115 5 Biocenóza 5.1 Základní charakteristika a typy biocenóz Pod pojmem biocenóza neboli společenstvo rozumíme soubor populací všech organismů, které obývají určité území vymezené souborem abiotických faktorů (ekotop). Jde o zákonité seskupení vzniklé v čase i prostoru v závislosti na ekotopu a geografických podmínkách. Mezi jednotlivými druhy biocenózy dochází ke složitým vztahům a závislostem. V biocenóze existují různě dokonalé autoregulační mechanismy, které nastolují a udržují její vnitřní rovnováhu. Tyto mechanismy se realizují prostřednictvím interakcí uvnitř populací, mezi populacemi i mezi organismy a neživým prostředím a často fungují na principu negativní zpětné vazby (obr. 3, 64). pokles obsahu toxických látek v rostlině růst početnosti býložravce růst konzumace růst obsahu toxických látek v rostlině sníženi konzumace pokles početnosti býložravce Obr. 64 Fungování negativní zpětné vazby ve vztahu býložravec — rostlina Rozlišujeme biocenózy přírodní, přirozené a umělé (druhotné, náhradní). Přírodní biocenózy, někdy také nazývané původní, představují společenstva vzniklá a existující bez jakýchkoli antropických vlivů a zásahů. S biocenózami tohoto typu se ve střední Evropě dnes téměř nesetkáme, i některá relativně málo narušená vysokohorská nebo rašeliništní společenstva jsou postižena znečištěním ovzduší, změnami vodního režimu apod. Přirozené biocenózy jsou sice do různé míry ovlivněny lidskou činností, ale svým druhovým složením se blíží přírodnímu stavu v dané oblasti. Přirozenými biocenózami jsou ve střední Evropě většinou listnaté, ve vyšších polohách pak smíšené nebo jehličnaté lesy, v malém rozsahu nad horní hranicí lesa a na specifických substrátech i biocenózy nelesní. Umělá společenstva (biocenoidy) jsou vytvářena člověkem záměrně, nebo vznikají neřízené v důsledku nejrůznějších lidských činností. K typickým patří např. porosty zemědělských plodin, tzv. agrocenózy, okrasné a ruderální biocenózy. Zcela zvláštním typem jsou synantropní biocenózy, tj. biocenózy lidských sídlišť. Synantropie (vazba k člověku) je u přítomných druhů různě výrazná, někdy má geografický charakter nebo' jsou synantropní jen některé populace. Můžeme rovněž rozlišovat biocenózy reálné, tj. existující za daných antropogenních podmínek a biocenózy potenciální, 116 5. BIOCENÓZA 5.3. STRUKTURA BIOCENÓZ 117 které představují stav, do kterého by biocenóza dospěla, pokud by byla ponechána samovolnému vývoji. Jednotlivé biocenózy jsou vzájemně jen zřídka ostřeji ohraničeny. K tomu může dojít na rozhraní mezi suchozemským a vodním prostředím a jinde při výrazném gradientu abiotických podmínek (např. při náhlé změně substrátu) nebo antro-picky. Častěji dochází ke kontinuální přeměně jedné biocenózy v druhou. Na místech překrývání dvou různých společenstev vznikají tzv. ekotony neboli přechodná společenstva. Vyznačují se často vyšším počtem druhů oproti kterékoli ze sousedních biocenóz („ekotonový efekt"). Je to způsobeno tím, že do ekotonu proniká řada druhů z obou biocenóz a současně zde žijí druhy specifické právě pro tuto přechodnou zónu (obr. 65). S ekotonem sc setkáme jak v umělých podmínkách, /ZTO71 přechodné společenstvo 200 160- 120 80 40 V+E E+P Obr. 65 Přechodné pásmo - ekoton se vytváří např. na rozhraní louky a lesa nebo vetrolamu a pole (vlevo); obrázek vpravo dokládá ekotonový efekt výskytem krátkorohých dvoukřídlých ve větrolamech na jižní Moravě v roce 1986; V - vetrolam, E - ekoton, P - pole, svislá osa - počet druhů. Podle Trnky a kol., 1990 např. na hranici mezi loukou a lesem, tak mezi přirozenými biocenózami a v poněkud odlišné podobě i mezi biomy, např. mezi listnatým lesem a stepí ve východní Evropě (tzv. zonoekotony). 5.2 Důvody a metody studia biocenóz Ke studiu biocenóz přistupujeme z různých hledisek. V elementárním případě se snažíme zpracovat seznam všech druhů biocenózy, což vyžaduje práci značně. velkého týmu nebo se omezíme jen na některou taxonomickou skupinu. Pro podchycení druhového výskytu se u nás používá nešťastného výrazu inventarizace a k jejím výsledkům se často bohužel přistupuje tak jako k inventarizaci majetku, tj. jako k něčemu hotovému a trvale platnému. Z ekologického hlediska je výhodnější tzv. biomonitoring, tedy dlouhodobé průběžné sledování. Přehled o druzích biocenózy slouží jako podklad pro studium jejich kvantitativního zastoupení, dominance, druhové diverzity, zastoupení druhů s různě širokými ekologickými nároky, stanovení produkce a biomasy, struktury, cyklů látek, toku energie a dalších ukazatelů. Velký okruh řešených problémů zahrnuje studium vztahů mezi biocenózou a jejím abiotickým prostředím. Je známo, že na určitém stanovišti se za přirozených podmínek vyvíjí určitá biocenóza, tj. mezi prostředím a strukturou biocenózy existuje velmi těsná souvislost. Z této skutečnosti vychází klasifikace biocenóz. K odhalení závislosti struktury nebo druhové skladby biocenóz na některém faktoru nebo celkovém charakteru prostředí se využívají různé ordinační techniky. Často se uplatňuje například metoda shlukové analýzy, která pomocí různých postupů seskupuje druhy, soubory populací nebo celé biocenózy do skupin na základě jejich podobnosti. Jejím výstupem je dendrogram nebo znázornění shluků v souřadnicovém systému. Jinou častou metodou je gradientova analýza, jejímž výsledkem je řazení biocenóz podle gradientu prostředí. Gradienty prostředí mohou být způsobeny jak jednotlivými faktory (vlhkost, pH, obsah některé látky), tak jejich komplexem (mikroklima, intenzita narušování). Přímá gradientova analýza vychází ze známého gradientu prostředí a sleduje gradient ve složení biocenóz. Nepřímá gradientova analýza řadí biocenózy podle určitého kontinua znaků (složení) a z výsledku se snaží odhalit příčinné faktory zjištěného gradientu. Ordinace nejsou cílem studia, ale prostředkem pro snadnější zdůvodnění a ekologickou interpretaci výsledků. Slouží jako podklady pro poznání ekologických nároků jednotlivých populací, pro podrobné zmapování vlastností stanoviště a konečně i pro odhalení příčin podobností nebo rozdílů mezi biocenózami a pro zjištění korelací mezi biocenózou a prostředím. Výsledky analýz jsou nezbytné pro hodnocení časových změn biocenózy, její rovnováhy a stability, využívají se při posuzování antropogenních vlivů a při ekologických prognózách. 5.3 Struktura biocenóz Každá biocenóza je různě složitě funkčně a prostorově členěna nebo jsou v ní podle potřeby uměle vymezovány dílčí soubory populací. Nejjednodušší a běžné je rozdělení na soubor populací rostlin - fytocenózu, živočichů - zoocenózu a mikroorganismů - mikrobiocenózu. Uvedené složky jsou dány různou taxonomickou příslušností a jsou snadno definovatelné, ale z funkčního hlediska umělé. Tyto i jakékoli menší soubory populací vymezené na základě jejich společné systematické příslušnosti nazýváme taxocenózy. Tak můžeme sledovat například pouze hmyz, čili entomocenózu, ryby, tedy ichtyocenózu, nebo ptáky, tj. ornitocenózu dane zoocenózy. Zkoumáme-li soubory druhů obývajících jen část biocenózy a majících určité společné ekologické rysy (funkce, způsob života), hovoříme o synuziích 118 5. BIOCENÓZA Obr. 66 Soubor druhů (cech) vázaných potravně na dub a diferenciace jejich potravních nik; 1 - skákač dubový (Rhynchaenus quercus), 2 - zobonoska dubová (Attelabus nitens), 3 -chroust obecný (Melolontha melolontha), 4 - bekyně zlatořitná (Euproctis chryscrrhoea), 5 - bourovec prsténčivý (Malacosoma neustria), 6 - píďalka zhoubná' (Erannis defoliaria), 7-píďalka podzimní (Operophtera brumata), 8 -obaleč dubový (Tortrix viridana), 9 - nosatec žaludový (Curculio glandium), 10 - listohlod ovocný (Phyllobius pyri), 11 - páteříček tmavý (Cantharis obscura), 12 - polník zelenavý (Agrilus viridis), 13 - bělokaz dubový (Scolytus intricatus), 14 - tesařík korový (Rhagium inquisitor), 15 - tesařík obrovský (Cerambyx cerdo), 16 - roháč obecný (Lucanus cervus), 17 - chroust obecný (Melolontha melolontha), ponrava, 18 - kovařík obilní (Agriotes lineatus), 19 - žlabatka (Cynips sp.). Duvigneaud, 1988 (např. synuzie drobných zemních savců, synuzie listožravého hmyzu apod.). Synu-zií je i tzv. parazitocenóza, tedy soubor všech parazitů určitého hostitele. Skupiny druhů, které využívají stejné zdroje (nejčastěji zdroje potravní) se nazývají guildy (cechy, obr. 66). Další možné členění biocenóz vychází z prostorového uspořádání biotopu. Například v lese můžeme vertikálně rozlišit tzv. patra neboli biostrata (obr. 67), a to patro mechové, bylinné, keřové a stromové (korunové). Každé z těchto pater 5.3. 5TRUKTURA BIOCENÓZ 119 i"p. mechové mecnuvcv,^) i i _w_ Obr. 67 Vertikální struktura lesního společenstva obývá specifické dílčí společenstvo, tzv. stratocenóza. Jindy dochází k horizontálnímu členění (zonaci společenstev). Bažinaté nebo vodní biotopy jsou často prostorově heterogenní (utváření dna a břehu, hloubka) a je možné je rozčlenit na tzv. biochoria a je obývající choriocenózy. Například při břehu rybníka vznikají podle hloubky vody porosty rákosu (Phmgmites australis), orobinců {Typha spp.), sítin (Juncus spp.) a dalších hydro- a hygrofytů doprovázené vždy příslušnými soubory živočichů (obr. 68). Při hodnocení horizontální struktury biocenózy hydrofyty hygrofyty mezofyty hladina podzemní vody dílčí společenstva (choriocenózy) Obr. 68 Horizontální členění vegetace v závislosti na hydríckých poměrech stanoviště se přihlíží také k míře zápoje a disperzi porostu, tj. k pokryvnosti jednotlivých populací. Nejmenšími strukturálními součástmi biotopu, které ještě mohou být 120 5. BIOCENÓZA 54 DRUHOVÉ BOHATSTVÍ 121 předmětem ekologických studií, jsou tzv. merotopy. Jejich dílčí společenstva, me-rocenózy, jsou tvořena většinou drobnými organismy. Příkladem mohou být mero-cenózy skupiny listů, trsu trávy a kmene stromu. Prostorově vyhraněnou součástí biocenózy je i společenstvo půdních druhů tzv. pedocenóza. Pro označení souboru půdních organismů se užívá častěji výrazu edafon. 6. Chamaefyty, rostliny (drobné keře) s obnovovacími pupeny nad povrchem půďy do výšky 30 cm, např. borůvka černá (Vaccmium myrtillus) a kručinka barvířská (Genista linctoria). 7. Fanerofyty, rostliny s obnovovacími pupeny výše než 30 cm, nejčastěji keře a stromy, také liány, např. plamének plotní (Clematis vitalba), a sukulenty, např. kaktusy. 8. Epifyty, rostliny rostoucí na fanerofytech, u nás nejčastěji řasy, lišejníky a mechy. Životní formy Strukturu biocenózy výrazným způsobem ovlivňuje zastoupení různých životních forem rostlin. Životní formy představují fyziognomický a funkčně podobné typy rostlin vzniklé konvergentním vývojem. Jejich rozdělení je založeno na způsobu umístění a ochrany obnovovacích orgánů (adaptace k přežití nepříznivého ročního období). V oblastech s podobným klimatem se vyvinuly stejné životní formy a tudíž i strukturálně podobné biocenózy. Rozdělení rostlin podle životnící) forem navrhl Raunkiaer v roce 1905 a později bylo mírně upraveno (obr. 69); 0 i *N 0 ) c d Obr. 69 Životní formy ve smyslu Raunkiaera; a - fanerofyt, b - chamaefyt, c geofyt, e - terofyt, f- hydrofyty. Podle Horníka a kol., 1986 hemikryptofyt, d Fytoplankton, který zahrnuje velmi drobné a mikroskopické rostliny vznášející se ve vodním sloupci, především některé řasy a sinice. Terofyty, jednoleté byliny přezimující v podobě diaspor, např. merlík bílý {Qhenopodium album) a pěťour maloúborný (Galinsoga parvifloru), nebo ve stádiu listové růžice, např. ozimy. Hydrofyty, vodní kořenící rostliny s obnovovacími orgány ve vodě nebo na dně, např. stulík žlutý (Nuphar lutea) a rdest kadeřavý (Potamogeton erispus). Geofyty, rostliny, které mají přezimující orgány pod povrchem půdy (oddenky, hlízy, cibulky, kořenové pupeny), např. sasanka hajní (Anemone nemorosa) a. sněženka podsněžník (Gulanlhus nivalis). Hydrofyty a geofyty bývají sdružovány do jediné kategorie s názvem kryploľyty. Hemikryptofyty, rostliny s pupeny na povrchu půdy chráněnými šupinami, odumřelými listy apod., např. smetanka lékařská (Taraxacum officinale) a třezalka tečkovaná (Hypericum perforatum). 5.4 Druhové bohatství V současné době je na celém světě popsánokolem 1,7 miliónu druhů organismů, spekulativní odhady skutečného počtu se pohybují v rozmezí 5-30 miliónů. Na území České republiky je známo 45 až 50 tisíc druhů (o přesnějších počtech druhů některých skupin organismů scházejí dosud bohužel konkrétní údaje - tab. 5). Tab. 5 Počty známých druhů vybraných skupin organismů v celosvětovém měřítku a na našem území (pořadí podle početnosti - podle různých autorů) Skupina organismů druhů na světě druhů v ČR hmyz 900 000 26 000 z toho brouci 400 000 5 700 motýli 150 000 3 300 blanokřídlí 120 000 6 400 dvoukřídlí 85 000 6 700 cévnaté rostliny 250 000 3 000 měkkýši 80 000 300 pavoukova 75 000 2 000 obratlovci 47 000 576 z toho ryhy 24 000 66 ptáci 9 000 394*' savci 4 600 81 plazi 6 000 11 obojživelníci 3 000 20 korýši 40 000 350 hlístice 30 000 800 velké houby**' 20 000 3 500 kroužkovci 8 500 220 baktérie 3 000 1 500 *' údaj zahrnuje všechny pozorované druhy, jen 192 pravidelně hnízdí (K. Hudec) **'houby sdružované do tzv. skupiny Macromycetes, tj. houby s plodnicemi většími než 1 mm (V. Antonín) Druhové bohatství se obecně snižuje od rovníku k pólům, konkrétní pocty druhů v jednotlivých biocenózach jsou však značně rozmanité v závislosti na celé řadě faktorů. Vztah druhové početnosti biocenóz a charakteru obývaného prostředí vyjadřují v hrubých rysech tři tzv. biocenotické principy. Můžeme je pro zjednodušení shrnout do jediného postulátu, podle kterého je biocenóza druhově tím bohatší, čím >sou podmínky prostředí rozmanitější a stálejší (předvídatelnější) 122 5. BIOCENÓZA a naopak, čím jsou podmínky extrémnější (méně předvídatelné) nebo odchylnější od normálu a prostředí jednodušší, tím je biocenóza druhově chudší, avšak často s vysokou početností přítomných druhů. Důležitou roli hraje historický vývoj biocenózy a její stáří (speciace a vymírání druhů) a možnosti imigrace z okolí (utváření flóry a fauny v širší oblasti). V souladu s principy „teorie ostrovů" roste počet druhů s velikostí území a klesá s mírou jeho izolace nebo odlehlosti. Mezi druhově nejbohatší patří biocenózy tropických deštných lesů, které jsou často značně rozsáhlé a existují desítky miliónů let bez výrazných výkyvů podmínek prostředí. Opačný extrém představují například subarktické biocenózy tundry nebo agrocenózy vznikající v jednoduchém, extrémním nebo nestálém prostředí, které mohou být tvořeny jen několika málo druhy. Počet druhů biocenózy můžeme vyjadřovat ve vztahu k plošné nebo prostorové jednotce. Pak hovoříme o tzv. hustotě druhů. Počet druhů biocenózy může být ovlivněn někdejší nebo aktuální konkurencí. Její vliv a následky jsou však v různých biocenózach a v různých skupinách organismů značně rozmanité. Koexistence konkurentů je možná v heterogenním (mozaikovitém) a v čase proměnlivém prostředí, při jejich shlukování nebo v důsledku rozrůznění ekologických nik. Konkurenční vylučování je možné sledovat pouze v nevyvážených biocenózach. Rovnovážné biocenózy jsou již výsledkem minulých procesů, tj. pokud by mělo dojít v důsledku konkurence k vyloučení nějakého druhu, již se tak stalo. V těchto biocenózach je konkurence jen krátkodobá (při přemnožení) nebo místní a nevede k eliminaci. Trvalá drobná narušování a nastolování větší heterogenity prostředí brání konkurenčnímu vylučování a vedou k vyššímu počtu druhů. Vliv predátorů a herbivorů na druhovou početnost se projevuje zejména v biocenózach žijících v málo proměnlivých a předvídatelných podmínkách. Pokud predátor preferuje nejpočetnější potravu (kořist) nebo konzumuje konkurenčně zdatný druh, omezuje konkurenci a umožňuje přežití druhů konkurenčně slabších. Obecně tedy predátoři a herbivoři zvyšují druhové bohatství biocenózy, byly však pozorovány i opačné situace, kdy selektivní konzumace konkurenčně slabého druhu byla příčinou jeho vymizení. Analogicky se mohou uplatňovat i parazité a patogenní organismy. Druhové bohatství biocenózy tedy ovlivňuje celá řada vnějších i vnitřních faktorů. Z vnějších jsou to zejména míra změn v čase a prostoru, charakter (klima, půda, orografie), rozmanitost prostředí a velikost území, z vnitřních konkurence a diferenciace nik a další mezidruhové interakce. 5.5 Kvalitativní a kvantitativní vlastnosti biocenóz 5.5.1 Abundance a biomasa Obdobně jako v populacích, zjišťujeme početnost a biomasu také v celých biocenózach. Abundanci vyjadřujeme počtem jedinců všech druhů na jednotku plochy nebo objemu a obvykle ji počítáme z hodnot abundanci přítomných populací. Stejně jako při zjišťování abundance jednotlivých druhů nesmíme ani zde opomenout poznání disperze různých populací a podle toho volit počet vzorků, velikost odběrových ploch apod. 5.6. DYNAMIKA BIOCENÓZ 127 Vzájemnou podobnost biocenóz lze posuzovat také z hlediska zastoupení různých taxonomických skupin, životních forem, konstance, druhové dominance nebo abundance a její exaktní vyjádření je možné prostřednictvím řady indexů. 5.6 Dynamika biocenóz Již v úvodní charakteristice biocenózy je uvedeno, že jde o soubor druhů proměnlivý v prostoru i v čase. Časové změny mohou nastávat z vnitřních i vnějších příčin, mohou být periodické i jednosměrné, krátkodobé i značně dlouhodobé. Krátkodobé a většinou periodické změny se odehrávají v rámci téže biocenózy. Dlouhodobé změny jsou provázeny nahrazováním jedněch druhů jinými a pak již nelze hovořit o vývoji biocenózy, ale přesněji o sérii následných biocenóz. 5.6.1 Krátkodobé změny biocenózy Krátkodobé změny v biocenóze mohou být pravidelné i nepravidelné a jsou vyvolány vnějšími i vnitřními faktory. Periodické změny je možné pozorovat v průběhu 24hodinového denního rytmu (cirkadiánní periodicita), během střídání fází měsíce (lunární periodicita) a v souladu se sezónní periodicitou klimatu (sezónní nebo fenologická periodicita). Cirkadiánní rytmy se projevují například otevíráním a zavíráním květů rostlin, změnami ve fotosyntéze a transpiraci, střídáním doby aktivity a odpočinku živočichů. Lunární periodicita ovlivňuje zejména mořské organismy prostřednictvím přílivu a odlivu, fáze měsíce však mají vliv i na aktivitu mnoha terestrických živočichů. Často nápadné strukturální změny biocenózy v průběhu roku jsou primárně způsobeny střídáním intenzity slunečního záření nebo kolísáním množství srážek. Mnohé druhy organismů zvláště rostlin a živočichů mají své vývojové cykly sladěny s ročními obdobími. V téže biocenóze se v důsledku toho setkáme od jara do podzimu postupně s dospělci různých druhů hmyzu a s různými druhy rostlin ve fázi kvetení. Tím se mění celkový vzhled společenstva, přičemž jeho po sobě následující fáze označujeme jako fenologické (sezónní) aspekty (tab. 6, obr. JO). Tab. 6 Časové rozmezí sezónních aspektů aspekt období zimní (hiemální) předjarní (prevernální) jarní (vernální) letní (estivální) pozdně letní (serotinální) podzimní (autumnální) počátek listopadu - konec března konec března - konec dubna konec dubna - polovina června polovina června - polovina srpna polovina srpna - polovina září polovina září - počátek listopadu U jednotlivých druhů dochází k různým fluktuacím početnosti. Změna hustoty jednoho druhu vyvolává zvýšení nebo snížení početnosti všech závislých populací, což vede k různě výrazným, pravidelným nebo nepravidelným změnám v celé 128 5. BIOCENÓZA 5.6. DYNAMIKA BIOCENÓZ 129 Obr. 70 Lipová doubrava v čase předjarního fenologického aspektu; v bylinném patře dominuje kvetoucí dymnivka dutá (Corydalis cava). Foto P. Kraus. biocenóze. Ke krátkodobým změnám v biocenóze můžeme počítat i cykly související s vývojem a stárnutím populací (rozpad a obnova trsů rostlin, polykormonů apod.), stejně jako nepravidelné změny vyvolávané běžnými výkyvy počasí. 5.6.2 Dlouhodobé změny - sukcese Systém autoregulačních mechanismů biocenózy neustále směřuje k nastolení jejího rovnovážného stavu. Za jeho vnější projev je obvykle považována rovnováha mezi příjmem a výdejem energie a. hmoty. Jakékoli vychýlení z rovnováhy vyvolává okamžitě řetězec změn uvnitř biocenózy vedoucích k jejímu opětovnému nastolení. Tento proces, provázený následnými změnami druhového složení, označujeme jako sukcese. Někteří ekologové nepovažují za rozhodující příčinu sukcese energomateriálovou nerovnováhu, ale vytěsňování druhů konkurenčně slabších druhy konkurenčně zdatnějšími. Takové druhy se vyznačují delším věkem a větší biomasou. Proto v průběhu sukcese roste bioma,sa biocenózy a v ní zůstává fixovaná část energie. Tak dochází k nerovnováze mezi příjmem a výdejem energie, pak by tedy tato nerovnováha byla průvodním jevem sukcese, nikoli její příčinou. Sukcese směřuje k větší uspořádanosti a strukturální složitosti biocenózy, k akumulaci biomasy, energie a informací. Je to různě dlouhodobý, a za určitých abiotických podmínek předvídatelný a zákonitý trend vývoje biocenózy. Může probíhat více méně kontinuálně, nebo postupnými kroky přes stádia s větší a menší rovnováhou. Jednotlivá stádia, při kontinuálním průběhu subjektivně, při stupňovitém objektivně, mohou pak být vymezována jako samostatné biocenózy (fytoce-nologické jednotky). Pokud sukcesi udržují v pohybu postupně se měnící abiotické podmínky, jde o sukcesi exogénni (allogcnní). V ostatních případech, kdy sukcese vychází ze samotné biocenózy, hovoříme o sukcesi endogenní (autogenní). Mezi raně a pozdně sukcesními druhy může docházet k různému ovlivňování. Dřívější druhy mohou připravovat podmínky pro nástup pozdějších, mohou k nim být neutrální, ale také mohou jejich rozvoj inhibovat. Opačně pozdější druhy se rozvíjejí teprve po ústupu druhů raných (pionýrských), nebo je konkurenčně vytlačí. V sukcesi je obvykle určující složkou fytocenóza, živočichové ji však mohou různě výrazně ovlivňovat (konzumace semen, různá potravní preference herbivorů, hrabavé druhy). Podobně jako sukcesi biocenózy můžeme sledovat i sukcesi jejich dílčích částí, např. sled druhů rozkladačů na odumřelém stromu nebo lokální obnova narušených plošek. Takové dílčí sukcese jsou vzájemně časově nezávislé (mozaiková sukcese), což zvyšuje heterogenitu prostředí. Sukcese může probíhat za následujících okolností (různé způsoby a příčiny): Osidlování nově vytvořeného ekotopu Sukcesi na nově vzniklých ekotopech označujeme jako primární. Primární sukcese probíhá například na korálových ostrovech, lávových příkrovech, ale také na vý-sypkách nebo v opuštěných lomech. Její rychlost závisí výrazně na možnostech osidlování z okolí, řádově trvá staletí, bereme-li v úvahu i dobu nutnou pro vznik vyspělých půd, pak je nutno počítat s tisíci let. Primární sukcesi lze vzdáleně přirovnat k vývoji ekosystémů v geohistorickém měřítku, který byl spojen navíc s evolucí organismů a mnohonásobně opakovanou změnou podmínek. Regenerace narušené nebo zničené biocenózy Při obnově narušené nebo zničené biocenózy jde o sukcesi sekundární. Ta jc ve srovnání s primární sukcesí obvykle podstatně kratší, protože probíhá v prostředí se zachovanou půdou se zásobou diaspor. Trvá desítky, výjimečně stovky let v závislosti na míře narušení a typu biocenózy. Narušení může být jak přírodního (požár, vichřice, záplava), tak antropogenního původu (obr. 71). Reakce na změnu podmínek Prostředí (ekotop), na kterém je vytvořena biocenóza, podléhá nejrůznějším krátkodobým i trvalým změnám. Může jít například o změnu klimatu, vodního režimu nebo způsobu hospodaření. Na tyto změny biocenóza reaguje analogicky jako v předcházejícím případě sekundární sukcesí. Rozdíl je pouze v tom, že tentokrát došlo ke změně (narušení) podmínek, nikoli biocenózy. Podle toho, jak je změna podmínek výrazná, bude sukcese různě dlouhodobá. Výsledkem zhoršení podmínek prostředí (např. eroze, trvalé působení imisí, pastvy) může být tzv. zpětná (regresní) sukcese, při které dochází k degradaci biocenózy a vzniku sukcesně mladších stádií. 130 5. BIOCENÓZA (g-nr2) 50 čas (roky) Obr. 71 Zjištěné a předpokládané zastoupení bylin, keřů a stromů v průběhu sekundární sukcese na úhorech v Českém krasu. Podle Pracha, ze Slavíkové, 1986 Cyklické změny Cyklické změny mohou být vyvolány periodicitou vývoje struktury biocenózy. Jsou různě dlouhodobé a odehrávají se buď v rámci téže biocenózy, nebo představují cyklus několika biocenóz. Příkladem mohou být cykly obnovy přírodních lesů. Hospodářsky využívané biocenózy jsou drženy v určitém stádiu sukcese nebo je požadované stádium uměle vytvářeno, např. v lesních porostech se přímo vysazuje cílová dřevina. Proto tyto biocenózy vyžadují trvalou regulaci, bez níž by nastala v tomto případě nežádoucí sukcese. Totéž platí dokonce i pro mnohá chráněná území, kde jsou předmětem ochrany jiné než přírodní a přirozené biocenózy. Tyto biocenózy, kam patří extenzivní pastviny, četné xerotermní stepní a skalnaté biocenózy, louky a krovinaté porosty, jsou obvykle výsledkem (a dokladem) lidského hospodaření v určité době a bez udržovacích zásahů podléhají sukcesi a postupně zanikají (obr. 72). 5.6.3 Klimax Jak již bylo uvedeno, sukcese směřuje k nastolení rovnovážného stavu biocenózy s abiotickým prostředím. Stádium vývoje biocenózy, kdy je příjem a výdej energie 5.6. DYNAMIKA BIOCENÓZ 131 Obr. 72 Pouzdřanské kopce, příklad dlouhodobě antropo-genně ovlivňovaných biotopů s vysokou druhovou diverzitou; v popředí kvetoucí katrán tatarský (Crambe tataria) a hmoty více méně vyrovnaný a akumulace biomasy, energie a informací je nej-vyšší, se nazývá klimax nebo stádium klimaxové. Směrem ke klimaxu se procesy v biocenóze zpomalují, po jeho dosažení je každoročně fixovaná energie opět spotřebována a čistý přírůstek biomasy zůstává nulový (tab. 7). Průběh i výsledek sukcese je určen abiotickými podmínkami, přičemž tytéž podmínky směřují vždy k témuž klimaxu. Proto při znalosti abiotických podmínek můžeme výsledný stav předpokládat. Pravděpodobnost dosažení klimaxu závisí na délce sukcese a intervalech narušování. Jestliže jsou intervaly narušování biocenózy průměrně výrazně kratší, než je očekávaná délka sukcese, např. u některých lesních porostů, je pravděpodobnost nastolení klimaxu minimální. Proto v oblastech s extrémními přírodními podmínkami (např. subarktické oblasti) nebo s dlouhodobým a velkoplošným antropogenním působením (Středomoří, jihozápadní Asie), lze s možným vznikem klimaxu sotva počítat. Přesto mají společenstva v těchto oblastech dlouhodobě více méně stabilní charakter závislý na trvalém vnějším narušování a jsou označována jako paraklimax. Na ekotopech s hlubokými a vyspělými půdami je konečné stádium sukcese v rovnováze s klimatem. Takové stádium se označuje jako klimatický klimax. Klimatickým klimaxem jsou na našem území převážně lesní biocenózy, v nižších polohách lesy listnaté, ve středních smíšené, v horách smrčiny, porosty kosodřeviny a velmi omezeně alpínské travinnobylinné porosty. Vlivem neobvyklých půdních poměrů (nedostatečně vytvořená půda, vlhko, sucho, nadbytek vápníku, hořčíku, solí apod.) se sukcese zastaví (je zablokována) různě daleko před dosažením klimatického klimaxu. Tato edaficky blokovaná sukcesní stádia se obvykle nazývají edafický klimax. K edaôckým klimaxům patří například psamofilní a rašeliništní biocenózy, suťové a podmáčené lesy, reliktní bory a jiné biocenózy na skalách. 132 5. BIOCENÓZA Druhová diverzita biocenózy v průběhu sukcese obvykle vzrůstá, ale při přiblížení klimaxu se v důsledku konkurenčního vylučováni druhů poněkud snižuje. Tomu může do určité míry zabránit drobné lokální narušování přirozeného původu a maloplošné sukcese v rámci klimaxového nebo předklimaxového stádia. Některé antropicky dlouhodobě ovlivňované a udržované biocenózy (vřesoviště, květnaté louky, některé mokřady, xerotermní nelesní biocenózy) se vyznačují vyšší druhovou diverzitou než klimax dané oblasti a vysoku mírou vyváženosti (obr. 72). Tab. 7 Shrnutí rozdílů mezi ranými fázemi sukcese a klimaxem (silně zjednodušeno) vlastnost raná sukcese klimax druhy malé velké krátkověké dlouhověké strategie r-stratégové K-stratégové biomasa malá velká Čistý přírůstek biomasy vysoký nulový vázaná energie nízká vysoká vázané živiny málo mnoho koloběh látek rychlý pomalý tok energie rychlý pomalý prostorová struktura jednoduchá složitá trofická struktura jednoduchá složitá druhová diverzita nízká vysoká 5.7 Klasifikace biocenóz Hovoříme-li o klasifikaci biocenóz, máme obvykle na mysli některý ze způsobů třídění fytocenóz. Klasifikace zoocenóz se zpravidla nezávisle na rostlinných společenstvech neprovádí. Živočichové jsou totiž k určitému prostředí vázáni buď prostřednictvím specifických nároků na abiotické podmínky, tj. stejně jako rostliny, úzkou potravní vazbou fytofágů, nebo potřebou vyhraněného biotopu utvářeného fytocenózou. V každém případě tedy zoocenóza „kopíruje" fytocenózu a dvojí klasifikace by neměla smysl. Výjimkou jsou biocenózy bez rostlinné složky, tj. tvořené pouze zoocenózou a společenstvem mikroorganismů. Taková společenstva se nacházejí např. na dně tekoucích a stojatých vod (v afotické zóně), jsou tvořena baktériemi, houbami, detritofágními a zoofágními živočichy. Klasifikace zde žijících společenstev živočichů je založena na výskytu bezobratlých a jejich názvy jsou odvozeny z vědeckých jmen dominantních druhů. Klasifikace společenstev baktérií a hub je založena na charakteru substrátu a prostředí. Klasifikací fytocenóz se podrobně zabývá fytocenologie, zde se zmíníme pro úplnost jen o jejích základních principech a způsobech. Existuje větší množství často značně odlišných fytocenologických systémů, které jsou výsledkem různých přístupů a slouží různým účelům. Vytvořené systémy mohou mít hierarchický,