less layers of cells (e.g. olfactory cortex – 3 layers, hipocampus – 1 layer) Isocortex: • = neocortex (phylogenetically youngest) • only in mammals • 90% of the cortex in humans • 6 distinguishable layers of cells Telencephalon – Kůra – Typy neuronů + Vrstvy Pyramidové • efferentní – projekční neurony • trojúhelníková perikarya (různá velikost) • myelinizované axony • axony zasahují do vzdálených kortikálních vrstev i subkortikálních oblastí Nepyramidové • více různých typů buněk • fungují jako interneurony • axony zůstávají ve vrstvě v okolí svých perikaryí (např. fusiformní b., zrnité (hvězdicové) b., horizontální b. (Cajal), vertkální b. (Matinotti) 1. Lamina molecularis (zonalis) • horizontální buňky (Cajalovy) 2. Lamina granularis externa • malé zrnité (hvězdicové) buňky 3. Lamina pyramidalis externa • pyramidové buňky (různě velké) 4. Lamina granularis externa • malé zrnité (hvězdicové) buňky 5. Lamina pyramidalis int. (ganglionaris)) • velké pyramidové buňky 6. Lamina multiformis • vřetenovité buňky • malé zrnité (hvězdicové) buňky • vertikální buňky (Martinottiho) Telencephalon – Kůra – Typy neuronů + Pleteně 1. Lamina molecularis 2. Lamina granularis externa 3. Lamina pyramidalis externa 4. Lamina granularis externa 5. Lamina pyramidalis interna 6. Lamina multiformis Exnerova pleteň Bechtěrevův proužek Zevní Baillargerův proužek Meynertova hluboká pleteň Vnitřní Baillargerův proužek Golgi stain Nissl stain Weigert stain Telencephalon - Isocortex Telencephalon - Isocortex Telencephalon - Isocortex Lamina molecularis Lamina granularis externa Telencephalon - Isocortex Lamina ganglionaris (pyramidalis interna) Telencephalon - Isocortex Lamina multiformis Bílá hmota Telencephalon - Isocortex Heterotypický různé odchylky od typické architektury (cell numbers/density, relative propoertions, thickness, fibers, vessels, …) Homotypický typická 6-ti vrstvá architektura • cytoarchitektonické – hustota perikaryí • myeloarchitektonické - hustota myelinizovaných vláken • glioarchitektonické – typ a hustota gliových buněk • angioarchitektonické – hustota krevních kapilár • synaptoarchitektonické – hustota synapsí Mapy 1909 - K. Brodman 11 regions and 52 areas Meningy – Pleny mozkové • vazivové membrány • chrání CNS + přispívají k distribuci cerebrospinálního moku • pokrývá mozek a páteřní míchu (spojitě) Pachymeninx (tvrdá plena) Dura mater Leptomeninx (měkká plena) Arachnoidea + Pia mater Dura mater Arachnoidea (pavučnice) Pia mater Meningy – Dura mater Kraniální dura • Endostální vrstva (periostální; zevní) – přiložena k vnitřní straně kostí lebky – splývá s periostem • Meningeální vrstva (vnitřní) – tenká fibrózní blána, vnitřní povrch kryt neurotelem (modifikované fibroblasty) Spinální dura - pokračování vnitřní vrstvy kraniální tvrdé pleny vnější + pevná (fibrózní) Dura mater Venózní (durální) sinusy v mítsech vzájemného oddělení vnitřní a zevní vrstvy dura mater Meningy – Arachnoidea Arachnoidea • Neurotel (lamina neurothelialis) – adheruje k vntřní vrstvě dura mater, těsné spoje – bariéra mezi cerebrospinálním mokem a krví v dura mater • Trabekuly (trámce) – jemná fibrózní vlákna pokrytá plochými (meningeálními) buňkami Subarachnoideální prostor • uzavřen mezi pavučnicí a pia mater • vyplněn cerebrospinálním mokem (CSM) střední + uspořádání pavoučí sítě + avaskulární Dura mater Arachnoidea Meningy – Pia mater vnitřní + jemná + vaskularizovaná + těsně přiložena na povrchu mozku Pia mater • povrchová vrstva – kotví se do ní vlákna pavučnice • vnitřní vrstva – elastická a retikulární vlákna, těsně naléhá na pod ní ležící nervovou tkáň (kopíruje záhyby), z vnějšku je pokryta jednovrstvým dlaždicovým epitelem mezodermálního původu Dura mater Arachnoidea Pia mater Meningy – Prostory mezi membránami Subdurální prostor • mezi pavučnicí a dura mater (potenciálně v kraniální oblasti) Subarachnoideální prostor • mezi pavučnicí a pia mater (probíhají zde velké cévy – např. venae cerebrales) Subdurální prostor Subarachnoideální prostor Epidurální prostor • mezi dura mater a vnitřním povrchem páteřního kanálu (potenciálně v kraniální oblasti) Epidurální prostor Cerebrospinální mok Mozkové komory 2x laterální komory + 1x třetí komora + 1x čtvrtá komora • spojeny s centrálním míšním kanálem • obsahuje cerebrospinální mok (CSF) • CSM je tvořen ependymovými bmi. plexus choroideus Laterální komory Třetí komora Čtvrtá komora Cerebrospinaální mok - Cirkulace Arachnoideální vilus Durální sinus Arachnoideální klky (villi) • prstovité výběžky do durálních venózních sinusů • zprostředkují reabsorbci CSM do krve Periferní nervový systém - Součásti Definice: Dráhy, které zajišťují přenos informace mezi CNS a vnějším + vnitřním prostředím. Aferentní (sensitivní) dráhy: Přenos informace z periferie do CNS. Eferentní (motorické) dráhy: Přenos informace z CNS do periferie. Zahrnuje: • Kraniální nervy (12 párů) • Míšní nervy (31 párů) • Periferní nervy • Ganglia • Sensorické receptory Periferní nervový systém – Organizace Somatický (volní) nervový systém (SNS) • neurony z kožních a speciálních receptorů do CNS • motorické neurony ke kosterní svalovině Autonomní (vegetativní) nervový systém (ANS) • sensorické neurony viscerálních orgánů do CNS • motorické neurony k hladké & srdeční svalovině a žlázám 1.sympaticus 2.parasympaticus Enterický nervový systém (ENS) • involuntary sensory & motor neurons control GI tract • neurons function independently of ANS & CNS Periferní nervový systém - Nervy Pojivová tkáň spoluvytvářející nerv: • Endoneurium – obdává axony – primární svazky • Perineurium – obdává svazky – sekundární svazky • Epineurium – obdává celý nerv Neurilema Sestává ze 100 a 100 000 tisíc myelinizovaných a nemyelinizovaných axonů (nervových vláken) Periferní nervový systém - Nervy epineurium perineurium endoneurium Periferní nervový systém - Nervy Myelinové pochvyaxony Periferní nervový systém - Nervy Ranvierovy zářezy Periferní nervový systém - Nervy = agregace těl neuronů mimo CNS Sensitivní ganglia • asociovány s hlavovými nervy (V, VII, IX, X; kraniální ganglia) a se všemi spinálními nervy (spinální ganglia) • obsahuje pseudounipolární neurony • neurony jsou obdány satelitními buňkami Autonomní ganglia • asociovány s nervy autonomního nervového systému • obsahují středně velké multipolární neurony • neurony jsou motorické (hladká a srdeční svalovina + žlázy) • neurony jsou obdány satelitními buňkami Periferní nervový systém - Ganglia Sensitivní ganglion Autonomní ganglion Přibližně stejné zvětšení Periferní nervový systém - Ganglia Mícha + Spinální ganglion Ventrální roh Lateralní roh Dorzální roh Spinální ganglion Autonomní ganglion Parasympatická ganglia ve stěně střeva Axony i dendrity mohou být opraveny pokud: • Tělo neuronu je nepoškozené • Schwannovy buňky jsou aktivní a jsou schopny tvořit navigační dráhu • Jizva ve tkáni se nevytvoří příliš rychle poranění Rozpad axonu Rozpad myelinové pochvy Dělení Schvannových buněk Růst axonu (1.5 mm/day) Navigace Schvannovými buňkami Zánik kolaterální axonů Regenerace nervové tkáně - PNS Regenerace nervové tkáně - CNS Kmenová / progenitorové buňky přítomné v různých oblastech mozku Celoživotní plasticita CNS • Vývoj nových dendritů a jejich větvení • Syntéza nových proteinů • Změny v synaptických kontaktech Gastrulace Vznik tří zárodečných listů Ektoderm: vně, překrývá další zárodečné listy, dává vznik kůži a nervové tkáni. Mezoderm: Entoderm: Nervová tkáň – Vývoj Neurální indukce Signály z primitivního uzlu indukují vznik neurální ploténky Nervová tkáň – Vývoj Entoderm + Mezoderm BMP-4 Ektoderm dif. na Kůži Notochord BMP-4 antagonisti Ektoderm dif. na Nervovou tkáň noggin chordin follistatin X Neurulace Skládání a uzavírání neurální ploténky • neurální valy se uzavírají • buňky neurální lišty delaminují z neuroektodermu a migrují do vzdálených destinací • neurální trubice se uzavírá nejprve uprostřed a potom zipovitě směrem kraniálním a kaudálním • kraniální neuropor se uzavírá cca ve dni 25 • kaudální neuropor se uzavírá cca ve dni 28 Nervová tkáň – Vývoj Neurální lišta “čtvrtý zárodečný list” Signály z: • Mesodermu • Přilehlé kůže • Neurální ploténky Buňky neurální lišty • Snižují expresi kadherinu • Delaminují z neuroepitelu • Transformují se do migratorních mezenchymálních buněk • Dají vznik mnoha buněčným typům Nervová tkáň – Vývoj Nervová tkáň – Deriváty neurální lišty Melanocyty • migrují do epidermis Neuroblasty • psedounipolární neurony spinálních g. • multipolární neurony autonomních g. • chromafinní buňky dřeně nadledvin Spongioblasty • Schwannovy buňky • satelitní buňky Ektomezenchymocyty • migrují do branchiálních oblouků • nahradí mezenchym mezodermálního původu Nervová tkáň – Histogeneze nervové trubice • počáteční stav – víceřadý cylindrický epitel • nejprve se dělí buňky v celé tloušťce neurální trubice • později se dělí pouze buňky v blízkosti lumen neurální trubice • neurální trubice dává vznik 2 zónám: germinativní (vnitřní) + okrajová (vnější) • buňky germinativní zóny se dělí, migrují do periferie a dávají vznik plášťové vrstvě • ependymová vrstva = ependym • plášťová vrstva = šedá hmota – differencuje do primitivních neuronů (neuroblasty) and spongioblastů (glioblasty) • okrajová vrstva = bílá hmota (žádné buňky) Časná nervová trubice je víceřadý epitel • “apikální” strana je přivrácena do centrálního kanálu • “bazální” strana je přivrácena k okolním strukturám (somity, notochord, etc.). • dělící se buňky jsou na apikální straně Nervová tkáň – Vývoj S G2 M G0 G1 Nervová tkáň – Nervová trubice – Diferenciace buněk Ependymová vrstva: • Ependymové bn. (ependymocyty) Plášťová vrtsva: • neuroblasty – budou neurony • spongioblasty (glioblasty) : o astrocytoblasty o olidodendrocytoblasty Okrajová vrstva: • bez buněk (bílá hmota) Nervová tkáň– Morfogeneze Mozek – vyvíjí se z rozšířeného kraniálního segmentu nervové trubice Mícha – vyvíjí se ze zúženého kaudálního segmentu nervové trubice Nervový systém – Vývoj mozku Mozek se začíná formovat z kraniální části nervové trubice ve 4. týdnu - 3 primární mozkové váčky • Prosencephalon – Přední • Mesencephalon – Střední • Rhombencephalon – Zadní Váčky nejsou v jedné ose, ale jsou ohnuty v sagitální rovině. Flexura cephalica – zůstává zachována Flexura occipitalis (cervicalis) – mizí po dvou měsících vývoje Nervový systém – Vývoj mozku • 5-tý týden • 5 sekundárních váčků • Flexura pontina – přetrvává Nervový systém – Vývoj mozku Nervový systém – Vývoj mozku Výsledkem časného vývoje mozku je: • deflekce báze mozku • vytvoření 5-ti oddílů mozku Nervový systém – Vývoj mozku Prosencephalon Mesencephalon Rhombencephalon Ventriculi laterali cerebri Mesencephalon Aquaeductus cerebri Metencephalon Myelencephalon Diencephalon Telencephalon Ventriculus tertius Ventriculus quartus Je nutné si pamatovat ! Nervový systém – Vývoj mozku – Mozkové komory • Mícha se vyvíjí z kaudální části nervové trubice • Buňky plášťové vrstvy proliferují and produkují 2 ploténky – dorzální alární ploténku a ventrální bazální ploténku, které jsou odděleny podélně probíhající rýhou - sulcus limitans Je nutné si pamatovat: • alární ploténka - vyvine se v dorzální rohy • bazální ploténka - vyvine se ve ventrální rohy Nervový systém – Vývoj míchy Nervový systém – Vývoj míchy dospělý novorozenec • nejprve délka míchy koresponduje s délkou páteřního kanálu • během dalšího vývoje, páteřní kanál roste rychleji než mícha Nervový systém – Vývoj míchy Děkuji za pozornost! Otázky a komentáře na: ahampl@med.muni.cz