18 Oddělení Lyginodendrophyta (kapraďosemenné rostliny) • fylogenetický spojovací článek navazující na kapradiny a tvořící předchůdce cykasů Obecná charakteristika • vyhynulá skupina • svrchní devon, spodní karbon • vzhled podobný kapradinám • možnost sekundárního tloustnutí • megasporofyly netvoří šištice • opylení větrem, možná také hmyzem • vajíčka víceobalná • vývoj archegonií • vývoj semene dlouhý, ukončený až po opadu na zem • zástupci: Medullosa sp., Mariopteris sp. Spermatophyta (semenné rostliny) Obecná charakteristika • nejvíce diverzifikovaná linie mezi cévnatými rostlinami • asi 270 000 recentních druhů • schopnost tvorby sekundárního xylému prostřednictvím kambia • dokonalejší způsob větvení stonku (holoblastické) • výhradně heterosporie • redukce počtu funkčních megaspor na jedinou • vývoj megaspor v megasporangiu, vznik obalů (integumentů) • upřednostnění sporofytu před gametofytem • první semenné rostliny se objevily pravděpodobně ve středním devonu tj. před 400 mil. lety Rozdíly mezi výtrusnými a semennými rostlinami Výtrusné rostliny • spora (jednobuněčná) • izosporie n. heterosporie • kořeny adventivní • vodivé elementy stonku – řada typů (prostélé, sifonostélé, ....) 19 semenné rostliny • semeno (mnohobuněčné) • výhradně heterosporie • pravé kořeny semenných r. • vodivé elementy – eustélé, ataktostélé Obecné schéma životního cyklu semenných rostlin • gametofyt • sporofyt vývoj vajíčka • jediné fertilní megasporagnium s jedinou oosférou s obalem ze sterilních sporangií, ta vytvoří vaječné obaly • na vrcholu, v místě, kde nesrůstají, vzniká mikropyle (otvor klový) samičí gametofyt • nucelus, mikropyle, integumenty, makrospory • makroprothalium • primární endosperm • osemení Systém • oddělení Lyginodendrophyta kapraďosemenné † nahosemenné rostliny • oddělení Cycadophyta (cykasy) • oddělení Ginkgophyta (jinany) • oddělení Pinophyta (jehličnany) • oddělení Gnetophyta (liánovce) krytosemenné rostliny • oddělení Magnoliophyta (krytosemenné rostliny) 20 Oddělení Cycadophyta (cykasy) Obecná charakteristika • dřeviny svým vzhledem připomínající palmy • kořeny žijí v symbióze se sinicemi • velké, lichozpeřené listy • pomalý růst • nezřetelné letokruhy • semena připomínají pevnou peckovici • první nálezy karbon, optima dosáhly v triasu • současný výskyt v tropech a subtropech • asi 130 druhů kořen • válcovitý • dichotomicky větvený • symbióza se sinicemi (tmavá barva je způsobena přítomností sinic) kmen • štíhlý • nevětvený • na vrcholku nese vějíř listů • dřevo s velkým podílem dřeně a velkými širokými paprsky listy • lichozpeřené • velké až 6 m • v mládí circinátně svinuté • žilnatina obvykle dichotomická životní cyklus • dvoudomé mikrosporofyly • vždy tvoří šištici • mikrosporangia jsou umístěna na spodní straně mikrosporofylu • mikrospory (pylová zrna) klíčí v pylovou láčku, ta nese polyciliátní spermatozoidy – největší mezi všemi organismy, 0,3 – 0,4 mm megasporofyly • ve strobilu nebo jednotlivě mezi listy vajíčka • megasporofyly nesou 2 až 10 velkých vajíček • vytváří se zpravidla dvě archegonia s velkými oosférami opylení • větrem, částečně hmyzem • mezi opylením a oplozením i několik měsíců 21 semeno • zráním oplozeného vajíčka vzniká semeno • velikost 3 – 8 cm • stavba připomíná peckovici s dužnatou vnější a dřevnatou vnitřní vrstvou Systém – na základě umístění a tvaru megasporofylů • čeleď Cycadaceae (cykasovité) megasporofyly jsou jednotlivé (1 rod/20 druhů) • čeleď Zamiaceae (kejákovité) megasporofyly jsou sdružené do šištic (8 rod/110 druhů) výskyt: • Cycadaceae – tropy JV Asie • Zamiaceae – střední Amerika, J Afrika, Austrálie zástupci: • čeleď Cycadaceae (cykasovité): cykas indický (Cycas circinalis), cykas japonský (Cycas revoluta) • čeleď Zamiaceae (kejákovité): Ceratozamia robusta, Ceratozamia mexicana Oddělení Ginkgophyta (jinany) čeleď Ginkgoaceae (jinanovité) • jediný recentní zástupce jinan dvoulaločný (Ginkgo biloba) • strom vysoký až 30 m • první doklady o příbuzných dřevinách z karbonu, optimum druhohory, rod jinan v juře • jeden z nejstarších druhů na Zemi • samotná rostlina se může dožít až 2000 let větve • téměř rovnovážně odstálé • s výraznými brachyblasty listy • jednoduché • opadavé • s vějířovitou žilnatinou • vyrůstající z brachyblastů • rostliny jsou dvoudomé samčí rostliny • mikrosporofyly tvoří jehnědovitou šištici • dvě mikrosporangia jsou umístěna na spodní straně mikrosporofylu • mikrospory (pylová zrna) klíčí v pylovou láčku, ta nese polyciliátní spermatozoidy • opylení větrem 22 samičí rostliny • samičí šištice (megasporofyl) nese dvě nahá vajíčka semeno • zráním oplozeného vajíčka vzniká semeno, druhé vajíčko zpravidla zakrní • velikost 3-8 cm • stavbou připomíná peckovici (ale je to semeno s dužnatým osemením!) výskyt jinanu dvoulaločného • nyní pouze JV Čína (třetihory – severní polokoule) • často pěstován v kultuře • příbuzné druhy recentního jinanu dvoulaločného Oddělení Pinophyta (jehličnany) = konifery (conus – šiška, fero – nesu) Obecná charakteristika • recentní i vyhynulé • dřeviny • brachyblasty • listy většinou jehlicovité nebo šupinovité, jednožilné • sporofyly v oddělených strobilech (šišticích) • vývoj od karbonu • recentně 60 rodů/600 druhů • dřeviny – stromy nebo keře, druhotně tloustnoucí kmen • výhradně eustélé, v cévních svazcích pouze tracheidy • přítomnost pryskyřičných kanálků • větve velmi často s brachyblasty listy • zpravidla ve šroubovici • jednožilné • jehlicovité nebo šupinovité • častěji stálezelené, řidčeji opadavé samčí sporofyly • tvoří samostatnou šištici • každý sporofyl nese na spodní straně několik mikrosporangií (2-20) • v mikrosporangiích vznikají pylová zrna většinou opatřená dvěma vzdušnými vaky • opylení větrem • mikrogametofyt velmi redukovaný • pylová láčka nese buňku nástěnnou a dvě nepohyblivé spermatické buňky • oplození se účastní jen jedna spermatická buňka, druhá zaniká. 23 samičí šištice • tvořena zpravidla dvěma typy sporofylů – podpůrnými šupinami a semennými šupinami • semenná šupina nese 1-20 nahých vajíček (tis 1, borovicovité 2, cypřišovité více) • mezi opylením a oplozením zpravidla proběhne rok a více semeno • obvykle uzpůsobeno k anemochorii (křídlo) • zárodek může klíčit větším množstvím děloh • klíčící mladá borovice s několika děložními lístky Systém • řád Araucariales (blahočetotvaré) čeleď Araucariaceae (blahočetovité) • řád Pinales (borovicotvaré) čeleď Pinaceae (borovicovité) • řád Cupressales (cypřišotvaré) čeleď Taxodicaceae (tisovcovité) čeleď Cupressaceae (cypřišovité) • řád Taxales (tisotvaré) čeleď Taxaceae (tisovité) Čeleď Araucariaceae (blahočetovité) Obecná charakteristika • starobylá skupina (trias) • dřevo s šestiúhelníkovými tracheidami • bez pryskyřičných kanálků • přeslenité větvení • velké samčí i samičí šištice • samičí šištice je rozpadavá • opylení bez polinační kapky • 40 druhů, rozšířených • dnes jen na jižní polokouli (Araucaria araucana, pěstovaná A. excelsa) • samičí šištice umístěné na koncích větví, rozpadavé, semena jsou velká, bezkřídlá • samčí šištice – sporofyly nesou několik prašných pouzder • pylové zrno je bez vzdušných vaků Čeleď Pinaceae (borovicovité) Obecná charakteristika • dřeviny s jehlicovitými listy • samčí šištice – sporofyl nese dvě mikrosporangia, pyl má dva vzdušné vaky • samičí šištice – dřevnatí • opylení zprostředkovává polinační kapka • okřídlená semena • 10 rodů/200 druhů 24 • především na severní polokouli (většina našich původních druhů) • zástupci v ČR původní: borovice lesní (Pinus sylvestris), borovice kleč (Pinus mugo), smrk ztepilý (Picea abies), jedle bělokorá (Abies alba), modřín opadavý (Larix decidua) • zástupci v ČR nepůvodní, naturalizovaní: douglaska tisolistá (Pseudotsuga mensiensii), borovice černá (Pinus nigra), borovice vejmutovka (Pinus strobus, v současné době v ČR invazní druh) • zástupci v ČR pěstovaní: jedlovec kanadský (Tsuga canadensis), smrk pichlavý (Picea pungens) • další zástupci (mimo ČR): borovice pinie (Pinus pinea), cedr atlaský (Cedrus atlantica) Čeleď Taxodiaceae (tisovcovité) Obecná charakteristika • obrovské „mamutí“ stromy • šupinovité listy • drobné šištice • sporofyly samčích šištic nesou několik prašných pouzder • semena bez křídel • starobylá skupina s roztroušeným reliktním areálem • 14 druhů • zástupci: kryptomerie japonská (Cryptomeria japonica, Japonsko, JV Čína), sekvoj vždyzelená (Sequoia sempervirens, USA), sekvojovec obrovský (Sequoiadendron giganteum, USA), tisovec dvouřadý (Taxodium distichum, jihovýchod USA) Čeleď Cupressaceae (cypřišovité) Obecná charakteristika • dřeviny • listy ploché, šupinovité, častá heterofylie, neopadavé • pryskyřičné kanálky jen v primární kůře • šištice malé, samičí mohou dřevnatět, dužnatět nebo kožovatět • mikrosporofyly nesou 2-6 prašných pouzder • samičí šištice z mála šupin • asi 120 druhů, rozšířených po celé zeměkouli • u nás řada okrasných pěstovaných dřevin, původní jen jalovec obecný • zástupci: jalovec obecný (Juniperus communis), jalovec chvojka (Juniperus sabina), cypřiš vždyzelený (Cupressus sempervirens), cypřišek Lawsonův (Chamaecypais lawsoniana), zerav západní (Thuja occidentalis), zerav východní (Thuja orientalis) Čeleď Taxaceae (tisovité) Obecná charakteristika • dvoudomé dřeviny • bez pryskyřičných kanálků • alkaloidy (taxin) 25 • listy jehlicovité, vytrvávající, uspořádané do dvou řad • šištice malé, samičí nese jen jedno vajíčko, samčí nese několik prašných pouzder • 20 druhů na severní polokouli, u nás jen tis červený zástupce tis červený (Taxus baccata): • dvoudomý strom nebo keř • samčí šištice tisu je drobná, tvoří ji několik sterilních křižmostojných šupin a fertilní štítkovité šupiny • samičí šištice velmi malé • tvoří ji několik křižmostojných sterilních šupin a jediná šupina semenná s jediným vajíčkem, na jehož vrcholku je dobře patrná polinační kapka • sterilní šupiny srůstající pod vajíčkem se za zralosti mění v dužnatý míšek (epimacium) ten jediný z celé rostliny je nejedovatý Oddělení Gnetophyta (liánovce) Obecná charakteristika • rostliny se znaky nahosemenných: vajíčka nejsou uzavřena v semeníku • i krytosemenných: útvary podobné květu, náznak dvojího oplození, přítomnost cév • dřeviny rozmanitého vzhledu Systém: • podtřída Ephedridae • podtřída Gnetiidae • podtřída Welwitschiidae Podtřída Ephedridae Obecná charakteristika • keře se zelenými, fotosyntetizujícími větvemi • listy drobné, blanité, často opadají hned po rozvinutí • dvoudomé rostliny • samčí šištice v přeslenech, pylová zrna jsou bez vzdušných vaků • alkaloid efedrin • samičí šištice nesou na několika sterilních listenech jediné vajíčko, v němž se vyvíjejí archegonia • semena žluté, oranžové, červené až hnědé barvy, klíčí dvěma dělohami • zástupce: chvojník dvouklasý (Ephedra distachia, nejbližší lokalita je na jižním Slovensku, nedaleko Štúrova) Podtřída Gnetidae Obecná charakteristika • dvoudomé liány v tropických deštných pralesích • velké jednoduché vstřícné listy • samčí šištice nejčastěji jehnědovité 26 • tyčinky umístěné v přeslenech • samičí šištice také jehnědovité • vajíčka uspořádaná v přeslenech, archegonia se nevytvářejí • semena připomínají peckovici • embryo klíčí dvěma dělohami • zástupce: liánovec jedlý (Gnetum gnemon, původní v jihovýchodní Asii, často zde pěstovaný jako ovocný strom) Podtřída Welwitschidae Obecná charakteristika • jediný zástupce welwitschie podivná (Welwitschia mirabilis) • dvoudomá dřevina • nízký, tlustý, řepovitý kmen, na vrcholku zploštělý • dva dlouhé listy, na bázi trvale dorůstají • výskyt pouze v jihozápadní Africe – poušť Namib