1
Základy zoologie strunatců
VII. Gnathostomata:
Placodermi
Chondrichthyes
Acanthodii
• první nálezy ze středního a pozdního ordoviku (Placodermi, Acanthodii,
Chondrichthyes), siluru (Actinopterygii, Sarcopterygii), devonská
radiace, zánik většiny bezčelistnatců
• primárně 2 páry končetin s vnitřní kostrou, žebra
• vytvořeny čelisti - aktivní příjem potravy,
endoskelet je zatlačován rozvoj dermálního skeletu
• párové zevní nozdry, čichový orgán neleží v sousedství s hypofýzou
• žaludek, párové gonády s vývody
• žábry zevně od 5 párů vícedílných žaberních oblouků
• myelinové pochvy axonů
• 2. (-3.) duplikace Hox genů
• ve vnitřním uchu 3 polokružné chodby
• septum horizontale
† Placodermi - pancířnatci
Chondrichthyes - paryby
† Acanthodii - trnoploutví
Actinopterygii - paprskoploutví
Sarcopterygii
VII. Gnathostomata - čelistnatci
• min. 56 znaků odlišujících čelistnatce od bezčelistných obratlovců
† Galeaspida
† Osteostraci
Gnathostomata
• dvoudílný pancíř z kostěných desek (hlavový a trupový)
• chrupavčitý endoskelet, chrupavčitá, zčásti i kostěná lebka a obratle
(ale bez osifikovaných těl)
• heterocerkní ocasní ploutev
• starší – sladkovodní, již na konci ordoviku,
mladší - i mořští, max. v devonu, zánik v karbonu
• 0,3-10 m
VII. Gnathostomata: Placodermi - pancířnatci
Dinichthys
10 m
4
Arthrodira - kloubnatci
• párový kloub spojující hlavový
a trupový pancíř
• bez zubů, ale čelisti měly
ostré hrany nebo z nich
vybíhaly kostěné výrůstky
• Dunkleosteus - Cleveland
(Ohio) - 6m, mořský predátor,
• Coccosteus, Dinichthys - 10 m
• pohyb při dně
Antiarchi - vesloploutví
• hlavový pancíř je srostlý s
trupovým
• dlouhé prsní trny jsou kryty
kostěnými deskami, jsou
kloubně připojeny k trupu
• malá hlava se spodními ústy
• Bothriolepis - Quebec, 30 cm,
Pterichthyodeus
VII. Gnathostomata: Placodermi - pancířnatci
5
Velikost:
Max: Rhincodon typus (až 17 m, 36 t),
†Carcharodon megalogon (15 m)
Min: Etmopterus perryi (1985, m: 17 cm, f: 19 cm)
Počet druhů 1091, čeledí 42, řádů 10
(Příčnoústí: 1060, z toho rejnoci 665, Chiméry: 31)
Objev století: Megachasma pelagios (4,5 m, 1983, žralok havajský)
†Carcharodon megalogon
Rhincodon typus
Megachasma pelagios
† Placodermi
Chondrichthyes
† Acanthodii
Actinopterygii
Sarcopterygii
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
6
MORFOLOGIE
• plakoidní šupiny (acelulární kost + dentin + enemailoid), zuby
• chrupavčitá kostra (endoskelet), kalcifikace
(prizmata CaCO3), chondrocranium, amficélní obratle, redukce exoskeletu
• platybazická monokondylní lebka s rostrem,, hyostylní (vzácněji
amphistylní)
• heterocerkní ocasní ploutev, párové ploutve (coracoscapulare ischiopubicum,
3 basalia, radialia, ceratotrichia)
• boční sval, myomery alternují s těly obratlů, rychlý pohyb (Isurus
oxyrhinchus - mako 50 až 75 km/h, skoky až 6 m nad hladinu)
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
7
• velký telencephalon - čichové laloky, velký mozeček
• smysly: čich - krev cítí do 400 m; chuť; proudový orgán jen na hlavě;
v blanitém labyrintu drobné statokonie, nízkofrekvenční zvuky vznikající
prudkým pohybem ve vodě (poraněná ryba) do vzdálenosti 1,5 km;
extrémně dalekozraké oko (10-14 D), 10 x citlivější než lidské oči, ve tmě
vidí pohyb až do vzdálenosti 8 m, reflexní tapetum; Lorenziniho ampule
(1-2.103, 0,005 mVcm-1-25.106 x více než člověk, např. vnímá tep srdce
oběti)
• půlměsíčité nozdry a příčná ústa ventrálně pod rostrem (někdy
vysunovatelné čelisti), polyfiodontní chrup - funkční 1-3 řady cca 2-3
týdny, za život až 30 000 zubů, tvar zubů dle potravy
Lorenziniho ampule
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
8
úzké šídlovité
Carcharias taurus - ž. písečný
zuby
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
9
Lamna nasus - ž. nosatý, sleďový Isurus oxyrhinchus - ž. mako
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
10
široké trojúhelníkovité s pilovitými hranami
Carcharodon carcharias - ž. bílýCarcharhinus leucas - ž. bělavý, býčí
Sphyrna - kladivoun
Prionace glaucus
- ž. modrý
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
Tlak na špičkách zubů:
2 800 kg/cm2
11
Galeocerdo cuvieri - ž. tygří
Hexanchus griseus - ž. šedý
Isistius brasiliensis – 50 cm
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
12
• svalnatý hltan - prostorný žaludek - střevo se spirální řasou - kloaka
• velká játra a žlučník (10-33% m těla) - vysoký obsah lipidů, vitaminů (A,
D), squaleny (Marine Gold), hydrostatický orgán
• získávání potravy: až na výjimky predace
• žravost: G. cuvieri - v žaludku ryby, kytovci, ptáci, leguáni, hlavonožci,
krabi, medúzy, kuřata, prasata, hovězí dobytek, kusy dřeva a uhlí,
igelitové pytle, plechovky atd.; není vyvolána hladem
• kanibalismus: G. cuvieri (tygří), C. leucas (bělavý, býčí), matrotrofní
oofágie a adelfofágie
• Squalus (hladkoun), 1m - C. limbatus (černocípý) - C. leucas (býčí), 3m –
- G. cuvieri (tygří), 5,5m
trávicí soustava
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
13
zvláštní lovecké strategie: žraloci rodu Alopias (liškoun) - úderem ocasní
ploutve
1. predátoři
příjem potravy
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
Alopias vulpinus
- ž. liščí (liškoun
obecný), 5m
14
2. planktonofágové:
Cetorhinus maximus - ž. veliký (15m, 5-10 km/h,1600 t vody/h)
Megachasma pelagios - ž. havajský
Rhincodon typus - ž. obrovský (velrybí)
Manta birostris - rejnok obrovský (manta obrovská)
Cetorhinus maximus
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
15
Rhincodon typus – ž. obrovský (velrybí)
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
16
Manta birostris - rejnok (manta) obrovský
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
17
3. bentofágové:
Heterodontus - různozubec
Scylliorhinus - máčka
Orectolobus - malotlamec
Pristiophorus - pilonos
Heterodontus
Orectolobus
Pristiophorus
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
Scylliorhinus
18
3. bentofágové:
Squatina - polorejnok
Raja, Rhina - rejnok
Dasyatis - trnucha
Torpedo - parejnok
Squatina
Dasyatis
Raja
Torpedo
Rhina
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
19
3. bentofágové:
Pristis pectinata - piloun obecný (mnohozubý), 4,5m
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
20
rozmnožování
• páření, vejce, embryo, pterygopody (myxipterygia)
• oviparní - 33%, 5 čeledí, 2-10 vajec, až 35 cm
(pštros 20 cm), inkubace 9 měsíců – 2 roky
• ovoviviparní - 40 %, bez placentace
• viviparní - 27 %, žloutková placenta, „děložní
mléko“, 2 - 135 mláďat, březost 2-12 měsíců
(2 roky), ml. bez žloutku
• dospívání v 15-30 letech, věk 50-70 let
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
21
dýchací soustava - žábry
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
žábry přisedají na elastické přepážky podepřené žaberními oblouky;
žábry vně žaberních oblouků
22
† Cladoselachida
† Xenacanthida
† Ctenacanthida
† Hybodontida
Galeomorphi
Squalimorphi
Batoidei
Holocephali (Chimaeroidei) - chiméry
Chondrichthyes
Elasmobranchii
Euselachii
Neoselachii
Squalea
pražraloci
systém
žraloci
rejnoci
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
Cladoselache
Xenacanthus
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
24
cl. ELASMOBRANCHII - příčnoústí (žraloci a rejnoci)
1) pražraloci († Cladoselachida, † Symmoriida – příb. Batoidei,
† Xenacanthida, † Eugeneodontia)
2) moderní žraloci († Ctenacanthida, † Hybodontida), rec:
•Hexanchiformes (5) – šestižábří- šedouni (Hexanchidae-4, Chlamydoselachidae-1)
•Heterodontiformes (8) - různozubci (Heterodontidae 8)
•Orectolobiformes (31) - nozdrovousí, malotlamci (7:Hemiscyllidae 11,
Orectolobidae 6, Rhincodontidae 1)
• Lamniformes – obrouni (7:Alopiidae 3, Cetorhinidae 1, Megachasmidae 1, Lamnidae
5, Mitsukurinidae 1, Pseudocarchariidae 1) (16) - sleďoví
• Carcharhiniformes - žralouni (Carcharhinidae-50, Proscyllidae 6, Scylliorhinidae
89, Sphyrnidae 8, Pseudotriakidae 1, Hemigalidae 7, Triakidae 34) (208)
• Batoidei (456)
Pristioformes (Pristidae 4) - pilouni
Torpediniformes - parejnoci
Rajiformes - praví rejnoci (Rajidae 200, Rhinobatidae 45, Dasyatidae
70, Plesiobatidae 1, Myliobatidae 60)
Squalimorphi
• Squatiniformes (12) - polorejnoci (Squatinidae 12)
• Squaliformes (74) - ostrouni (4:Squalidae-10, Dalatiidae 49)
• Pristiophoriformes (5) – pilonosi (Pristiophoridae 5)
cl. HOLOCEPHALI - chiméry
• Chimaeroidei (31)
Galeomorphi
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
25
Hexanchus griseus - ž. šedý, 5 m
Chlamydoselachus anguineus - žralok
límcový, 2 m
Hexanchiformes (5)
– šedouni, šestižábří, 1D
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
GALEOMORPHI
26
Heterodontiformes (8)
- různozubci (plochozubí), 1,5m
Heterodontus francisci - různozubec
5 párů žaberních štěrbin, 2 D, 1 A, trn na předním okraji D
přední zuby malé špičaté, zadní větší ploché
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
27
Orectolobiformes (31)
– nozdrovousí, malotlamci
Rhincodon typus - ž. velrybí (obrovský)
17 m, 36 t, 7200 zubů
2 D bez ostnů, 1 A, v nozdrách
vousky, 5 párů štěrbin,
pestré zbarvení
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
28
Orectolobiformes (31)
Orectolobus ornatus
Orectolobus maculatus
žraloci kobercoví - wobbegongové
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
29
Lamniformes (7 čeledí, 16 druhů) - obrouni
Alopias vulpinus – liškoun obecný (Alopiidae)
Cetorhinus maximus - ž. veliký (Cetorhinidae) Lamna nasus - ž. nosatý (Lamnidae)
60 km/h, 3 m14 m
živorodí, rychlí pelagičtí
5 m
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
30
Isurus oxyrhinchus - ž. mako (Lamnidae, žraloci sleďovití, makrelovití)
Carcharodon carcharias - ž. bílý (lidožravý) (Lamnidae), 7 m, 3,5 t
Scylliorhinus canicula - máčka skvrnitá (Scylliorhinidae), 70 cm
Carcharhiniformes (208) - žralouni
Scylliorhinus stellaris - máčka velká, hvězdnatá (Scylliorhinidae), 1 m
Sphyrna zygaena - kladivoun hladký (Sphyrnidae), 4 m
Carcharhinus leucas - ž. býčí, bělavý (Carcharhinidae - modrounovití), 3 m
Galeocerdo cuvieri - ž. tygří (Carcharhinidae), 5,5m
Prionace glaucus - ž. modravý (Carcharhinidae)
Lamniformes (7 čeledí, 16 druhů) - obrouni
Carcharocles † - 20-30 m
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
31
Squatiniformes (12) - polorejnoci
Squatina squatina – polorejnok
křídlatý, 2 m
Squatina californica - polorejnok
Squatina dumeril - polorejnok
5 párů žaberních štěrbin, 0 A, 2 D
SQUALIMORPHI
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
32
Squaliformes (74) - ostrouni
Squalus acanthias - ostroun obecný
2 D, někdy vpředu trn, 0 A
Isistius brasiliensis
(žraloček brazilský,
„vykrajovač“)
Pohlavní dospělost ve věku 15-30 let, březost 24 m.
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
33
Pristiophoriformes (5) - pilonosové
Pristiophorus - pilonos
pilovité rostrum s 1 párem vousků, 0 A, 2 D, 6-7 párů žaberních
štěrbin, žábry po stranách hlavy, 120-170 cm
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
34
Torpediniformes
- parejnoci, rejnoci električtí
BATOIDEI (665) - rejnoci
Pristiformes – pilouni
Narcine brasiliensis
rejnoci neteční
Pristis pectinata
piloun obecný (mnohozubý)
Torpedo marmorata
– parejnok
elektrický,
1 m, 30 kg
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
6 m, pilovité rostrum
+ ploché zuby na čelistech,
žábry na ventrální straně
35
Raja - rejnok
Rajiformes - praví rejnoci
párové ploutve srůstají v lem
Dasyatis - trnucha
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
36
Rajiformes - praví rejnoci
7x7 m, 1 t
manty (Mobulidae: Mobula, Manta,
i mantovití - Myliobatidae)
Manta birostris - manta obrovská, atlantská
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
37
Chimaeroidei (31) - chiméry
• velké prsní ploutve
• bičovitý ocas
• šupiny jen místy (hlava, hřbet,
pterygopody)
• velká hlava, krátké rostrum,
autostylie
• obratle bez těl, notochord zachován
• chybí žebra
• 4 páry žaberních štěrbin krytých kožním
žaberním víčkem, podepřeným chrupavkou
připojenou k jazylkovému oblouku
• spiraculum uzavřené
• deskovité zuby bez skloviny,
monofiodontní chrup
HOLOCEPHALI
Sloní ryby: Callorhinchus
Chiméry: Chimaera, Hydrolagus
Chimaera monstrosa
chiméra podivná
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
• pohlavní dimorfismus - samice
větší (2 m)
• samec má na hlavě výrůstek
k přichycení samice při páření
(tenaculum), 2 další výrůstky před
břišními ploutvemi
• chybí kloaka, oviparní – 1-2 vejce
až 30 cm
• benticky, 200-2000 m
38
Chimaera monstrosa - chiméra podivnáChimaeroidei (31) - chiméry
VII. Gnathostomata: Chondrichthyes - paryby
Callorhinchus
39
Acanthodes (ordovik - perm) Climatius (silur -devon) Actinopterygii
† Placodermi
Chondrichthyes
† Acanthodii
Sarcopterygii
Směs primitivních znaků a znaků podobným rybám
VII. Gnathostomata: Acanthodii - trnoploutví
Acanthodes
Climatius
40
• postranní čára jako u ryb, ale s otvory mezi šupinami, ve vnitřním uchu
2 otolity
• od svrchního ordoviku do permu, max. ve spodním devonu – S polokoule,
pak kosmopolitně, sladkovodní (drobní bezzubí), mořští (draví i
mikrofágní)
VII. Gnathostomata: Acanthodii - trnoploutví
• 10-30 (250) cm, heterocerkní ocasní ploutev, redukce kožního krunýře,
kostěné šupiny, na hlavě i kostěné destičky
• notochord zachován, obratle i lebka zčásti osifikované, spiraculum se
žábry, žaberní štěrbiny s krytem nebo jedinou skřelí na hyoidním
oblouku, lebka tropibazická, velké očnice, terminální ústa
• kožovité ploutve s trnem, mezi P a V časo větší počet menších
párových ploutviček nebo trnů (Climatius)