IV. Urochordata (Tunicata) pláštěnci IV. Urochordata  regresní vývoj: pohyblivá larva (aktivita) pasívní dospělec  jednovrstevná pokožka, plášť z tunicinu  notochord jen v ocásku larev (uro-)  nervová trubice jen u larev, jinak jen cerebrální ganglion  otevřená cévní soustava, srdce se střídavou pulzací,  hemovanadin (jen rod Phallusia)  peribranchiální prostor, atrioporus  endostyl - příjem potravy filtrací  „ukládací ledvina“  hermafrodité s nepárovými gonádami  složité rozmnožování, i metageneze s nepohlavním rozmnožováním jediný shluk Hox genů *(i rozptýleny v genomu mimo shluk) s rozsáhlou ztrátou cca ½ genů a změnou sekvencí  nejrychlejší tempo molekulární evoluce ze všech strunatců  2500 rec. druhů, časné kambrium (jižní Čína) IV. Urochordata * V evoluci obratlovců došlo postupně k opakované duplikaci shluků Hox genů) Znaky plesiomorfie apomorfie ASCIDIACEA - SUMKY cl. THALIACEA - SALPY (SALPIDA + DOLIOLIDA) APPENDICULARIA (LARVACEA, COPELATA) - VRŠENKY 1900, přisedlí, vakovité tělo, i kolonie 50, pelagičtí, soudečkovité tělo, metageneze, i kolonie 60, pelagičtí, neotenie - pedomorfóza (z larev salp?), jen solitérní, volně ve schránkách Systém IV. Urochordata Fylogenetický systém pláštěnců (Urochordata = Tunicata) Phlebobranchiata Thaliacea - salpy Stolidobranchiata Appendicularia - vršenky Aplousobranchiata Ascidiacea-sumky molekulární a morfologická data, sumky parafyletický taxon IV. Urochordata „Ascidiacea“ - sumky (parafyletický taxon) IV. Urochordata - sumky 1. ústa 2. rozšířená nervová trubice se statocystou a „očkem“ 3. atrioporus 4. nervová trubice 5. notochord 6. přichycovací papily 7. proděravělý hltan s peribranchiálním prostorem 8. endostyl (hypobranchiální rýha) 9. jícen 10. srdce Morfologie larvy IV. Urochordata - sumky 1. ústa 2. plášť z tunicinu 3. nepárové štěrbiny 4. endostyl 5. „žaberní vak“ 6. srdce 7. cerebrální ganglion 8. atrioporus 9. peribranhiální prostor 10. jícen 11. varle 12. vaječník ascidiozoid Morfologie dospělce IV. Urochordata - sumky  filtrace potravy • žaberní vak vystlán slizem pokrývajícím řasinkové buňky • endostyl s žláznatými a bičíkatými buňkami • peripharyngeální pruhy • epibranchiální rýha  rozmnožování • proterandričtí hermafrodité, oplození mimotělní • nepohlavní, vznik kolonií pučením  ekologie • mořští kosmopolité, převážně v litorálu (do 50 m) • krátký život larvy (min-hod), fototaxe (poz-neg) • monascidie - synascidie (regenerační schopnost) IV. Urochordata - sumky Podle morfologie žaberního koše: 1. Phlebobranchiata • Pravé sumky, tělo členěno na 2 oddíly • Gonády v blízkosti střevní kličky - enterogonní, solitérní i koloniální • Ascidia mentula – sumka obecná, Phallusia mammilata – sumka hrbolkatá, Ciona intestinalis – sumka štíhlá Phallusia mammillata Enterogonní – gonády v oblasti střevní kličky Pleurogonní – gonády po stranách žaberního vaku IV. Urochordata - sumky 2. Aplousobranchiata - pospolitky • Tělo členěno na 2-3 oddíly – thorax-abdomen-(postabdomen) • Gonády ve střevní kličce v abdomenu - enterogonní, koloniální se zachovanou identitou jedinců • Clavelina lepadiformis – pospolitka svijonožcovitá + Thaliacea - salpy Clavelina lepadiformis Clavelina moluccensis IV. Urochordata - sumky 3. Stolidobranchiata - zřasenky • Tělo není členěno na oddíly • Solitérní i koloniální se společným pláštěm a kloakou (synascidie), jedinci seřazeni okolo společného atrioporu • Gonády vně na boku žaberního vaku - pleurogonní • Botryllus schlosseri – zřasenka středomořská, Halocynthia papillosa + Appendicularia Halocynthia papillosa Botryllus schlosseri IV. Urochordata - sumky Stolidobranchiata Botrylloides violaceus Botryllus sp. IV. Urochordata - sumky Thaliacea - salpy IV. Urochordata - salpy Morfologie  Larva podobná larvě sumky  Soudečkovité tělo s velkými otvory (or, atrioporus)  Rosolovitý průsvitný plášť  Obroučkovité svalové pruhy (reaktivní pohyb)  Párové žaberní štěrbiny v zadní části hltanu, peribranchiální prostor nasunut na zadní část hltanu  Koncentrace orgánů (srdce, žaludek, gonády) na ventrální straně  Polymorfie - různé tvarové (oozoid, blastozoid) a funkční typy (gonozoid, gastrozoid, phorozoid), metageneze IV. Urochordata - salpy oozoid blastozoid (gonozoid) oozoid s řetízkem blastoidů Tvarové typy: IV. Urochordata - salpy nepohlavně strobilací OOZOID větší BLASTOZOIDI menší, řetízkovité kolonie GONOZOIDI nepohlavně strobilací pohlavně PHOROZOIDI GASTEROZOIDI Metageneze (rodozměna) IV. Urochordata - salpy Ekologie pelagičtí, v planktonu teplých moří Pyrosomida - ohnivky válcovité kolonie se společnou kloakální dutinou, husté síto žaberních štěrbin, světélkující symbiotické bakterie, jejich přenos z folikulárních buněk vaječníku na zárodek vyvíjející se v kloakální dutině; Pyrosoma atlanticum Systém Amplousobranchiata Pyrosomida Salpida Doliolida https://www.youtube.com/watch?v=yhWDcHNiw74 IV. Urochordata - salpy Salpida - pásosvalí (Desmomyaria) Doliolida - kruhosvalí (Cyclomyaria) prstencovité svaly, více párů žaberních štěrbin, 3 řady blastozoidů, phorozoid s řetízkem vlastních gonozoidů se odděluje od stolo dorsalis, oplození mimotělní, volně pohyblivé larvy; Doliolum denticulatum podkovovité svaly, 1 pár velkých žaberních štěrbin, 1 řada blastozoidů (gonozoidů) přímo na stolo prolifer, oplození v kloakálním prostoru gonozoidů, zde se vyvíjejí zárodky (placentace), chybí stadium volně pohyblivé larvy; Salpa maxima, S. fusiformis Salpa sp. IV. Urochordata - salpy Appendicularia (Larvacea, „Copelata“) - vršenky IV. Urochordata - vršenky 1. vyvrhovací otvor ve schránce 2. schránka 3. chorda 4. nervová trubice 5. řitní otvor 6. žaberní štěrbina 7. srdce 8. únikový otvor ve schránce 9. varle 10. vaječník 11. sítko (vrš) 12. ganglion 13. endostyl 14. lapací síť Morfologie IV. Urochordata - vršenky Rozmnožování Systém (sesterská linie sumek ze skupiny Stolidobranchiata - zřasenky) Ekologie jen pohlavní, larva ~ dospělec, metamorfóza (pedomorfóza): planktonní, do 100 m, opouštění a tvorba schránky Appendicularia sicula Oikopleura dioica – vršenka oboupohlavní Kowalewskia tenuis IV. Urochordata - vršenky