Rozmnožování, REPRODUKČNÍ SOUSTAVA Funkce rozmnožovací soustavy: Reprodukce organismu Zachování živočišného druhu Není nezbytná pro existenci jedince Rozmnožování Nepohlavní (asexuální) Netvoří se specializované pohlavní buňky Nový jedinec z buněk mateřského jedince Procesy založené na schopnostech regenerace Rychlý způsob rozmnožování Za příznivých podmínek Rychlé zvýšení počtu jedinců druhu Může zůstat součástí cyklu (střídání s pohlavním rozmnožováním) Při nepříznivých podmínkách možnost tvorby cyst Nevýhoda: geneticky uniformní potomstvo Neschopnost adaptace na dlouhodobou změnu životních podmínek Pohlavní (sexuální) Širší genetická variabilita Při změně podmínek přežije aspoň část populace Energeticky náročný proces ROZMNOŽOVÁNÍ U BEZOBRATLÝCH JEDNOBUNĚČNÍ Nepohlavně Dělení – cytoplasma se dělí na dva nebo více stejných dílů společně s jádry Rozpad – schizogonie – např. při vzniku gamet, rozpad mnohonásobným rozpadem jádra, kolem okrsky cytoplasmy – velké mn. dceřinných buněk Pučení – vznikají výrustky- pupeny, které se posléze osamostatňují (Rournatky – Suctoria). Vzniklí jedinci se pohybují, po určité době usedají Pohlavně Střídání pohlavní a nepohlavní fáze životního cyklu př. životní cyklus Gregarina sp. Životní cyklus Gregarina sp.: 1 trofozoiti vyrostlí ze sporozoitů hluboce zanořeni do hostilelské buňky 2 rostoucí trofozoit postupně opouští hostitelskou buňku 3,4 volní trofozoiti se mění na gamonty a po dvou tvoří syzygii 5 gamonti se encystují v gametocystě 6,7 dělením gamontů vznikají samčí a samičí gamety 8 gamety kopulují a vznikají zygoty 9 během meiózy se každá zygota mění na oocystu s 8 sporozoity 10 v trávicím traktu hostitele se oocysta otevírá a vylézají sporozoiti MNOHOBUNĚČNÍ Nepohlavní rozmnožování Dělení (Fisiparie) – A) dělení na dva jedince – jednoduché - paratomie příčné dělení láčkovců, ploštěnek Př. Stenostonum kroužkovců (Nais, Dero), dělení podélné u polypů B) Na více jedinců – mnohonásobné (architomie) u většiny ploštěnců, hvězdic, hadic, sumýšů. C) Strobilace – část jedince, která dorůstá Zvláštní formy jednoduchého dělení - paratomie: Nový jedinec vzniká z části mateřského jedince. Oddělená část podléhá přestavbě a diferenciuje se do nového těla jedince (výjimka: kmen paláčkovci, čeleď Dicyemidae, vzniká z jediné buňky (axoblast). Dělení (fisiparie) - Př.- a) Strobilace u medúzovců (larva planula, strobila, ephyra), u tasemnic (cestoda) a b) paratomické dělení mnohoštětinatců Medúzovci potlačen nepohlavní polyp scyphistoma (polyp) se příčně dělí = strobilace, strobila odškrcené medúzky ephyrae z nich pohlavně se množící medúzy CESTODA Tasemnice většinou hermafroditi Strobilace Za hlavičkou se neustále diferencují nové tělní články V každém článku samčí i samičí reprodukční soustava Oplození mezi dvěma tasemnicemi nebo mezi články na stejné strobile Články v zadní části se odškrcují, s plně funkčními reprodukčními soustavami Články nelze považovat za samostatné jedince, jen odvrhovaná část i těla Mnohoštětinatci Paratomické dělení – červ palolo, (Eunice viridis) – přední atokní část - nepohlavní, zadní epitokní část – pohlavní množení. Za nejvyššího přílivu (úplněk) se epitokní části oddělují, vyplouvají na hladinu a dochází mezi nimi k oplození vajíček Neúplné metagenetické cykly, pohlavní stadia nejsou schopny samostatného života MNOHOBUNĚČNÍ HOUBOVCI (Porifera) Nepohlavně vnější pučení (vznik trsů, kolonií), vnitřní pučení (gemulace zejména u sladkovodních druhů, přečkání nepříznivých podmínek) Pohlavně Hermafrodité i gonochoristé Pohlavní buňky vznik v mezoglei ŽAHAVCI (Cnidaria) Střídání pohlavního rozmnožování (vázané na stádium medúzy) a nepohlavního (stádium polypa), jedno nebo druhé morfologické stádium může být potlačeno Korálnatci jen stádium polypa, nepohlavně pučením, pohlavně uvolňování gamet nebo oplodněných vajíček larva planula polyp Medúzovci potlačen nepohlavní polyp scyphistoma (polyp) se příčně dělí = strobilace, odškrcené medúzky ephyrae z nich pohlavně se množící medúzy Architomie – u ploštěnek roztržení těla na více kousků obr. , u kroužkovců – roztržení svaloviny červa na několik kousků o málo článcích – dorůstání nového jedince, př. Mnohoštětinatec (Monostylos) může zregenerovat i z jediného tělního článku (metamerická disociace), hvězdice i hadice odvrhují jednotlivá ramena reprodukční autotomie), U časných embryonálních stádií – rozrýhované vajíčko se rozpadá na dvě nebo více skupin – polyembryonie (u parazitických blanokřídlých, u pásovců mezi savci, vč. člověka (jednovaječná dvojčata) Pučení (Gemiparie) Láčkovky, mechovky, pláštěnci vznik kolonie, dceřinní jedinci zůstávají spojeni s mateřským tělem Vnější - nahodilé (u druhů hub, př. Tethys) na povrchu houby se tvoří hrbolek, ten narůstá, mění se ve výrustek, spojený s mateřským tělem, na něm mohou vznikat pupeny další generace. Diferenciace probíhá buď na pupenu nebo po oddělení. Sladkovodní nezmaři – za příznivých podmínek až 8 pupenů spojené dlouho s mateřským tělem, totéž korálnatci Př. Trvalé kolonie při pučení u trubýšů z třídy Hydrozoa, vyrůstají na šlahounovitých výběžcích, funčně i morfologicky se odlišují dělba práce, obr. A – pneumatophor, b – plovací zvony, c – pohlavní forma gonozoid, D – uchvacovací polyp, e- stvol kolonie, f – trs gonozoidů, g – krycí polyp, h - vyživovací Mohoštětinatci čeledi Sillidae – pučení kolmo po stranách mateřského těla, na ni druhá generace, než dojde k oddělení – rozvětvený červ, obr. Polyembryonické pučení – vznik vývojových stadíí – skolexů u tasemnice echinococcus, oddělují se jako váčkovité vchlípeniny vaku v milionových počtech. Vnější stoloniální (není nahodilé) pučení typické pro salpy Vnitřní pučení – většinou u sladkovodních, vzácně u mořských hub, láčkovců, mechovek Houby - vniřní pupeny – gemule jsou shluky embryonálních buněk, které se diferencují z archeocytů v mezoglei. Na povrchu gemule obaly ze spongiových vláken a jehlic dceřinní jedinci se vyvíjí po odumření mateřské houby U láčkovců pupeny – podocysty, jsou pouzdérka z embryonální tkáně z mezoglei u polypového stádia Mechovky produkují gemule – statoblasty, tvoří 3 zárodečné listy v provazci (funikulus) zavěšeném v tělní dutině Rozlišení: zárodečné a reservní buňky (k výživě) uzavřené v chytinovém pouzdru, na povrchu vzdušné komůrky a háčky, nadnáší statoblast daleko – šíření nepohyblivých druhů, totéž u sumek Fragmentace – u hub, hydroidních polypů, sasanek, červů a sumek Oddělení různých kousku těla, které se vyvíjí na dceřinné jedince Fragmentace červů – mateřský jedinec zachovává jen krátký přední díl Zbývající část se rozpadá na velký počet fragmentů, které dorůstají Pohlavní (sexuální) rozmnožování Pohlavní proces (vývoj, diferenciace a splývání pohlavních buněk) probíhá meiotickým dělením, splývání jádra spermie s jádrem vajíčka je rekombinace genotypu příslušného druhu, zvýšení schopnosti přizpůsobení se změnám životního prostředí. U provoků – hologamie - splývání celých těl prvoků merogamie – splývání gamet vzniklé mnohonásobným rozpadem mateřských buněk, ve kterých se několikrát rozdělilo jádro oogamie – splývání diferencovaných pohlavních buněk Splývání na základě odlišnosti gamet – gamety stejného tvaru i funkce – izogamie – gamety podle odlišnosti funkce pohyblivosti – fyziologická anizogamie – gamety podle odlišnosti funkční i morfologické (samčí menší a pohyblivější androgamety, samičí makrogamety) – morfologická anizogamie Př. Nálevníci- spojení dvou jedinců a výměna redukovaných generativních jader - Konjugace Př. Nálevníci- spojení dvou jedinců a výměna redukovaných generativních jader - Konjugace G:\Pajdak\obec zool\moje prednasky\Embryologie 1\schema spermatogeneze.png Spermatogonie: -nasedají na BL zárodečného epitelu -malé, okrouhlé buňky -jediný typ buněk, který se vyskytuje i před pubertou -před dělením diploidní (2n), počet chromozómů -46 Po pubertě: začíná plynulá spermatogeneze, během buň cyklu se postupně diferencují 3 typy spermatogonií. •Spermatogonie A –tmavá, dočasně neproliferující, rezervní funkce •Spermatogonie A –světlá, pokračuje v proliferaci, opakovaně BC, udržuje se konstantní populace těchto buněk v zárodečném epitelu •Spermatogonie B–zahajuje diferenciaci, vyčlení se z BC a zahajuje SPERMATOGENEZI. VÝVOJ SPERMIÍ (spermatogeneze) Vývoj od nediferencované spermatogonie po zralou spermii (cca 64 dní), závislost na testosteronu Fáze: •Spermatocytogeneze–od spermatogonií přes primární a sekundární spermatocyty po spermatidy •Spermatohistogeneze (spermiogeneze)–diferenciace spermatid ve zralé spermie SPERMATOCYTOGENEZE Rozmnožování buněk mitoticky a meioticky 1.Perioda rozmnožování Ve stádiu spermatogonie, intenzivní mitotické dělení, přes 2 typy spermatogonií A, spermatogonie B –zahajují vlastní proces spermatogeneze 2.Perioda růstu Spermatogonie B –dlouhá S-fáze BC, diferenciace na: Primární spermatocyt: -největší buňky zárodečného epitelu, blíž k luminu, nad spermatogoniemi -diploidní sada chromozómů 46, -velké okrouhlé jádro s tmavými proužky heterochromatinu (smotaná nit) 3. První zrací dělení (meiotické) Profáze I: Leptotenní–diferenciace chromozómů Zygotenní–chromozómy tvoří homologní páry, bivalenty Pachytenní–chromozómy se zkracují a ztlušťují, tetrády (4chromatidové útvary), vznik chiazmat, „crossing-over“ Diplotenní–oddalování chromozómů Diakineze –rozchod homologních chromozómů, terminalizace chiazmat Metafáze I: chromozomové páry se připojují na vlákna vřeténka Anafáze I: ch. páry putují k pólům, chromatidy v každém chromozómu zůstávají spojené Telofáze I: haploidní sady ch. se oddělují a buňka se rozdělí na 2 sekundární spermatocyty (22 + X, 22 + Y) Sekundární spermatocyt: -Produkt 1. meiotického dělení -po vzniku hned zahajuje 2. meiotické dělení -cca poloviční než primární spermatocyt -Haploidní 23 4. Druhé zrací dělení Navazuje bezprostředně na předchozí, probíhá podobně jako mitóza Výsledek: 4 spermatidy -haploidní počet chromozómů (22+X, 22+Y, 22+X, 22+Y) -malé buňky, tmavá jádra, hodně heterochromatinu !!! během procesu diferenciace zárodečných buněk od spermatogonií až po spermatidy –tyto buněčné elementy spojeny cytoplazmatickými můstky (výměna informací a metabolitů mezi buňkami), samostatné až spermie SPERMATOHISTOGENEZE (SPERMIOGENEZE) -Buňky se již nedělí -Spermatidy se v blízkosti povrchu semenného kanálku diferencují na zralé spermie –ty se uvolňují do semenotvorného kanálku -Sertoliho buňky dodávájí výživu -Změny tvaru a charakteru jádra, změny v cytoplasmě, vývoj bičíku, odstranění přebytečné cytoplazmy. Zralé spermie se uvolňují do dutiny semenného kanálku a odtud přes nadvarle pohlavními vývody ven spermatida Spermatozoid hlavička, krček, bičík Vývoj spermie Typy spermií Většinou bičíkaté, více jaderné hmoty, než cytoplasmy, hlavička – v ní jádro, v krčku mitochondrie a dělící tělísko, ocásek jako bičík prvoků Plži – spermie typické – eupyrenní, oligopyrenní – velké, málo jaderné hmoty, více bičíků – slouží k přenosu pravých spermií k vaječným buňkám Bezbičíkaté spermie – výbušné spermie korýšů – opatřené výrustky k přichycení na povrchu vajíčka, s mechanismem na vystřelení jádra do vaječné buňky A B C Oogeneze Vaječník – bez obalové vrstvy tvořen pojivem , v něm rozmístěny vícevrstevné epiteliální váčky (Graafovy folikuly) s vyvíjejícími se vajíčky. Stupeň zralosti – fáze vývoje vajíčka - podle velikosti G. folikulu G:\Pajdak\obec zool\moje prednasky\Embryologie 1\schema oogeneze.png Perioda rozmnožování: Z primordiálních zárodečných buněk – oogonie; množení mitotickým dělením u savců během prenatálního období - vznik konečného počtu primárních oocytů I. řádu + folikulární buňky = primordiální folikuly Během prenatálního období, v druhém trimestru rozmnožovací fáze •Doba pohlavního dospívání - Perioda růstu: Primární oocyty (zvětšení 10.000x) •Ovulace: vstup do prvního zracího meiotického dělení –dokončení prvního zracího dělení, vznik jednoho sekundárního oocytu, druhá buňka –pólocyt I. řádu–malý, nefunkční Druhé zrací dělení – zahájeno v průběhu ovulace, zastavuje se v metafázi, dokončeno, dojde-li k oplození → Zralý oocyt+ pólocyt II. řádu (může se ještě rozdělit) Není-li vajíčko oplozeno, zůstane ve stádiu sekundárního oocytu a po 24 hodinách zaniká •Po pubertě: •Po narození cca 400 tis. folikulů, v plnohodnotné zralé se vyvine cca 400 (ve fertilním období dlouhého u ženy 35, max 40 let) •Většina folikulů zaniká ještě před dosažením zralosti Ootida má po dělení na povrchu tři malé pólové buňky, ty jsou vstřebávány na zralé vajíčko Ovum G:\Pajdak\obec zool\moje prednasky\Embryologie 1\schema oogeneze.png •Ovulace: vstup do prvního zracího meiotického dělení –dokončení prvního zracího dělení, vznik jednoho sekundárního oocytu, druhá buňka –pólocyt I. řádu–malý, nefunkční Druhé zrací dělení – zahájeno v průběhu ovulace, zastavuje se v metafázi, dokončeno, dojde-li k oplození → Zralý oocyt+ pólocyt II. řádu (může se ještě rozdělit) Není-li vajíčko oplozeno, zůstane ve stádiu sekundárního oocytu a po 24 hodinách zaniká •Po pubertě: •Po narození cca 400 tis. folikulů, v plnohodnotné zralé se vyvine cca 400 (ve fertilním období dlouhého u ženy 35, max 40 let) •Většina folikulů zaniká ještě před dosažením zralosti Ootida má po dělení na povrchu tři malé pólové buňky, ty jsou vstřebávány na zralé vajíčko Ovum Růstová fáze vajíček – vitelogenní fáze – vitelogeneze Ukládání živin: tuková kapénka, glykogen, žloutková zrna (NK, bílkoviny). Rozlišení pólů vajíčka podle ukládání živin: Vegetativní pól – místo ukládání živin, animální – opačný, rozdělením vajíčka kolmo na póly – nejsou schopny samostatného života. Podle množství a rozložení výživného žloutku (deutoplazmy) a tvořivého (cytoplasmy dělíme vajíčka na 1.Holoblastická, oligolecitální - téměř žádné nebo malé mn. Žloutku A) alecitální – bez žloutku B) izolecitální – malé mn. Rozložené v cytoplasmě C) heterolecitální – žloutková zrna při vegetativním pólu 2. Meroblastická (polylecitální) vysoký obsah žloutku A)Telolecitální – deutoplazma po celém vajíčku, cytoplasma s jádrem na animálním pólu B) centrolecitální – cytoplasma tvoří tenkou vrstvi na povrchu, jádro s cytoplasmou je uvnitř, deutoplazma vyplňuje celý prostor Vaječné obaly Primární – vylučované oocytem – pružné membrány (ptačí vejce), žíhaná membrána u savců, tuhé (u parazitických červů) Sekundární – činností folikulárních buněk – (chitinoidní obal vajíček hmyzu - chorion) Terciární – po oplození činností přídatných žlaz samičího pohlavního ústrojí - skořápky, papírové blány, rosolovité obaly (měkkýši, obojživelníci), plsťovité (vývojová stádia ve vodě – hmyz) Vývoj jedince Embryonální – uvnitř vaječných obalů a někdy i v těle matky: A Blastogeneze, B Organogeneze Postembryonální – po vylíhnutí, narození do období dospělosti, stárnutí, smrt Ad A Blastogeneze – dělení buněk, diferenciace zárodečných listů Ad B Organogeneze – růst, diferenciace tkání a orgánů Embryonální vývoj neprobíhá stejně, morfologické změny závislé na uspořádání a mn. vaječného žloutku ve vaj. buňce Vegetativní pól – místo vniku žloutku, více živin, entoblast Animální pól – méně živin, ektoblast Rýhování Vznik dceřinných buněk – blastomer, mezi nimi rýhovací brázda, rýhovací dutina, morula, vyšší jádroplazmový poměr Období rýhování končí stádiem Blastula Modifikace rýhování podle dělícího vřeténka vyplývající ze způsobu rozmístění žloutku ve vajíčku Typy rýhování Celkem 11 typů 1. Úplné, totální – postupné dělení na menší buňky po celém povrchu i v hloubce ostře ohraničeny (u holoblastických vajíček) 2. Částečné, parciální – celý povrch není rozrýhován, rýhy nepronikají do hloubky (meroblastická vajíčka) A částečné rýhování povrchové (superficiální) u hmyzu B částečné rýhování terčkovicté (diskoidální) u ryb, plazů, ptáků - rýhuje se animální pól u telolecitálních vajíček, obr. 3. Stejnoměrné ekvální – blastomery mají stejnou velikost (u holoblastických izolecitálních a alecitálních) 4. Nestejnoměrné inekvální – blastomery různé velikosti, u animálního pólu mikromery, u polárního makromery (u heterolecitálních), obr. 5. Synchronní a asynchronní – dělení blastomer současně (synchronní) a pak se dělí nejdříve první a pak druhá část (asynchronní) 6. Radiální paprsčité dělení na sobě kolmých rýh tak aby zárodek byl paprsčitě souměrný. 7. Spirální – uspořádání buněk na povrchu zárodku je spirálovité v rovnoběžkových rovinách, buňky posunuty o polovinu své délky v každé rovině A homokvadrální (první 4 blastomery stejně velké), B heterokvadrální (jedna blastomera větší než ostatní) 8. Disimetrické - symetrické rýhování u žebernatek, blastomery uspořádány podle rovin souměrnosti na sebe kolmých, obr. 9. Bilaterální, dvoustranně souměrné, blastomery různé velikosti rozloženy podle jedné roviny souměrnosti, obr. 10. Anarchické – chaotické, asynchronní, rozpadání blastomer, shluk buněk - pak organizace do celistvého zárodku, obr. 11. Determinační a indeterminační – determinační – každá blastomera má předem vymezen další způsob vývoje ( vajíčka mozaikovitá), indeterminační – blastomera nemá vymezen způsob vývoje (vajíčka regulační) Typy blastul 1. Coeloblastula, archiblastula – rozlehlá blastocelová dutina se středem stejným jako střed zárodku (při totálním ekválním rýhování) obr. 2. Amfiblastula – blastocélová dutina menší se středem posunutým k animálnímu pólu(totální inekvální rýhování) obr. 3. Sterroblastula – nepatrná blastocélová dutina nebo chybí, buňky blastodermu radiálně rozmístěny okolo středu zárodku (totální ekvální rýhování izolečitálních vajíček (láčkovci) obr. 4. Plakula – přechod mezi coeoblastulou a terroblastulou, terčík ze dvou vrstev buněk (hlístice, máloštětinatci), obr. 5. Diskoblastula, epiblastula terček buněk u animálního pólu vajíčka (diskoidální rýhování), nepatrná blastocélová dutina, obr. 6. Periblastula – je tvořena periblastem obklopující centrální žloutkovou masu (superficiální rýhování), obr. 7. Blastocysta – blastoderm rozlišen na trofoblast (výživa zárodku) a embryoblast vyvinutý při embryonálním pólu je hrbolek ze zárodečných buněk čnící do centrální dutiny, diskoidální rýhování, z alecitálních vajíček savců, obr. Gastrulace Z jednovrstevného váčku vzniká dělením buněk a gastrulačními pohyby dvouvrstevnatý útvar gastrula (. Blastoderm - rozlišení na vnější zárodečný list ektoblast (ektoderm), vnitřní entoblast (entoderm), blastocélová dutina, dutina prvostřeva (gastrocél – archenteron), otvor ven blastopórus. U mnohých živočichů vzniká třetí zárodečný list mezoblast (mezoderm) Typy gastrul 1. Invaginační - vchlipování na vegetativním pólu části blastodermu do prvotní dutiny tělní, vzniká entoblast, zbývající část blastodermu tvoří ektoblast. V místě invaginace – otvor blastoporus, u zárodků totálního rýhování 2. Imigrační - z blastodermu se některé buňky uvolňují do prvotní dutiny tělní, kterou vyplňují. Buňky se ze středu rozestupují a uspořádávají v epiteliální tkáň pod blastodermem a tvoří vnitřní list entoblast. Uvnitř zárodku vzniká dutina prvostřeva a blastoderm se mění v ektoblast. Na vegetativním pólu vzniká blastoporus, u láčkovců. Imigrace entoblastu z různých míst (apolární imigrace), z několika určitých míst (multipolární), z vegetativního pólu (unipolární). 3. Delaminační gastrula – všechny buňky blastodermu se rozdělí napříč na výšku a dají vznik svrchní vrstvě buněk ektoblastu a vnitřní – entoblastu, obr., u láčkovců (málo žloutku), str. 4. Epibolická gastrula – u telolecitálních, heterolecitálních vajíček, mikromery se rychle dělí, postupně makromery obrůstají (ektoblast), pak se makromery rozmnoží a zmenší a vzniká archenteron a blastoporus, str. 5. Smíšený typ gastrulace – vzniká kombinací různých gastrulačních pohybů, kombinuje se epibolie s delaminací, delaminace s invaginací Vývoj mezoblastu Komplexy buněk vyvíjející se mezi ektoblastem a entoblastem. Buněčný původ mezoblastu – z ekto (ektomezoblast) nebo ento (entomezoblast). 2 možnosti: A charakter parenchymového pojiva (ekto – entomezenchym) B zárodečný list (mezoblast) – vytváří v prvotní dutině célomové váčky a uzavírají druhotnou dutinu tělní - célom. U mnohých živočichů mezenchym i mezoblast Notogeneze (neurulace) a počátek organogeneze v embryonálním vývoji obojživelníků A - Vegetativní pól zárodku v různých fázích neurulace B - medianní řez (rovina zrcadlové souměrnosti) zárodkem ve stejných fázích neurulace a - horní ret blastoporu gastruly b - pigmentový povrch zárodku (ektoblast) c - blastoporus vyplněný žloutkovými buňkami d - blastoporus komunikující s dutinou prvostřeva e - předpoklídaný epiblast (epidermis) f - předpoklídaná nervová soustava g –předpokládaný ventrální mezoblast h - entoblast i– předpokládaný chondromezoblast j – prvotní dutina tělní k – archenteron Vysvětlivky: Ektoblast - bílá Entoblast - křížkovaná Chorda - tečkovaná Mezoblast - čárkovaná Základ nervstva - černá l – epiblast (orgánový základ pokožky) m – nervová trubice (orgánový základ nerv. soustavy) n – somit (dorzální oddíl célomového váčku) o – laterální destička (ventrální oddíl célomového váčku (splanchnoton)) p – základ chordy r – dutina střeva s – základ střevní stěny t – medulární ploténka u – medulární val v – neurální lišta Struna hřbetní vzniká u všech strunatců jako podélně dorzální vychlípenina entoblastu. Ta se odděluje a dává vznik provazcovitému útvaru tvořeným buněčným pojivem. Mícha je podélná dorzální vchlípenina ektoblastu. Tvoří ji medulární destička a postranní medulární valy. Ty se oddělují od ektoblastu a uzavírají se v nervovou trubici. Materiál ektoblastu se stranách vyvíjející se nervové trubice tvoří neurální lišty, ze kterých se diferencuje ektomezenchym. Vznik mezoblastu, základů chordy a míchy má různý průběh při vývoji z různých druhů vajíček, takže je specifický pro většinu skupin strunatců. Neurulace Příčný řez embryem obratlovce Pravá polovina – pokročilá fáze blastogeneze Levá polovina – počátek organogeneze a - ektoblast b - entoblast e - myotom (kosterní svalstvo) g - sklerotom (kostra) l - nefrotom (ledviny a pohl. žlázy) k - dermatom (škára) m - gonotom (gonády) o - splanchnotom (dutina hrudní, břišní, osrdečníková) c - nervová trubice d - somit (dorzální oddíl célom. váčku f - chorda h - splanchnopleura (stěna útrobní) i - somatopleura (stěna tělní) j - střevo A, B – animální pól ptačího zárodku ve stádiu diskoblastuly – příčný řez C – schéma stádia gastruly ( vznik entoblastu se děje delaminací blastodermu z buněk ze žloutkové masy) Neurulace ptačího zárodku D – pokročilé stádium diskoblastuly při pohledu na animální pól vajíčka E – počáteční fáze neuruly při pohledu na animální pól vajíčka a – blastoderm b- rýhovací dutina (stěrbinovitý blastocel) c – žloutek d – entoblast e – okrsek blastodermu, později všech Zárodečných listů nad rýhovací dutinou f – okrsek blastodermu či zárodečných listů ležících přímo na žloutkové mase g - dosud nerozrýhovaný povrch žloutku h– hlavový konec zárodku i – neurální rýha j – primitivní proužek a primitivní rýha k– Hensenův uzel (nahromaděné buňky, které jsou základem pro vývoj zárodečných listů vlastního embrya) l – primitivní jamka (počátek vývoje struny hřbetní) m – medulární val o – chorda r – célomový váček e – okrsek blastodermu, později Všech zárodečných listů nad rýhovací dutinou n– oblast zárodku l – primitivní jamka (počátek vývoje struny hřbetní) o – chorda p – ektoblast embrya r – célomový váček s – střevo (entoblast embrya) t – mimozárodečný entoblast u – mimozárodečný mezoblast v – mimozárodečný entoblast Pokročilé stádium neuruly Vlevo – při pohledu na animální pól vajíčka Vpravo – transverzální řezy v rovinách naznačených šipkami Ektoblast – plná čára, Mezoblast čárkovaná, Entoblast - tečkovaná Vývoj a uspořádání zárodečných obalů u plazů a ptáků A – transverzální řez zárodkem znázorňující Způsob vzniku amniotického vaku B – medianní řez zárodkem v ptačím vejci v době vzniku allantoického vaku a – extraembryonální célom b – vzduchová komůrka c – vápenitá skořápka d – papírové membrány e – allantoický vak f – amniotický vak g – vaječný bílek h – žloutkový vak 1.Úvod do histologie: ·živočišné tkáně (rozdělení), ·histogeze a mezibuněčné hmoty: fibrilární (kolagenní, retikulární a elastická vlákna) a amorfní (glykosaminoglykany) 2. Epitely 1: plochý, dlaždicový; kubický, cylindrický; jednovrstevný, víceřadý, přechodní 3. Epitely 2: krycí (rohovatějící vrstevnatý epitel, nerohovatějící vrstevnatý epitel), resorpční, řasinkové, smyslové, žlázové, epitel zárodečný (vaječníky a varlata), epitel pigmentový. 4. Pojiva: zárodečný mezenchym, vezikulární pojivo, rosolovité vazivo, řídké kolagenní vazivo, tukové vazivo, husté vazivo neuspořádané = tuhé kolagenní vazivo, husté vazivo uspořádané 5. Chrupavky: praecartilago, parenchymová chrupavka, hyalinní chrupavka, elastická chrupavka, vláknitá (= fibrózní, fibrilární) chrupavka 6. Kostní a zubní tkáně: vláknitá (plsťovitá) kost, lamelární kost (kompaktní x houbovitá), osifikace, zubní tkáně 7. Trofická pojiva: krev a krvetvorba, lymfa, hemolymfa, tkáňový mok, 8. Svalové tkáně: hladká, žíhaná svalovina a myokard (srdeční svalovina) 9. Nervové tkáně: šedá kůra mozková (pyramidální a gliové buňky s výběky), šedá hmota mozečku (unipolární neurony), bílá hmota mozečku (makroglia – astrocyty), periferní nervy (myelinová a Schwannova pochva) 10. Rozmnožování nepohlavní a pohlavní, ontogeneze (mnohobuněčných) živočichů (Animalia) – vznik, vývoj a růst jedince. 11. Embryologie (ontogeneze mnohobuněčných živočichů) 1: embryogeneze: progeneze, blastogeneze, notogeneze; gastrulace, neurulace 12. Embryologie (ontogeneze mnohobuněčných živočichů) 2: organogeneze