Mezidruhové vztahy Neutralismus, protokooperace, komenzalismus, mutualismus, amenzalismus, kompetice, predace, parazitismus foto: Kosińscy Typ interakce Populace nejsou v interakci A B Populace jsou v interakci A B Poměr druhů A a B 1. neutralismus 0 0 0 0 A a B jsou na sobě nezávislé Kladné vztahy: 2. protokooperace 0 0 + + A a B jsou v prospěšném, nikoliv nutném soužití 3. komenzalismus - 0 + 0 A osamocen strádá, B je vztahem nedotčen 4. mutualismus - - + + A a B jsou partneři, symbionti, vazba je nezbytná Záporné vztahy: 5. amenzalismus 0 0 - 0 A stykem strádá, b inhibitor nedotčen 6. kompetice 0 0 - - A a B oba soužitím strádají 7. predace - 0 + - A má ze styku prospěch, B strádá 8. parazitismus - 0 + - A má ze styku prospěch, B strádá O mezidruhových vztazích uvažujeme na úrovni populace, nikoliv jedince. Mezidruhové vztahy vytváří síť vazeb, regulující nadměrné kolísání početnosti populací a udržují rovnovážný stav ekosystému. Neutralismus Populace mají možnost interakce, avšak vzájemně na sebe nepůsobí. Protokooperace Společné sdružování dvou nebo více druhů je prospěšné pro všechny zúčastněné. Příkladem jsou hnízdní kolonie více druhů poskytující větší ochranu proti predátorům. Těsnější formou je aliance, příležitostné a dočasné sdružování jedinců různých druhů, poskytující zlepšenou ochranu před nebezpečím. Např. pštrosi se zebrami, žirafy se slony. Častým příkladem společných hnízdních kolonií jsou kolonie několika druhů rybáků a racků. foto: Kosińscy Komenzalismus Komenzál má ze soužití potravní prospěch, aniž by svého hostitele kladně či záporně ovlivňoval. Nejčastěji jde o dojídání zbytků kořisti po velkých šelmách (hyeny, šakali, supi). Dalším častým případem je lov hmyzu vyplašeného kopytníky z trávy (volavka rusohlavá, špačci). Řada ptáků (červenka, bělokur) využívá k vyhledávání potravy rozrytou zemi kopytníky (prasata, sobi). Parekie je vztah, kdy živočich vyhledává sousedství druhého druhu pro ochranu před kořistníkem. Např. ryby rodu Nomeus se zdržují mezi vlákny trubýše Physalia caravella, kde jsou bezpečnější před dravými rybami. Epekie je trvalé neparazitární osídlení na povrchu jiného druhu (epizotické druhy, např. svijonožci Balanus na ulitách a škeblích měkkýšů či na kůži vorvaňů) Forézie je vztah, kdy živočich vyhledává jiný druh pro svůj transport. Štírci a roztoči se takto ukrývají pod krovkami brouků. Synekie je nastěhování a trvalé soužití živočichů v hnízdech a stavbách jiných druhů. Nejznámější je soužití nidikolních členovců v hnízdech ptáků a doupatech savců. Typickým komenzálem je hyena žíhaná Hyaena hyaena. Příkladem parekie je vztah ryb rodu Nomeus a trubýšů Physalia. Ryby vyhledávají mezi žahavými vlákny trubýše ochranu před predátory. obrazové materiály archív autora Mutualismus Představuje trvalou a často zcela nezbytnou vazbu mezi dvěma nebo několika druhy organismů. Označuje se také jako symbióza v užším smyslu slova. Tato vazba může být fakultativní, kdy mají oba partneři ze soužití prospěch, ale není nezbytné pro život; nebo obligátní, kdy je soužití nezbytné. Symfílie = soužití některých druhů hmyzu v mraveništích a termitištích, ve kterých symbionti nacházejí volné životní podmínky a poskytují hostitelům výměšky svých žláz jako potravu. Nejtěsnější symbiotické vztahy nacházíme u četných prvoků, žijících v bachoru přežvýkavců nebo v trávicím ústrojí dřevokazného hmyzu. Tráví celulózu buněčných blan přijaté potravy, čímž vůbec umožňují výživu hostitele. Korálové ryby - klauni rodu Amphiprion žijí v blízkosti mořských sasanek. Kdykoliv hrozí nebezpečí, zalézá rybka mezi chapadélka sasanky. Po dobu, kdy je v sasance, získává od ní povlak slizu, který ji chrání před žahavými buňkami. Užitek sasanky spočívá v tom, že klauni odhání ostatní ryby, včetně druhů, které se sasankami živí. (foto archiv autora) Existuje asi 45 druhů čistících ryb, většina z nich má za „zákazníky“ jiné větší ryby. Při pokus na Bahamách Limbaugh (1961) odstranil z oblasti útesů všechny čističe. U „zákaznic“ se projevila kožní onemocnění jejich populace během dvou týdnů poklesla. (Losos a kol., 1984) Hlaváčovité ryby z rodu Cryptocentrus používají doupata garnátů rodu Alphaeus jako bezpečný úkryt. Garnát který je skoro slepý zůstává jedním tykadlem v kontaktu s rybou a je tak varován před nebezpečím. (Begon a kol., 1997) foto archív autora Amenzalismus Jeden druh inhibitor působí svými metabolity na jiný druh amenzála negativně, brzdí jeho růst, rozmnožování nebo působí letálně. Amenzalismus je znám především u mikroorganismů (baktérie), které se vylučováním alleopatických látek brání kompetici. Kompetice Populace dvou druhů se negativně ovlivňují čerpáním stejných životních potřeb z téhož prostoru. Uplatňují tytéž nároky na potravu, prostor, úkryt, na podmínky rozmnožování nebo na jiné nezbytné podmínky života. Výsledkem tohoto konkurenčního vztahu je strádání populací obou druhů, nebo jeden z nich vytěsní druhého ze společného prostoru. Africký pták medozvěstka křiklavá Indicator indicator si vytvořil pozoruhodný vztah s medojedem kapským Melliovora capensis. Medozvěstka najde včelí hnízdo a dovede k němu medojeda. Ten ho rozbije, nakrmí se medem a včelími larvami. Medozvěstce pak zůstane včelí vosk a část larev. Profitují oba, medozvěstka totiž nedokáže hnízdo rozbít, medojed ho zase nedokáže najít. Princip konkurenčního vyloučení pokud dva druhy, které si konkurují, koexistují ve stabilních podmínkách, pak je to umožněno diferenciací jejich realizovaných nik. Pokud zde takové rozlišení není, nebo je vyloučeno povahou biotopu, pak jeden konkurenční druh vyloučí druhý. Vyloučení nastane tehdy, když realizovaná nika nadřazeného soupeře zcela zaplní ty části základní niky podřízeného druhu, které mu poskytuje stanoviště. Při obsazování nových nik, tzv. mezer (neosídlený prostor vznikající maloplošnou radikální změnou biotopu, např. vznik paseky atd.) bývá zpravidla slabší konkurent lepším kolonizátorem a je prvním, kdo mezeru osídlí. Při kolonizaci neosídleného prostoru je konkurence málokdy vyvážená, její výsledek může být rozdílný od konkurence v běžných podmínkách. Náskok při kolonizaci může postačit k udržení prostoru. Je-li tedy prostor zabrán různými druhy v různých mezerách, může nastat koexistence i tehdy, kdyby byl přítomen druh, který by v běžných podmínkách vždy svého souseda vytěsnil. Silné kompetiční vztahy vznikají při zavlečení či introdukci nového druhu. Norek americký (Mustela vison) po unicích z farmových chovů významně přispěl v některých částech Evropy k vymizení původního norka evropského (Mustela lutreola). Příkladem konkurence a přesto koexistence jsou dva druhy suchozemským mloků na jihu Apalačského pohoří - Plethodon glutinosus a P. jordani Při výzkumu Hairstona (1974) byl v přírodě početnější P. jordani. Na plochách, kde byl P. jordani odstraněn došlo k významnému vzrůstu početnosti P. glutinosus. Na plochách kde byl odstraněn P. glutinosus naopak k zvýšení populace P. jordani nikdy nedošlo, došlo ovšem k zvýšení jeho natality, které svědčí o původně vyrovnaném kompetičním vztahu. Dalším příkladem je zavlečení severoamerické veverky popelavé (Sciurus carolinensis) (na obrázku) do Anglie. Veverka popelavá zcela vytlačuje menší a méně aktivní domácí veverku obecnou (Sciurus vulgaris), která se tak stává ohroženým druhem. Rak bahenní (Astacus leptodactylus) během krátké doby vytláčí při osídlení nových lokalit původní druh raka říčního (Astacus astacus). foto archív autora Predace Predátor je obvykle větší než jeho kořist, kterou ihned zabíjí. V rámci predačních tlaků se u živočichů vyvinuly různé adaptace, u predátorů sloužící k vyšší úspěšnosti lovu, u kořisti naopak obranného a ochranného charakteru (krycí zbarvení, výstražné zbarvení, mechanická ochrana těla, krycí tvar těla, chemická ochrana atd.). Mezi predátory lze řadit i parazitoidy. Populační hustota predátora a jeho kořisti jsou na sobě značně závislé. Zpravidla jde o „zpožděnou závislost na hustotě“ = časově opožděný regulační vliv predátora na populaci kořisti, který se projevuje tehdy, je-li výskyt predátora těsně spojen s výskytem kořisti. Na obrázku spojené oscilace hustot populace nosatce Callosobruchus chinensis a jeho parazitoida lumčíka Heterospilus prosopidis (podle Utida, 1957 in Begon a kol., 1997). Navzdory přirozenému sklonu interakce predátor – kořist vyvolávat spojené oscilace početnosti nemusí být cykly ve vztahu pozorovatelné. Je to především ze dvou důvodů: 1) hraje roli celá řada dalších faktorů, 2) i když populace projevuje pravidelné oscialce, nemusí to být model „zpožděné závislosti na hustotě“. Složitější model vzájemných interakcí. Interakce mezi zajícem a rostlinou vytvářejí cykly, predátoři (rys kanadský a další) sledují cyklus zajíce. Cykly tetřívků a jeřábků jsou vyvolány výkyvy v intenzitě predace. (in Begon a kol., 1997) foto archív autora Parazitismus Je obligátní, dočasné nebo trvalé soužití parazita na povrchu těla – ektoparazit, nebo uvnitř těla – endoparazit hostitele, který soužitím strádá. Parazit je vždy menší než hostitel, jehož zdraví poškozuje a způsobuje někdy i jeho uhynutí. Parazit zpravidla brzdí životní procesy hostitele. Parazitismus může být fakultativní (příležitostný) nebo obligatorní (nezbytný). V některých případech slouží k zdárnému vývoji parazita kromě hostitele ještě mezihostitel. Někteří parazité jsou sami ještě napadáni parazity – hyperparazitismus. Parazité se také často člení na: mikroparazity (baktérie, viry – forma vztahu patogenie) a makroparazity (nejčastěji hlísti, vši, blechy, roztoči). Patogenie = interakce živočichů s prvoky, baktériemi, viry a jinými patoergonty, vyvolávajícími v hostitelově těle různá infekční onemocnění. Příklad obligatorního makroparazita tasemnice měchožila zhoubného Echinococcus granulosus. foto archív autora Přenos parazitů Hostitele si lze představit jako ostrovy (Jansen, 1973), jež jsou kolonizovány parazity. Čím více je jedinec izolován od ostatních jedinců svého druhu, tím menší je pravděpodobnost napadení parazitem. Faktory ovlivňující rychlost přenosu jsou u různých typů parazitů různé. U přímo přenášených mikroparazitů je obvykle rychlost přenosu přímo úměrná četnosti setkání mezi nakaženými hostiteli a vnímavými hostiteli. Tam kde nákazu působí déležijící infekční činitel, je výskyt nakažení parazitem obvykle přímo úměrný četnosti kontaktů mezi hostitelem a nakažlivými stádii a závisí proto na hustotě obou. Naproti tomu u mikroparazitů přenášených vektorem (přenašečem) je rychlost přenosu úměrná četnosti „pokousání“ hostitele. Někteří živočišní parazité se ovšem šíří také větrem – leptokurtický přenos. Jen velmi malá část propagul (rozmnožovacích útvarů) se dostane velmi daleko. Vzduchem se šíří např. virus vyvolávající slintavku a kul- havku Ektoparazit klíště rodu Ixodes. foto archív autora Parazitoidismus Larvy parazitoida zabíjejí svého hostitele (nejčastěji ho postupně sežerou zevnitř) Lumek veliký (nahoře) a lumčík žlutonohý (vpravo) Kuklice – larvy much z čeledi kuklicovitých Nejznámější je jejich parazitoidismus v housenkách motýlů, které se i zakuklí. Dorostlé larvy opouštějí kuklu motýla a kuklí se až v zemi. Použitá literatura • Begon, M., Harper, J., Townsend, C.: Ekologie, Vydavatelství univerzity Palackého Olomouc, 1997, 949 s. • Čermák P., Ernst M.: Ekologie živočichů – soubor presentací přednášek, ÚOLM MZLU v Brně, Brno, 2003. • Dykyjová, D.: Metody studia ekosystémů, Academia, 1989, 690 s. • Losos, B.: Cvičení z ekologie živočichů, skripta Masarykovy univerzity v Brně, 1992, 229 s. • Losos, B. a kol: Ekologie živočichů, SPN Praha, 1984, 320 s. • World Wildlife Fund, http://www.wwf.org/