II. Deuterostomia *N-acetylneuraminová kyselina NANA řec. sialon=slina, součást mukoproteinů a glykolipidů (sekrety, plazma,membrány) Apomorfie (Druhoústí - Deuterostomia): archimerie (3 části - proto-, meso- a metasoma), célom enterocélně (vychlípením entodermu – archenteronu (prvostřeva), druhotný ústní otvor, pharyngotremie, endogenní sialové kyseliny*, pravolevá asymetrie těla Eukarya (Eukaryota) Strunatci patří k druhoústým trojvrstevným (s pravou druhotnou dutinou tělní) dvoustranně souměrným živočichům. Opisthokonta II. Chordata - strunatci Postavení v systému Holozoa Metazoa (Animalia - živočichové) Bilateria – dvoustranně souměrní Deuterostomia - druhoústí Chordata (60 000) - strunatci DEUTEROSTOMIA II. Chordata - strunatci (asi 60 000) Deuterostomia Chordata Ambulacraria Echinodermata - ostnokožci Hemichordata - polostrunatci spodní kambrium - před 525 miliony lety Acoelomorpha Xenoturbellida • 3 „zárodečné listy“, coelom, dvoustranná souměrnost, segmentace struktur vzniklých z coelomu, druhotná ústa • hltan proděravělý žaberními štěrbinami – pharyngotremie, postanální ocas (zadní část Hox komplexu *) • chorda dorsalis (Kowalewski 1867, struna hřbetní) (=notochord) – z endomezodermu • trubicová nervová soustava • dočasný neurenterický kanál • inverze dorzoventrální osy těla srdce na ventrální straně pod trávicí trubicí nervová trubice na dorzální straně nad notochordem • endostyl (hypobranchiální rýha) – štítná žláza • peribranchiální prostor s atrioporem Apomorfie: Pleziomorfie: Embryonální determinace vs. vývojová flexibilita (indukční procesy v ontogenezi) II. Chordata - strunatci Znaky strunatců * Hox komplex – lineárně uspořádané geny podél všech chromozómů řídící předozadní uspořádání těla. Hox = homeobox: od 1982, kruciální význam při embryogenezi, sekvence 180 párů bází kódujících 60 proteinů (homeodoména) embryogeneze Protostomia Chordata Protostomia Deuterostomia II. Chordata – prvoústí vs. druhoústí Chordata Urochordata Cephalochordata Notochordata Vertebrata Systém II. Chordata Chordata Cephalochordata Urochordata Olfactores Vertebrata Vertebrata Chordata Urochordata Atriozoa Cephalochordata X X X Cephalochordata – bezlebeční (kopinatci)– striktní uniformní metamerie, primitivní stavba notochordu Vertebrata – obratlovci – odlišná segmentace, ontogeneze hlavy a žaberního aparátu (viz EvoDevo – Evolutionary and Developmental Biology) II. Chordata *Homeotické geny (u obratlovců Hox geny) – shluky genů (homeobox) uspořádané do linie, vznik předozadní osy těla, kódují protein – homeodoménu, která se váže na DNA jako transkripční faktor. Urochorda (Tunicata) – pláštěnci – odvozená skupina, druhotně zjednodušená, jediný shluk Hox genů *(i rozptýleny v genomu mimo shluk) s rozsáhlou ztrátou cca ½ genů a změnou sekvencí;