Ekologie společenstev 2 (synekologie) kvantitativní a strukturální znaky biocenóz (zoocenóz) Kvantitativní znaky biocenóz (zoocenóz) Hustota druhů = celkový počet druhů vztažený na jednotku plochy nebo objemu. Hustota druhů reprezentuje určité spektrum druhů zoocenózy. Je to v podstatě empiricky sestavený soupis druhů, který reprodukuje povahu kombinací druhů na sledované ploše a naznačuje stupeň bohatosti druhového osídlení. Ekologické spektrum druhů je potom spektrum sestavené dle procentuálního zastoupení jednotlivých skupin, tvořících ekologicky podobné druhy. Hlavní kritériem třídění jsou přitom potravní vztahy respektive trofické úrovně. Abundance vyjadřuje hustotu společenstva. Je měřítkem počtu jedinců všech druhových populací osidlujících určitou jednotku plochy nebo objemu. Přesnost stanovení abundance závisí na reprezentativním rozložení sběrových ploch na sledovaném biotopu. Abundanci určujeme v absolutních (reálná čísla) nebo relativních hodnotách (indexy, procenta, stupně četnosti). Např. dle Tischlera, 1949 0 nepřítomen 1 vzácný 2 chudý 3 početný 4 velmi početný 5 masově početný druh Biomasa vyjadřuje hmotnost všech živočichů přítomných v daném okamžiku ve sledované zoocenóze. Vyjadřujeme ji na jednotku plochy nebo objemu, můžeme ji uvádět v jednotkách čerstvé hmotnosti, v sušině, v proteinech nebo i některých biogenních prvcích (C nebo N). Při studiu potravních vztahů vyjadřujeme biomasu nejčastěji v jednotkách energie – bioenergie. Jde o množství energie vázané v tělech všech jedinců, kteří tvoří potravní řetězce ve společenstvu. Množství vázané energie můžeme stanovit několika způsoby: 1 stanovením obsahu tuků, bílkovin a sacharidů a výpočtem množství vázané energie pomocí ekvivalentů 2 oxidací dvojchromanem 3 měřením spalného tepla v kalorimetru 4 přepočtem známých koeficientů Produkce společenstva (zoocenózy) se stanoví sečtením produkce zjištěné u jednotlivých populací živočichů. Stanovení produkce a toku energie populacemi konzumentů je podstatně komplikovanější než u primárních producentů. Hlavním problémem je přítomnost velkého množství bezobratlých, dále je problematickou přítomnost omnivorů znemožňující oddělit konzumenty prvního řádu od konzumentů dalších řádů. Nedostatečné jsou i informace o kvantitativních poměrech konzumentů v různých ekosystémech, rychlosti růstu, délce života jednotlivých stádií atd. Používá se celá řada metod, každý druh se hodnotí samostatně. Vycházíme ze vztahu: ASIMILACE = RESPIRACE + ČISTÁ PRODUKCE V některých případech jsme schopni přímo laboratorně změřit asimilaci, jindy jsme schopni změřit respiraci a produkci. Čistou produkci měříme růstem jedinců a reprodukce. Volba metody se řídí způsobem rozmnožování studovaného druhu. Základní srovnání pojmů abundance, biomasa a produkce abundance = počet na plochu např. tedy n.m-2 biomasa = hmotnost na plochu či objem např. mg. m-2 produkce = hmotnost na plochu či objem za čas např. mg. m-2 . rok-1 Dominance je procentuální zastoupení druhů ve společenstvu. Počítáme ji zpravidla z abundance, biomasy nebo i produkce. Dominance je ovlivněna počtem druhů v zoocenóze, relativně se snižuje s rostoucím počtem druhů. D = n . 100/ s kde D je dominance, n je počet jedinců určitého druhu, s počet všech jedinců v zoocenóze Dominanci vyjadřujeme ve stupních nebo třídách. Většinou používáme pětistupňovou klasifikaci: eudominantní druh – více než 10 % dominantní druh – 5-10 % subdominantní druh – 2-5 % recedentní druh – 1-2 % subrecedentní druh – méně než 1 % Hmotnostní dominancí rozumíme procentuální podíl biomas druhových populací, nebo ekologicky podobných druhů nebo taxonomických skupin na celkové biomase zoocenózy. D = wi . 100/ ws kde wi je biomasa všech jedinců druhu (či skupiny atd.) a ws je biomasa celé zoocenózy Platí, že v každé biocenóze jsou drobné druhy zastoupeny větším počtem jedinců než větší druhy. U biomasy to je naopak, větší druhy mají větší biomasu, než drobné. Skupinová dominance je dominace taxonomické či ekologické skupiny druhů. Používáme ji v produkčních studiích (pro jednotlivé potravní skupiny), nebo tam kde nelze jasně determinovat druhy (použijeme vyšší taxonomické jednotky). Strukturální znaky zoocenóz Prezence a absence se používají k vyjádření přítomnosti (+) a nepřítomnosti (-) druh ve sledované zoocenóze bez ohledu na četnost či pravidelnost výskytu. Používáme je k zachycení kvalitativních změn v druhovém složení. Frekvence neboli četnost. Udává, jak často se jednotlivé druhy vyskytují v sérii vzorků odebraných z jedné a téže zoocenózy, tzn. jak často se podílejí na druhové struktuře celého společenstva. F = (ni/ s) . 100 kde ni je počet vzorků, ve kterých se vyskytuje druh i; počet všech vzorků je s Druhy řadíme do frekvenčních tříd nejčastěji po 10 či 20 %. Dominantní druhy ve společenstvu vykazují také největší frekvenci. Z rozložení frekvencí můžeme usuzovat na hustotu jednotlivých populací. Frekvence je závislá na disperzi, při rovnoměrné disperzi mají už malé vzorky vysokou frekvenci, naopak při nerovnoměrné disperzi je stupeň frekvence nízký. Konstance vyjadřuje stálost druhového složení určitého typu zoocenózy, ať regionálně, nebo v závislosti na čase. Zjišťujeme ji buď (1.) odběrem většího počtu vzorků v různou dobu, anebo (2.) v různých místech rozšíření. K = (ni /s) . 100 kde ni je počet vzorků v nichž je druh i; s je počet všech odebraných vzorků Výpočet je tedy stejný jako u frekvence, rozdíl je ve způsobu odběru vzorků. Zpravidla ji vyjadřujeme v třídách konstance:  druh vzácný 0-20%  druh řídce se vyskytující 20-40%  druh často se vyskytující 40-60%  druh převážně se vyskytující 60-80%  druh téměř vždy přítomný 80-100% Podle konstance rozeznává Tischler (1947) druhy:  náhodné (akcidenální) 0-25%  přídatné (akcesorické) 25-50%  stálé (konstantní) 50-75%  velmi stálé (eukonstantní) 75-100% Faunistická podobnost neboli identita. Vyjadřuje shodu druhového složení dvou nebo většího počtu srovnávaných zoocenóz. Nejčastěji ji vyjadřujeme Jacardovým číslem (Ja): Ja = s . 100/ (s1 + s2 – s) kde s je počet druhů společně se vyskytujících ve dvou srovnávaných zoocenózách; s1 a s2 jsou počty všech druhů v jedné a druhé zoocenóze Často se též používá Sörensenův index podobnosti: Sö = 2 . s . 100/ (s1 + s2) Výsledky se prezentují tabelárně nebo graficky. V obou případech je při úplné identitě index roven 100. Místo počtu druhů můžeme použít dominanci, potom dostaneme podobnost dominance, kterou označujeme jako Renkonenovo číslo. Použijeme-li hodnoty konstance obdržíme podobnost stálosti, neboli Kulczyňského číslo. Diverzita Druhová diverzita je strukturně kvantitativní vlastnost společenstva a znamená poměr počtu druhů k počtu jedinců. Vyjadřuje se indexem diverzity, nejčastěji se používá index diverzity podle Shannona a Weanera: H‘ = - Σi=1 S pi log2 pi přičemž pi = ni /N kde ni je počet jedinců patřících druhu; N je celkový počet jedinců společenstva; pi je pravděpodobnost, že jeden jedinec přísluší druhu i; s je celkový počet druhů Používají se i daší indexy např. Margalefův, Menhinickův, Simpsonův. Index diverzity vychází z informační teorie a stanovuje míru informace sledovaného společenstva, hodnota vychází v bitech. Čím vyšší je index diverzity, tím větší počet druhů biocenóza má a tím více je celkový počet jedinců rozložen na větší počet druhů. Tj. je-li ve společenstvu 100 jedinců, je index diverzity nejvyšší, bude-li každý jedinec jiného druhu a nejnižší, budou-li všichni stejného druhu. Závisí i na rovnoměrnosti zastoupení jednotlivých druhů: větší je index v případě, že je 10 druhů po 10 jedincích, než když je 1 druh s 91 jedinci a dalších 9 po 1 jedinci. foto: Kosińscy Ekvitabilita je vyrovnanost neboli rovnoměrnost, umožňující vyhodnotit míru rovnosti četných druhů, tj. poměrné rozdělení všech jedinců společenstva na všechny zjištěné druhy daného společenstva. E = H‘ /Hmax přičemž Hmax = log2 s kde H‘ je index diverzity dle Shannona a Weavera; Hmax je index diverzity při maximální rovnosti četností všech přítomných druhů; s je celkový počet druhů společenstva Čím pravidelněji jsou jedinci rozloženi do jednotlivých druhů tím je index ekvitability vyšší. V našich lesních porostech index diverzity roste asi do 100 až 160 let, u starších lesů opět klesá, příčinou je zřejmě zvýšená konkurence. Druhová diverzita a ekvitabilita jsou ovlivněny také prostorovou heterogenitou biotopu, čím je prostředí složitější, tím jsou společenstva rozmanitější. Byla např. zjištěna lineární závislost mezi počtem ptáků a množstvím vegetace lesních porostů a to v různých zeměpisných pásmech. Významně diverzitu ovlivňuje kompetice i produktivita společenstva. Použitá literatura • Losos B. a kol: Ekologie živočichů, SPN Praha, 1984, 320 s. • Begon M., Harper J., Townsend C.: Ekologie, Vydavatelství UP, Olomouc, 1997, 949 s.