Principy ETOLOGIE 2/0/0 Ko Zakončení předmětu: strukturované kolokvium na základě společného písemného testu (20 otevřených ot. s maximem 100 b., 61-79 b. k rozpravě) ETOLOGIE – vědní obor zabývající se studiem chování a životními projevy živočichů převážně v jejich přirozeném prostředí. Klade důraz na druhově specifické chování, adaptivnost a evoluci, klasifikuje a porovnává druhově a mezidruhově typické způsoby reakci při sledování jejich vývoje a dílčích biologických funkcí. Studuje zejména komunikační systémy zvířat, jejich interakce v sociálních vazbách příslušných společenstev, problém intra- a interdruhové agresivity. Popisná (deskriptivní) x experimentální etologie Hlavní oblasti etologie (ekoetologie, etofyziologie, neuroetologie, etoendokrinologie, etogenetika, fylogeneze a ontogeneze chování, humánní etologie /etologie člověka/) Historie výzkumu chování Aristoteles (384 – 322 př.n.l.) citlivá x rozumná duše, člověk obě Tomáš Aquinský (1225 – 1274) - třetí pojem: appetitus naturalis D. HUME (1711 – 1757), G.L.L. BUFFON (1717 – 1788) – zvířata nejsou stroje H.S. REIMARUS - vrozené chování k zachování jedince. Ch. Darwin, (J.B. Lamarck) – evoluční teorie, ale i vývoj chování Předchází anekdotické období – FABRE, BREHM – antropomorfismy Oblast experimentální zoopsychologie (pol. 19. stol.) Na zač. 20. stol. – Evropa – kauzální příčiny pozorovaných jevů chování. Kritika behaviorizmu C.O. WHITMAN, O. HEINROTH – srovnávací fylogenetická metoda v chování zvířat – etogramy příbuzných druhů – posun chování do oblasti biologických věd. J. v. UEXKŰLL - vztahy mezi zvířaty a prostředím. Zvířata vnímají pouze část prostředí s "klíči" (podněty pro regulaci). Ruská fyziologická škola – I.M. SEČENOV, I.P. PAVLOV – objektivní metody zkoumání mozku a psychických projevů. Americká srovnávací psychologie – behaviorizmus (B.F.Skinner) Bezprostřední vznik etologie Konrad LORENZ, Nikolaas TINBERGEN , Karl von FRISCH – dlouhodobá orientace na jeden druh živočicha, popis celého chování – etogram. - Specifita etogramu – srovnání (hlavně vrozené projevy) s morfologickými taxonomickými znaky. Rozšíření oblasti etologie – nové výklady způsobů regulace instinktivního chování. 1973 Nobelova cena (za fyziologii) Rozvoj sociobiologie – W.D. Hamilton, J.M. Smith, E.O. Wilson (60. až 80. léta min. stol.) Neuroetologie Česká etologie – roztříštěná, jednotlivci Studijní literatura: Novacký, M., Czako, M.: Základy etologie. SPN Blava 1987 Gaisler, J.: Základy etologie. SPN Praha 1988 Veselovský, Z.: Chováme se jako zvířata? Panorama Praha 1992 Lorenz K.: Základy etologie. Academia Praha 1993 Franck, D.: Etologie. UK Praha 1996 Veselovský, Z.: Etologie. Biologie chování zvířat. Academia Praha 2005 Uhlenbroek, Ch. (ed.): Animal Life. Dorl.Kindersley Limit. 2008 Uhlenbroeková, Ch.: Život zvířat. KK Praha, 2009 Studijní literatura (abecedně): Franck, D., 1996: Etologie. UK Praha. Gaisler, J., 1988: Základy etologie. SPN Praha. Lorenz K., 1993: Základy etologie. Academia Praha. Novacký, M., Czako, M., 1987: Základy etologie. SPN Blava. Veselovský, Z., 1992: Chováme se jako zvířata? Panorama Praha. Veselovský, Z., 2005: Etologie. Biologie chování zvířat. Academia Praha. Uhlenbroek, Ch. (ed.), 2008: Animal Life. Dorl.Kindersley Limit. Uhlenbroeková, Ch., 2009: Život zvířat. KK Praha. Ulenbr_1 Ulenbr_2 vesel st vesel Franck Pojem chování: aktivní adaptace živých systémů k měnícím se podmínkám prostředí. Aktivní adaptací rozumíme komplex všech pohybových funkcí organizmu. Odlišnosti: 1. integrační akt, účastní se celý organismus 2. jev s mimořádnou různorodostí 3. stálost určitých konstant – aktivní přizpůsobení Popis chování: 1. popis schématu pohybu končetin 2. opis prostřednictvím důsledku. Kategorizace a klasifikace etologie – nejčastější hledisko: a) funkční k. – podle funkcí, podle adaptačního významu b) kauzální k. – výsledek společných příčin nebo faktorů Podle prostředí: 1. ve volné přírodě – podřízení se cíli v terénu a)pohyb – zvyk zvířat, přizpůsobení b) úkryty – stany c) posedy pro místa s pravidelnou návštěvou d) dopravní prostředky – omezeně v našich podmínkách e) útěková vzdálenost f) rozlišování zvířat ve skupině – značkování v societách Písemné záznamy, diktafon (magnetofon), video (film), moderní záznamové aparatury (telemetrie) 2. v polopřirozených podmínkách – zvířata v zajetí (srovnání s činností v přirozených podmínkách – pes) – ochočená zvířata volně žijící 3. v laboratorních podmínkách – výhody Záznamové aparatury – podmínky užití a) metodika musí odpovídat zkoumanému problému b) metoda musí sledovat ten specifický projev c) nutnost kontroly podnětu d) opakovatelnost výsledků Studium vrozených i naučených projevů chování – různé metodické postupy, technické prostředky (experimentální práce). vlastnosti receptivních projevů Metody měření: I. Metody bez uplatnění učení a) preferenční – upřednostňovací b) zkoušky podnětu – reakce na podnět II. Metody předpokládající nácvik a) podmiňování-vhodná odpověď-odměna b) diskriminační-rozlišení podnětů za odměnu vlastnosti reaktivních projevů Metody měření: I. Měření motivačních procesů a) měření všeobecné spontánní aktivity b) metody výběru – několikanásobné deprivace, výběr c) obstrukční metody – překonání překážky II. Měření procesů učení a) bludiště b) Skinnerova metoda – volba s odměnou c) metoda problému – vyřešení otevírání III. Měření inteligenčních schopností zvířat – počet, barva, … Metody měření individuálních vlastností – metoda habituačního testu významný projev chování v rámci obeznání nového prostředí a následné adaptace Vlivy sociální izolace a deprivace – různé podmínky izolace zvířat (rozdílná délka) v různé fázi ontogenetického vývoje. Podmínka: sociální zvířata, ne solitérní Metoda Kašpar Hauser I. stupeň – vývoj od uměle oplodněného vajíčka bez kontaktu s rodiči II. stupeň – izolace těsně po narození III. stupeň – izolace od začátku činnosti příslušných orgánů Vrozené chování (instinktivní) Dědičný základ – druhově charakteristické. Kromě nich – nižší úroveň vrozených mechanismů. Alleho stupnice 1. slabě organizované odpovědi (zvířata bez nervové soust.) 2. reflexní reakce 3. kinezy - orto-, klino- nejjednodušší kineze – panožkový pohyb 4. tropizmy (taxe) – orientované odpovědi – fobotaxe, podle podnětu, podle směru 5. vlastní instinktivní chování Výzkum etologie v přirozených podmínkách → vrozené mechanismy chování 1. vrozený instinktivní projev je vyvolán vždy konkrétním podnětem a jeho vjemem – tzv. podnětová situace 2. určité složky instinktivního podnětu následují ve stejném pořadí 3. instinktivní projevy jsou druhově charakteristické Ověřování terénních poznatků v experimentální práci: – zvíře reaguje na určité znaky – klíče, klíčové podněty (atrapy – dravci, koljuška) KP Kachna, kormorán Jestřáb KP propor obr orient zob_nadopt Klíčové podněty: vizuální (zrakové) velmi časté a známé KP propor txt KP červen P1020629 KP andul KP andul Příklady mnohých dalších v následujícím textu Klíčové podněty: akustické (sluchové) Opět časté (obtížně prezentovatelné) – zpěv ptáků (srovnej námluvy mnohých pěvců a jeřábů, účel) – troubení jelenů – echolokace netopýrů a kytovců a mnohé další [USEMAP] [USEMAP] [USEMAP] [USEMAP] taktil KP Klíčové podněty: dotykové (taktilní) (vizuální) KP kukač KP kukač Klíčové podněty: chemické Klíčové podněty (shrnutí): vizuální (zrakové) akustické (sluchové) dotykové (taktilní) chemické vroz ch čl rozl vroz ch dítě šplh oblíb dít Předčasně narozené dítě je schopno šplhat po šňůře Hlava dítěte a kotěte ve skutečných proporcích (a) je zesílením znaků zidealizována (b). Většině se více líbí b. oblíb dít Další příklady klíčových podnětů Teorie klíčového podnětu – zjednodušení, většinou více – sumarizace Při větším počtu podnětů – řetězová posloupnost vyvolávající reakce – instinktivní automatismy. Příklad: včela a květ – sled různých podnětů koljuška_tanec KP koljuš Různé atrapy s reakcí koljušky v průběhu rozmnožování kolj tříost_BioLib_LMač KP koljuš Klíčové podněty v rozmnožování koljušky tříostné (červený krk vers. zaoblené bříško Prezentace ♂ (tanec cik-cak) Vlastní tření v hnízdě Nepřiměřenost podnětů – upřednostnění barevnějších, kontrastnějších i větších (velikostně, početně) předmětů → nadoptimální klíčové podněty – přirozené zabezpečení sociálních interakcí a úspěšného zabezpečení rozmnožování (vzpomeň křeček a černá skvrna na hrudi). nadopt podn Ústřičník velký, jeho vejce přeskok ch přeskok ch tenkozob txt přeskok ch tenkozob Přeskokové aktivity – dvě a více stejně zaměřených aktivit stejné intenzity naladění. Potom – třetí, úplně jiná. přeskok racek ritual Ritualizace – určité prvky chování ztratily původní funkci, přeměna normálního způsobu chování na projev biokomunikace. přeskok ch kach 090519-22 Jed 058 kach mandarin 081005 M motivace motiv - podněty Schéma motivace jako výsledek vztahu mezi vnějšími a vnitřními faktory Vyhledávací a ukončovací instinktivního chování – otázka hybných sil Motivační mechanizmus → vyhledávací (apetenční) chování Hromadění "podráždění" – hledání spouštěcí podnětové situace → konzumační akt (ukončovací, závěrečný). Ukončovací aktivity redukují schopnost odpovědi (možné opakování sokol). Modifikace vrozených projevů Vrozené chování nelze oddělit od naučeného, tvoří komplex. Vztah mezi vrozeným chováním a učením Historie etologie: 1. výzkum instinktivního chování mechanismus získaných individuálních projevů – učení. Přechod: obligatorní učení – v pevně fixovaných životních citlivých (kritických) obdobích dojde k zapamatování jednorázového zážitku /vtištění (imprinting)/ Fakultativní učení – po celý život. Procesy vycházející z vtištění Mláďat ryb a ptáků si vtisknou místo narození. Zatímco mladí ptáci podle magnetické inklinace místa narození (úhel magnetických siločár), ryby podle pachu a dalších vlastností vody. Řadíme sem i vliv časných zkušeností s agresivitou rodičů na pozdější chování mláďat (primáti). Mladé kachny (stromové) preferují hlas matky před vzhledem (seskok). imprint orient červ obr Regulace chování v etologických teoriích Kontrola instinktivního chování – nervová ústředí (energetické systémy shromažďující specifickou energii) Instinktivní chování zahrnuje komplex dědičných, druhově specifických pohybových koordinací (vzorů instinktivních aktivit). Koordinující dispozice – v CNS. Hierarchie instinktivního chování Každý instinktivní mechanismus je ve stavu schopnosti okamžité reakce na podněty. Intenzivní aktivace jednoho ztěžuje průběh druhého → blokády okolní podmínky → stimulace nejvyššího centra (bez blokace) ▼ přechod na teritoriální centrum (apetenční ch. vede k migračnímu ch.) ▼ podmínky prostředí → obsazení teritoria → teritoriální chování → uvolnění bloku, přechod energie ▼ Další podmínky → klíčové podněty → apetenční chování, tj. instinktivní aktivity spojené s rozmnožováním (vyhledávání ♀♂) ▼ další klíčové podněty → uvolnění blokové závory – příklady uvnitř teritoria – boj s protivníkem (nebo jiné – repro chování – vylučování navzájem) Seřazení aktivit do stupňů (hierarchie) – rozmnožovací aktivity koljušky UČENÍ 1. změna v chování 2. důsledek zážitků, zkušeností ne růstu, jejichž zdrojem jsou informace o vnějším nebo vnitřním prostředí, což je odlišuje od růstu 3. relativní stálost v čase (odlišnost od krátkodobých změn v důsledku fluktuací v motivaci, nebo únavy) Metodologické problémy učení – jak měřit? Výsledek učení: změna v chování Vyhasínání paměťových stop. Křivka učení Typy učení Habituace – přizpůsobování stálé, opakující se změně prostředí. Úlekové poskočení potkana. Orientačně-pátrací chování (potkan). Senzitace – zvýšení reakcí na podnět: Betta – se známými samci nebojuje, s novým ano. habit a senz Podmiňování I.P. Pavlova Metoda podmíněných reflexů – klíčová úloha pro procesy učení. Reflexní činnost = reflexní oblouk. Nižší nervová činnost: genetický přenos, nepodmíněné reflexy (polykání, ...) Instinkty – řetězovité spojení komplexů nepodmíněných reflexů. Vyšší nervová činnost – podmíněné reflexy – proměnlivé, dočasné. Také reflexní charakter, ale konkrétní obsah je odrazem momentálních podmínek. Změna podmínek vyvolá změnu obsahu podmíněného reflexu. Akusticko-sekreční podmíněný reflex – psi – zvuk není indiferentní podnět, ale signál (podmíněný reflex, příjem potravy a slinění zůstává nepodmíněným reflexem. Oblast neurofyziologie. Instrumentální (operantní) podmiňování. Behaviorizmus – zúžení pojmu chování pouze na komplex fyzických reakcí – likvidace psychologie – paradox USA. Experimenty spočívají v úniku z klecí s jednoduchou západkou. Obecné schéma: orientačně-pátrací chování bez zaměření (chaotické), náhodné otevření západky. Opakování: orientace na západku → výsledek vyřešení úniku. 1.zákon účinku – tendence opakování projevů chování s uspokojováním potřeb - tendence vyloučení projevů chování s potrestáním 2. zákon cviku – opakováním projevů se tyto upevňují, sílí vazba mezi projevem a účinkem Skinnerova klec – termín "posilnění" (odměna i trest) – motivační nebo emociální složka regulace chování. Skinner klec Vyšší formy učení a myšlení Bludištní učení – nejrozpracovanější blud Učení na základě "vhledu" – metoda okliky – zavěšený banán + šimpanz + bedny. Paralaktické x telotaktické ryby: první se orientují až u překážky uč vhled uč naspod Jiné problémové „vhledové“ učení s „nedostupnou“ potravou uč - nástr Používání nástrojů u zvířat – poměrně rozšířené – rozbíjení kořisti – vrány, supi, sešívání listů – mravenci Oecophylla, poustevníček – vysazuje sasanku, stříkoun sráží hmyz do vody, Darwinovy pěnkavy – ostny na larvy, vydra mořská – rozbíjení kořisti aj. mrav t O smar 091230c lan B f st Aus Učení na základě napodobování – efektivnější zisk potravy podle rodičů – kuřata, kočky, nejefektivnější u opic (46 %). Zvláštní případ: tradice – využívání poznatků po generace – sýkory (Londýn – Anglie), Japonští makakové – rýže, batáty ./. Napodobování zvuků – ptáci. Část vrozena, podíl učení. Učení s opožděnou reakcí – opačně: jaký časový interval může uplynout, aby informace se dala ještě využít? Potkani – x sekund, psi - 10x sekund, opice 10x min. opožd reak uč trad sýkor Tak například mytí potravy vynalezla samice Imo na ostrově Košima v roce 1953, když vědci pohazovali po zemi sladké brambory, aby vylákali makaky z lesa. Zatímco ostatní opice písek otíraly jako obvykle packami, Imo jednoho dne přišla na to, že mnohem rychlejší a účinnější je opláchnout bramboru v nedalekém potoce. Ostatní členové tlupy, s výjimkou nejstarších jedinců, zlepšovák rychle okoukali. Mytí brambor se stalo v této tlupě běžným jevem i u mláďat (tradice). Další zdokonalení: mytí v mořské vodě dodá bramborům příjemnější chuť. Další zlepšovák Imo: při krmení zrním na zem (písek) – hrst pšenice a písku hodila do vody a zatímco písek a kamení šel rychle ke dnu, pšeničná zrnka se vznášela na hladině a bylo jednoduché je posbírat a pojídat bez skřípavého písku. I tento postup zanedlouho okoukali ostatní členové tlupy. O deset let později, na druhém konci Japonska, jiná opičí inteligentka, Mukubili, zjistila, že vlézt si v chladném období do horkých pramenů není vůbec nepříjemné. Po několika letech se tento zvyk stal tradicí; makakové se dokonce začali chodit vyhřívat do lázní určených pro lidi. Nakonec byly v horách zbudovány lázně určené výhradně opicím (http://www.photostaud.com). http://cs.wikipedia.org makak (japon) červenolící v koupeli_Wiki makak červenolící_Uhlb_Živzvíř Rozdílné schopnosti učení A) druhy s převahou vrozených schémat B) druhy s převahou naučených schémat Co je výhodnější? učení v hejnu učení - rozd txt učení - rozd obr učení - rozd obr Odlišné schopnosti v učení A) druhy s převahou vrozených schémat B) druhy s převahou naučených schémat Co je výhodnější? Čím jsou živočichové fylogeneticky výš, tím rozsáhlejší jsou schopnosti učení. I v životně důležité oblasti mohou druhy ad A) vykazovat překvapivě vysoké schopnosti (zapamatování) – květolib včelí. Pro stanovení schopnosti učení nelze užít jeden univerzální test – schopnost učení je vyvinuta v různých oblastech – nutný etogram, jeho analýza, jednotlivé oblasti. Včely – dlouhodobá paměť Paměť – uchování minulých zážitků včetně učení po určitou dobu Krátkodobá (pracovní, operační) p. s malou kapacitou, rychlým vybavením Dlouhodobá sekundární paměť Dlouhodobá terciární paměť (číst, psát, vlastní jméno … květolib včelí_BioLib_ včela, konikl 0802