POJIVA TROFICKÁ
Jako trofická pojiva označujeme tělní tekutiny, které zajišťují rozvod živin, odstraňování zplodin metabolismu, výměnu plynů při dýchání, zprostředkování hormonální regulace. Jsou též zprostředkovateli obranných reakcí organismu.
K pojivům jsou tělní tekutiny přiřazovány vzhledem k původu buněčných složek z mezenchymu; tekutá „mezibuněčná hmota" však není produktem těchto buněk.
Tělní tekutiny se vyvinuly téměř u všech živočichů (chybějí u hub) v souvislosti se zvětšováním velikosti těla a specializací orgánových systémů, kdy prostá difúze nestačí plnit požadavky dané již zmíněnými funkcemi tělních tekutin.
Nejjednodušší tělní tekutinou u bezobratlých je lymfa (míza), která vyplňuje prostory mezi tkáněmi. Jako hemolymfu (krvomízu) označujeme tělní tekutinu u bezobratlých s otevřeným cévním systémem a vyvinutou hřbetní cévou (srdce), jíž tekutina prochází, a jinak je přítomna volně mezi tkáněmi. U bezobratlých s uzavřeným cévním systémem a u obratlovců hovoříme o krvi.
Vedle krve je u obratlovců v odděleném cévním systému lymfa a v mezibu-něčných prostorách tkáňový mok.
Pro tělní tekutiny je většinou charakteristická přítomnost krvinek (chybí v lymfě žahavců a ploštěnců). U ostatních bezobratlých jsou v lymfě, hemo-lymfě či krvi buňky podobné granulocytům obratlovců (tzv. amébocyty, eleocyty), jsou amébovité, pohyblivé a mohou i fagocytovat. U hmyzu jsou to tzv. hemocyty, a to několika typů. Morfologicky i funkčně lze jednoznačně definovat buňky tělních tekutin obratlovců.
Krev
Krev obratlovců tvoří tekutá krevní plazma a krevní buňky.
V krevní plazmě je asi 90 % vody, plyny (kyslík, dusík, oxid uhličitý), minerální soli (celkový osmotický tlak rozpuštěných látek, převedeno na koncentraci NaCl, odpovídá 0,65 % u studenokrevných a 0,85 % u teplokrev-ných), cukry (až 1 %), aminokyseliny, tuky a bílkoviny (asi 7 %).. Z bílkovin jsou to hlavně fibrinogen a protrombin (má význam při srážení krve), sé-rumalbumin a sérumglqbulin (vedle dalších). Kromě toho jsou v plazmě obsaženy rozváděné hormony, odpadní zplodiny látkové výměny a další látky. U bezobratlých bývají v plazmě rozpuštěna dýchací barviva (opět bílkoviny).
v   Krevní buňky lze rozdělit do tří skupin: ;
a) erytrocyty, červené krvinky (účastní se výměny plynů),
b) leukocyty, bílé krvinky (podílejí se na obranných reakcích),
c) trombocyty (krevní destičky) u savců a koagulocyty u kruhoústých, ryb, obojživelníků, plazů a ptáků (podílejí se na srážení krve). Erytrocyty savců, poněvadž jim chybí jádro, jsou bikonkávní, erytrocyty
ostatních obratlovců jsou bikonvexní. Jsou pružné, snadno přizpůsobují svůj tvar, deformují se při průchodu kapilárami. V krvi se neustále obnovují; po určité době jsou odstraňovány v játrech a slezine (u člověka asi po 90 až 120 dnech, u ptáků po 20 až 40 dnech, u žab po 700 až 1200 dnech). Erytrocyty mohou výjimečně v krvi chybět, např. u některých ryb polárních oblastí nebo u larev úhoře.
Velikost erytrocytu je druhově i skupinově specifická, nej větší erytrocyty mají obojživelníci (macarát 77 /on), nejmenší savci (člověk 7,2 až 7,4 ^m, kabar pižmový 2,5 pm). Také počet erytrocytu se různí a je druhově charakteristický. Obecně platí, že čím jsou krvinky větší, tím méně jich je ve stejném objemu krve. Počet erytrocytu však obecně podléhá změnám v souvislosti s fyziologickým stavem, fyziologickými potřebami (zvýšení počtu ve vysokých polohách nad mořem), ontogenetickým stářím. Uplatňují se i pohlavní rozdíly: muž má kolem 5 miliónů erytrocytu v 1 mm3 krve, žena kolem 4,5 miliónu.
Erytrocyty jsou buňky specializované k přenášení plynů. Obsahují dýchací barvivo hemoglobin, který dodává větší vrstvě krve červenou barvu (jednotlivé krvinky jsou zelenožluté).
Hemoglobin není u živočichů jediným dýchacím barvivem, vázaný na erytrocyty je však typický pro obratlovce; u bezobratlých je v krevní plazmě u některých členovců a měkkýšů. U jiných bezobratlých jsou v krevní plazmě dýchací barviva hemerytrin, chlorokruorin (též obsahující železo), hemocyanin (obsahuje měď) a další.
Leukocyty, bílé krvinky (obr. 26), jsou kulovité, zplošťují se až v preparátech přilnutím na sklo. U všech obratlovců obsahují jádro. Rozdělují se na
59
dvě skupiny: granulocyty (se specifickými granulami v cytoplazmě, někdy jde
0 lysozómy) a agranulocyty (bez granul v cytoplazmě). V krvi je méně leukocytu než erytrocytu, člověk jich má v 1 mm3 6 až 10 tisíc. Množství kolísá, zejména za patologických stavů jejich počet stoupá (leukocytóza) či klesá (leukopenie). Hodnocení bílého i červeného krevního obrazu, tj. stanovení počtu a poměrného zastoupení krvinekjeproto standardní klinickou metodou.
Granulocyty se dělí do tří skupin podle barvitelnosti granul:
a) Neutrofilní granulocyty obsahují jemné granuly, barvitelné kyselými
1 zásaditými barvivy. Typickejšou u savců (u člověka mají průměr asi 10 /im a je jich ze všech leukocytu nejvíce, 60 až 70 %), u ptáků se nevyskytují. Jádro zralých buněk je silně laločnaté, segmentované, u mladých nečleněné. Poměr buněk se segmentovaným a nesegmentovaným jádrem v periferní krvi je ukazatelem vyplavování nových buněk z krvetvorných orgánů a jako takový i cennou diagnostickou pomůckou. Při zánětech se dostávají neutrofilní granulocyty aktivně endotelem kapilár ven z krve a shromažďují se ve vazivu. Jsou schopny fagocytózy malých částic (mikrofágy).
b) Eosinofilní granulocyty mají granuly barvitelné kyselými barvivy. Fagocytární aktivita je malá, zmnožují se však při parazitárních onemocněních a alergiích. U člověka jsou nej větší z granulocytů (11 až 14 pim) a představují 2 až 4 % leukocytu. Jádro je obvykle dvoulaločné, ale i okrouhlé.
c) Bazofilní granulocyty mají granuly velké, barvitelné zásaditými barvivy, jádro je zpravidla okrouhlé nebo esovitě zakřivené. Z granulocytů jsou u člověka nejmenší (asi 9 pim) a je jich nejméně (asi 1 % leukocytu), u ostatních obratlovců jsou naopak hojné. Granuly obsahují heparin a aromatické aminy.
60
Jejich vyplavení do krevního řečiště navozuje v některých případech obrannou reakci organismu aktivací imunokompetentních buněk.
Agranulocyty nemají v cytoplazmě specifické granuly. Rozdělují se na dva typy:
a) Lymfocyty jsou víceméně okrouhlé buňky s okrouhlým jádrem s kondenzovaným chromatinem a zpravidla s malým množstvím cytoplazmy, která tvoří jen lem kolem jádra. U nižších bezobratlých vytváří cytoplazma často pseudopodie. Podle velikosti (6—16 /tm) se u savců (resp. u člověka) rozlišují malé, střední a velké lymfocyty. V oběhu jsou nejčastěji malé lymfocyty, které u člověka představují 20—35 % leukocytu, u hlodavců však 60—80 %. Lymfocyty se účastní imunitních reakcí organismu, a to jak imunity buněčné, tak i humorální (viz dále). Dnes jsou rozlišovány především tzv. T a B lymfocyty, jež v podstatě představují kompetentní buňky fungující při buněčné (T) a humorální (B) imunitě.
b) Monocyty jsou nej větší z krvinek (u člověka 15 až 20 /um) a tvoří 6 až 8% leukocytu. Tvarem jsou okrouhlé, nepravidelné, s okrouhlým nebo ledvino-vitým jádrem. Byly prokázány jen u savců. Jsou schopny amébovitého pohybu (prostupují tkáněmi)' a fagocytují jako makrofágy velké částice (i odumřelé buňky); ve vazivu se zřejmě mění v histiocyty.
Trombocyty jsou výlučně u savců jako ploché drobné bezjaderné útvary, které vznikají odštěpením z cytoplazmy megakaryocytů, obrovských buněk kostní dřeně. V 1 mm3 krve je jich u člověka 200 až 400 tisíc. Mají významnou úlohu při srážení krve. V místě poranění se shlukují a rozpadají a spolu s porušenými tkáňovými buňkami uvolňují faktory, které spouštějí řetěz dalších reakcí přeměňujících bílkovinu krevní plazmy, protrombin, na aktivní trom-bin. Ten způsobuje změnu fibrinogenu rozpuštěného v plazmě na vláknitý fibrin. Reakce je podmíněna přítomností iontů vápníku a dalšími faktory. Ve vláknech fibrinu se zachycují krevní buňky a vytváří se krevní koláč. Jeho smrštěním se vyloučí krevní sérum (tj. krev zbavená krvinek, protrombinu a fibrinogenu).
Koagulocyty ryb, obojživelníků, plazů a ptáků mají přibližně vřetenovitý tvar a eliptické jádro. Jejich funkce je obdobná funkci trombocytů u savců.
Krvetvorba
U bezobratlých se krvinky diferencují v embryogenezi z buněk mezenchy-mu a v krvi se rovněž množí. Skupiny stacionárních buněk mohou také představovat určité hemopoetické orgány.
Krevní buňky obratlovců se v dospělosti tvoří v tzv. krvetvorných centrech, a to v kostní dřeni (centrum myeloidní, erytrocyty a granulocyty), ve slezině, thymu a lymfatických uzlinách (centra lymfoidní).
Krvetvornými centry mohou být u nižších obratlovců i další orgány (střevní stěna, ledviny).
Výchozí buňkou pro diferenciaci všech krevních buněk je buňka mezen-chymu, jež se diferencuje v retikulární buňku (a pak se stává základem stro-matu tvořícího oporu pro vyvíjející se krevní buňky jak v myeloidních, tak v lymfoidních centrech) a dále v hemocytoblast, který se stává již v zárodečném období tzv. kmenovou buňkou schopnou dát vznik kterémukoli typu krevních buněk.
61
Lymfa
Lymfa obratlovců koluje v lymfatických cévách. Podobá se krevní plazmě, může se rovněž srážet, má však méně krvinek, v nichž naprosto převažují lymfocyty (99 %), nepatrné procento je erytrocytu a eosinofilních granulocytů. V lymfatických kapilárách nejsou buňky vůbec, teprve po průchodu lymfatickými uzlinami se objevují lymfocyty. Obsahem tuků (vstřebávání ve střevě) dostává lymfa belavou barvu.
Tkáňový mok
. Tkáňový mok se tvoří prostupováním tekutiny z krve stěnami kapilár, resp. endotelem do mezibuněčných prostor, zejména do vaziva, jehož složkou se pak stává. Zprostředkuje látkovou výměnu mezi kapilárami a buňkami, má podobné složení jako plazma, obsahuje jen malé množství bílkovin. Z tkání se tkáňový mok odvádí lymfatickými kapilárami, resp. jejich zakončeními do lymfatických cest a do krve.